Temat wykładu:
Modele wzrostu populacji
w czasie dyskretnym
Kody kolorów:
\
ółty  nowe pojęcie
pomarańczowy  uwaga
kursywa  komentarz
*  materiał nadobowiązkowy
1
1
1
1
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Zagadnienia
1. Idea modelu matematycznego
2. Przykłady:
a. ciąg Fibonacciego
b. model (2)
c. model Lesliego
2
2
2
2
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model matematyczny
3
3
3
3
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model matematyczny
Model matematyczny zjawiska
przyrodniczego to teoretyczny
opis tego zjawiska.
4
4
4
4
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model matematyczny cd.
Ten opis teoretyczny wykonany
jest za pomocą narzędzi
matematycznych: równań,
układów równań, macierzy,
funkcji, pochodnych, całek,
równań ró\
niczkowych, itd.
5
5
5
5
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model matematyczny cd.
Model matematyczny zjawiska
przyrodniczego przedstawia
uproszczony opis zjawiska
rzeczywistego.
Uproszenie nie powinno być
nadmierne.
6
6
6
6
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model matematyczny cd.
Model matematyczny mo\
na
zastosować do:
" przedstawienia istoty
zjawiska z pominięciem
elementów przypadkowych
(przedstawienia mechanizów,
prawidłowości)
7
7
7
7
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model matematyczny cd.
Model matematyczny mo\
na
zastosować do:
" prognozowania (np.
przewidywania zmian
w czasie)
" projektowania (badania
skutków ewentualnych zmian)
8
8
8
8
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (1) - ciąg Fibonacciego
9
9
9
9
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (1) - ciąg Fibonacciego
Ciąg Fibonacciego  historyczny
model wzrostu populacji z czasem
dyskretnym.
Fibonacci (Leonard z Pizzy) przedstawił ok.
1200 r. problem opisujący liczebność
populacji królików.
Komentarz
10
10
10
10
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Komentarz  czas dyskretny
Obserwacja wielkości populacji następuje
w ustalonych momentach czasu np. po
kolejnych cyklach rozwojowych.
numer
n = 1 n = 2 n = 3 ...
obserwacji
wielkość
a1 a2 a3 ...
populacji
11
11
11
11
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Komentarz  wielkość populacji
Wielkość populacji mo\
e być
wyra\
ona przez:
 liczebność (liczbę osobników)
 zagęszczenie (liczebność na
jednostkę powierzchni lub
objętości)
12
12
12
12
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Króliki Fibonacciego  reguły
13
13
13
13
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Króliki Fibonacciego  reguły
1. Izolujemy parę
nowonarodzonych królików 
samca i samicę.
2. Zapewniamy im pokarm
i przestrzeń.
14
14
14
14
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Króliki Fibonacciego  reguły cd.
3. Para osiąga dojrzałość po
upływie jednego cyklu;
w kolejnym wydaje potomstwo
 samca i samicę.
4. śaden osobnik nie ginie.
15
15
15
15
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Króliki Fibonacciego  reguły cd.
5. Kolejna para (i ka\
da
następna) tak\
e podlega
regułom 2. - 4.
16
16
16
16
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Króliki Fibonacciego  reguły cd.
Ile par królików wyhodujemy
po 12 cyklach (po k  cyklach)?
Rysunek
17
17
17
17
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Ciąg Fibonacciego
Wzór rekurencyjny:
ńła 1 = 1
�ł
�ła = 1
2
�ła
= a + a
n
n +2 n +1
ół
a1 = 1, a2 = 1, a3 = a2 + a1 = 2,
a4 = a3 + a2 = 3, a5 = a4 + a3 = 5,
a6 = a5 + a4 = 8, a7 = a6 + a5 = 13, ...
18
18
18
18
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Ciąg Fibonacciego
Wzór ogólny:
n n
(1+ 5) - (1- 5)
a =
n
n
2 �" 5
19
19
19
19
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Ciąg Fibonacciego - przykład
Dla n = 12
12 12
(1+ 5) - (1- 5)
a12 = = 144
12
2 �" 5
Dla n = 13
a = 233
13
20
20
20
20
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Granica ciągu Fibonacciego
lima = + "
n
n "
Interpretacja
Liczebność populacji rośnie do
nieskończoności.
Komentarz
21
21
21
21
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (2) rozwoju populacji - reguły
22
22
22
22
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (2) rozwoju populacji - reguły
1. Osobniki rozmna\
ają się raz
w roku, a młode są zdolne do
rozrodu jeszcze w tym samym
roku.
2. Samica ma średnio r
potomków płci \
eńskiej r e" 0.
23
23
23
23
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (2)  reguły cd.
3. Tylko s samic prze\
ywa do
(
s " 0 ; 1
następnego roku .
4. Na liczebność populacji
w (n+1) szym roku wpływa tylko
rozrodczość i śmiertelność
wśród samic w poprzednim roku.
24
24
24
24
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (2) cd.
Oznaczenie:
Zagęszczenie samic w kolejnych
latach oznaczamy x1, x2, x3, ....
Uzasadnienie wzoru na xn+1
25
25
25
25
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (2) cd.
Zagęszczenie samic w (n+1)-szym
roku wynosi
x n+1 = s ( 1+ r ) x n
Komentarz
26
26
26
26
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (2) cd.
Zagęszczenie samic w (n+1)-szym
roku wynosi
x n+1 = s ( 1+ r ) x n
Wzór rekurencyjny na (n+1)-szy
wyraz ciągu geometrycznego
o ilorazie q = s�( 1+ r ).
27
27
27
27
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (2) cd.
x n+1 = s ( 1+ r ) x n
Wzór rekurencyjny na (n+1)-szy
wyraz ciągu geometrycznego
o ilorazie q = s�( 1+ r ).
Wzór ogólny
x n = x 1 [ s ( 1+ r )] n-1
28
28
28
28
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Granica ciągu geometrycznego
29
29
29
29
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Granica ciągu geometrycznego
Dla ciągu geometrycznego (an),
gdzie a n = q n-1, zachodzi:
+ " , gdy q > 1
ńł
�ł1 ,
gdy q = 1
�ł
lim qn -1 =
�ł0 ,
n "
gdy q " ( - 1 ; 1)
�ł
�łnie istnieje, gdy q d" -1
ół
30
30
30
30
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (2) cd.
Jeśli zagęszczenie samic
w (n+1)-szym roku wynosi
x n = x 1 [ s (1+ r)] n-1
x1 > 0, s > 0, r e" 0, to
+ " , gdy s �"(1+ r) > 1
ńł
�łx , gdy s �"(1+ r) = 1
n
lim x1 �" [s(1+ r )] =
�ł
1
n "
�ł0 , gdy s �"(1+ r) " ; 1)
(0
ół
Komentarz
31
31
31
31
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) rozwoju populacji  reguły
Model ze strukturą wieku
32
32
32
32
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) rozwoju populacji  reguły
Model ze strukturą wieku
1. W populacji wydziela się
k grup wiekowych
(lub stadiów rozwojowych)
33
33
33
33
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  grupy wiekowe
W kolejnych grupach coraz
Nr grupy i
starsze osobniki:
1
" w grupie 1.  nowonarodzone
2
" w grupie 2.  trochę starsze,
3
po jednym cyklu rozwojowym
" w grupie 3.  po dwóch
:
cyklach rozwojowych
" itd.
k-1
" w grupie k-tej  najstarsze
k
34
34
34
34
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  reguły cd.
2. Grupę wiekową o numerze i,
i = 1, ..., k, charakteryzują:
a) liczba potomstwa od jednego
osobnika mi, mi e" 0
b) procent osobników si, które
rozwijają się w trakcie cyklu,
a w kolejnym przechodzą do
 starszej grupy wiekowej; si opisuje
prze\
ywalność w i-tej grupie si " 0 ; 1
35
35
35
35
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  charakterystyka grup
mi  opisuje rozrodczość w i-tej grupie
si  opisuje prze\
ywalność w i-tej grupie
W kolejnych grupach
Nr grupy i mi si
prze\
ywalność
1 m1 s1
i rozrodczość mogą
być ró\
ne.
2 m2 s2
Wszystkie osobniki,
3 m3 s3
które znalazły się
w najstarszej, k-tej
: : :
grupie, po kolejnym
k-1 mk-1 sk-1
cyklu rozwojowym
giną, stąd sk=0.
k mk 0
36
36
36
36
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  oznaczenia
Oznaczenia
x0, i  liczebność obserwowana
w chwili początkowej n = 0
w i tej grupie wiekowej,
i = 1, 2, ..., k
37
37
37
37
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  oznaczenia dla n = 0
Nr grupy i mi si Liczebność x0,i
1 m1 s1 x0,1
2 m2 s2 x0,2
3 m3 s3 x0,3
: : : :
k-1 mk-1 sk-1 x0,k-1
k mk 0 x0,k
38
38
38
38
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  oznaczenia
Oznaczenia
x1,i  liczebność obserwowana po
pierwszym cyklu, tj. w chwili
n = 1, w i -tej grupie
wiekowej, i = 1, 2, ..., k
39
39
39
39
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  oznaczenia dla n = 1
Liczebność
Nr gr. i mi si
x0,i x1,i
1 m1 s1 x0,1 x1,1
2 m2 s2 x0,2 x1,2
3 m3 s3 x0,3 x1,3
: : : : :
k-1 mk-1 sk-1 x0,k-1 x1,k-1
k mk 0 x0,k x1,k
40
40
40
40
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  liczebności dla n = 1
Objaśnienie wzorów
41
41
41
41
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  liczebności dla n = 1
Osobniki, które w chwili n=1 zaliczono do grupy
i=1 (najmłodszej) urodziły się w pierwszym cyklu;
mogą być potomstwem osobników z ka\
dej grupy
wiekowej w poprzedniej chwili n=0.
x1,1 = m1 x0,1 + m2 x0,2 + ...+ mk x0,k
potomstwo potomstwo potomstwo
osobników, osobników, osobników,
które w które w które w
poprzedniej poprzedniej poprzedniej
chwili (n=0) były chwili (n=0) były chwili (n=0) były
w grupie i=1 w grupie i=2 w grupie i=k
42
42
42
42
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  liczebności dla n=1 cd.
Osobniki, które w chwili n=1 zaliczono do
starszej grupy wiekowej (i=2), we wcześniejszej
chwili (n=0) ju\
były w populacji w grupie
młodszej (i=1) i prze\
yły do następnej chwili
(n=1).
x1,2 = s1 x0,1
osobniki, które w
poprzedniej chwili
(n=0) były w grupie i=1
i prze\
yły do następnej
chwili
43
43
43
43
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  liczebności dla n=1 cd.
Osobniki, które w chwili n=1 zaliczono do
starszej grupy wiekowej (i=3), we wcześniejszej
chwili (n=0) ju\
były w populacji w grupie
młodszej (i=2) i prze\
yły do następnej chwili
(n=1).
x1,3 = s2 x0,2
osobniki, które w
poprzedniej chwili
(n=0) były w grupie i=2
i prze\
yły do następnej
chwili
44
44
44
44
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  liczebności dla n=1 cd.
Osobniki, które w chwili n=1 zaliczono do
najstarszej grupy wiekowej (i=k), we
wcześniejszej chwili (n=0) ju\
były w populacji w
grupie młodszej (i=k-1) i prze\
yły do następnej
chwili (n=1).
x1,k = sk-1 x0,k-1
osobniki, które w
poprzedniej chwili
(n=0) były w grupie
i=k-1 i prze\
yły do
następnej chwili
45
45
45
45
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  liczebności dla n=1 cd.
Zapis
Liczebności w grupach wiekowych
po upływie pierwszego cyklu (chwila n=1):
k
x =
"m �" x
1, 1 i 0, i
i =1
x = s1 �" x
1, 2 0, 1
x = s2 �" x
1, 3 0, 2
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
x = sk -1 �" x
1, k 0, k -1
46
46
46
46
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  oznaczenia
x n,i  liczebność obserwowana po
n tym cyklu, tj. w chwili n,
w i tej grupie wiekowej,
i = 0, 1, ..., k
x n+1,i  liczebność obserwowana
po (n+1)-szym cyklu, tj.
w chwili n+1, w i tej grupie
wiekowej, i = 0, 1, ..., k
47
47
47
47
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  liczebności dla n +1
Liczebność
Nr gr. i mi si
...
x0,i x1,i xn,i xn+1,i
1 m1 s1 x0,1 x1,1 ... xn,1 xn+1,1
2 m2 s2 x0,2 x1,2 ... xn,2 xn+1,2
3 m3 s3 x0,3 x1,3 ... xn,3 xn+1,3
: : : : : : :
k-1 mk-1 sk-1 x0,k-1 x1,k-1 ... xn,k-1 xn+1,k-1
k mk 0 x0,k x1,k ... xn,k xn+1,k
48
48
48
48
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  liczebności dla n+1 cd.
Liczebności w grupach wiekowych po
upływie (n+1)-go cyklu:
k
x =
"m �" x
n+1, 1 i n, i
i =1
x = s1 �" x
n+
n, 1
1, 2
x = s2 �" x
n+
n, 2
1, 3
x = sk -1 �" x
n+
n, k -1
1, k
49
49
49
49
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  zapis macierzowy
Otrzymane wyra\
enia na liczebności mo\
na
potraktować jak układ równań liniowych
i zapisać w postaci macierzowej:
xn+1 ,1 łł xn ,1 łł
K mk łł
�ł �ł
�łm1 m2 m3
�łx śł �łx śł
�ł śł
s1 0 0 K 0
n+1 ,2 n ,2
�ł śł �ł śł
�ł śł
xn+1 ,3 = xn ,3
�ł śł �ł śł
0 s2 0 K 0
�ł śł
�"
�ł śł �ł śł
�ł śł
M M
M M M M
�ł śł �ł śł
�ł śł
�ł �ł
�ł śł
0 0 0 sk -1 0
�ł �ł
�łxn+1 ,k śł �łxn ,k śł
�ł �ł
50
50
50
50
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  zapis macierzowy cd.
xn+1 ,1 łł xn ,1 łł
K mk łł
�ł �ł
�łm1 m2 m3
�łx śł �łx śł
�ł śł
s1 0 0 K 0
n+1 ,2 n ,2
�ł śł �ł śł
�ł śł
xn+1 ,3 = xn ,3
�ł śł �ł śł
0 s2 0 K 0
�ł śł
�"
�ł śł �ł śł
�ł śł
M M
M M M M
�ł śł �ł śł
�ł śł
�ł �ł
�ł śł
0 0 0 sk -1 0
�ł �ł
�łxn+1 ,k śł �łxn ,k śł
�ł �ł
M - macierz Lesliego
wektor liczebności wektor liczebności
x
x n
x
x n
xn+1 M  macierz Lesliego xn n
n
w chwili n+1, w chwili n,
ozn.: x n + 1 ozn.: x n
51
51
51
51
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3)  zapis macierzowy cd.
Wzór rekurencyjny:
x n+1 = M � x n (1)
x x
x x
x x
mo\
na zapisać w postaci ogólnej:
x n = M n � x 0 (2)
x x
x x
x x
52
52
52
52
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) oznaczenia
Zapis:
xn+1 = [xn+1, 1, xn+1, 2, ..., xn+1, k ]T
wektor liczebności populacji
w momencie (n+1)-szym
xn = [xn, 1, xn, 2, ..., xn, k ]T
wektor liczebności populacji
w momencie n-tym
n = 0, 1, 2, ...
53
53
53
53
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) oznaczenia cd.
We wzorze (2):
M n  iloczyn macierzy:
MM...M
n czynników
Komentarz o stabilnej i cyklicznej strukturze wieku.
54
54
54
54
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) rozwoju populacji - przykład
Wzrost populacji rośliny dwuletniej o cyklu
\
yciowym opisanym następująco:
" w pierwszym roku z nasion wyrastają
części wegetatywne (prze\
ywalność do
s " 0 ; 1
następnego roku wynosi
" w drugim roku powstają organy
generatywne i rozsiewane są nasiona
m e" 0
(z ka\
dej rośliny matecznej powstaje
roślin potomnych)
" po wydaniu nasion roślina obumiera
55
55
55
55
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) rozwoju populacji - przykład
Wzrost populacji rośliny dwuletniej o cyklu
\
yciowym opisanym następująco:
" nasiona zimują i w kolejnym roku
powstają części wegetatywne
56
56
56
56
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) rozwoju populacji - przykład
Postać macierzy Lesliego w modelu:
0 m
�ł łł
M =
�łs 0 śł
�ł �ł
Przez indukcję dowodzi się, \
e:
n
n+1 n
�ł(ms) 0 łł
�ł łł
0 m s
2n+1
M2n =
M =
oraz
�ł śł
�łm ns n+1 śł
n
.
0 (ms)
0
�ł �ł �ł �ł
57
57
57
57
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) rozwoju populacji - przykład
Po wykonaniu mno\
enia macierzy mamy
liczebności:
�łx 0,1łł �łx 0 , 2 młł
2n+1 2n+1 n
x2n+1 = M �" x0 = M �" = (ms)
�łx śł �ł śł
x s
0,2 0 , 1
�ł �ł �ł �ł
oraz
�łx0 , 1 łł �łx0 , 1 łł
2n 2n n
x2n = M �" x0 = M �" = (ms)
�łx śł �łx śł
0 , 2 0 , 2
�ł �ł �ł �ł
58
58
58
58
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) rozwoju populacji - przykład
Według przyjętego modelu stan populacji
po wielu cyklach przedstawiają granice:
ńł 0
�ł łł
, gdy 0 < ms < 1 (populacja wymiera),
�ł
�ł�ł0śł
xn
�ł�ł"�ł
�ł�ł łł gdy ms > 1 (populacja rozrasta się nieograniczenie)
�ł�ł śł,
�ł"�ł
ół
Gdy ms=1, oba ciągi są stałe.
59
59
59
59
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW
Model (3) rozwoju populacji - przykład
Przyjmując wartości:
m=2 (z ka\
dej rośliny dojrzałej powstają
dwie nowe rośliny potomne,
s=1/2 (p-stwo prze\
ycia rośliny potomnej i
wejście w fazę dojrzałą),
w kolejnych cyklach obserwacji mamy:
2 �" x 2 �" x
�ł łł �ł łł
�łx 0,1łł �łx 0,1łł
0,2 0,2
x0 =
�łx śł, x1 = �ł0,5 �" x śł, x2 = �łx śł, x3 = �ł0,5 �" x śł,K
0,2 0,1 0,2 0,1
�ł �ł �ł �ł
�ł �ł �ł �ł
czyli cykliczne zmiany struktury wieku
(oscylacje).
60
60
60
60
Anna Rajfura, Matematyka na kierunku Biologia w SGGW