Tom 54 2005
Numer 1 (266)
Strony 5 20
TERESA POJMAC
SKA
Instytut Parazytologii im. W. Stefańskiego PAN
Twarda 51/55, 00-818 Warszawa
e-mail: [e-mail]
PASOŻYTNICTWO, PASOŻYTY I ŻYWICIELE
Organizmy pasożytnicze, jak wszystkie organizmem... Co więcej, te interakcje ode-
inne organizmy wchodzące w skład jakiego- grały podstawową rolę w ewolucji biologicz-
kolwiek ekosystemu, stanowią jego integralną nej i ciągle odgrywają główną rolę w funk-
część i funkcjonują na tych samych zasadach, cjonowaniu współczesnej biosfery . Te ścisłe
co organizmy wolno żyjące. Ich cechą szcze- związki przedstawicieli dwóch odrębnych
gólną jest to, że ich właściwym, choć na ogół gatunków określane są ogólną nazwą  sym-
nie jedynym, środowiskiem jest inny żywy bioza . Obecnie wyróżnia się kilka kategorii
organizm, bez którego nie mogą istnieć. Ta- związków symbiotycznych, w oparciu o róż-
kie różnogatunkowe związki,  w których jest ne stopnie jednostronnego lub obustronne-
miejsce na długotrwałe interakcje są , jak pi- go uzależniania się partnerów, aż do sytu-
sał COMBES (1999) w swoim dziele poświęco- acji, kiedy żaden z partnerów nie może żyć
nym ewolucji pasożytnictwa,  nieskończenie bez drugiego. Takimi związkami są: z jednej
liczne w żywej przyrodzie. W rzeczywistości strony mutualizm, związek w którym obaj
nie istnieje i prawdopodobnie nigdy nie ist- partnerzy czerpią korzyści z wspólnego ży-
niał (z wyjątkiem samego momentu narodzin cia, z drugiej  pasożytnictwo  w którym
życia) ani jeden organizm, który nie ustano- korzyści są raczej jednostronne.
wiłby lub nie podlegał interakcjom z innym
DEFINICJE PASOŻYTNICTWA
Choć człowiek ma od dawien dawna świa- póz
niej K�CHENMEISTER (1855) znacznie roz-
domość istnienia pasożytów, można przyjąć,
szerza pojęcie pasożytnictwa; traktuje jako
że pierwsze definicje pasożytnictwa, które
pasożyty organizmy roślinne i zwierzęce, po-
odegrały zasadniczą rolę w ukształtowaniu
trzebujące innego organizmu roślinnego lub
się parazytologii jako odrębnej gałęzi nauk
zwierzęcego, w którym lub na którym prze-
biologicznych, pojawiły się dopiero w XIX
bywają stale lub okresowo i od którego sta-
w. Pierwsza definicja LEUCKARTA, sformuło- le lub okresowo pobierają pokarm, aby móc
wana w 1852 r., odnosi się tylko do organi- się rozwijać i rozmnażać. Ta definicja mówi
zmów zwierzęcych wykorzystujących inne
dużo więcej o uzależnieniu pasożyta od ży-
zwierzęta i podkreśla tylko jeden aspekt pa- wiciela, gdyż uwzględnia nie tylko dostarcza-
sożytnictwa: zdobycie pokarmu bez zabijania
nie pasożytowi przez żywiciela odpowiednie-
ofiary:  jeśli zwierzę jest zbyt małe i nieodpo- go pokarmu, ale również siedliska. Pośrednio
wiednio uzbrojone, aby zabić inne zwierzę
wskazuje również na straty ponoszone przez
przeznaczone mu na pokarm, musi zadowo- żywiciela (na którego koszt żyje pasożyt).
lić się splądrowaniem go i życiem kosztem
Wyraz
nie mówi o tym Van Beneden (1869),
jego krwi, soków lub części . Tylko kilka lat
który, rozróżniając różne formy relacji mię-
TERESA POJMAC
SKA
6
dzy dwoma organizmami, stwierdził, że pa- się pojęcie  układu pasożyt żywiciel (BAER
sożyt musi żyć kosztem swojego żywiciela, 1952), w którym zwrócono także uwagę na
natomiast komensal jest tylko towarzyszem aspekt historyczny kształtowania się pasożyt-
przy stole. nictwa: ewolucyjne uwarunkowania powsta-
W pierwszej połowie XX w. zarysowuje nia układu, w którym nieustająco zachodzą
się kilka nowych trendów w podejściu do procesy utrzymujące stan względnej równo-
istoty pasożytnictwa. Nowy kierunek bada- wagi między partnerami.
niom parazytologicznym nadało rozwinięcie I tak, MICHAJA
OW (1960) już dość wcze-
koncepcji, wypowiedzianej jeszcze pod ko- śnie definiuje pasożytnictwo jako stały lub
niec XIX w. przez BRAUNA (1891), że paso- czasowy, ewolucyjnie zmienny stosunek mię-
żytnictwo jest przede wszystkim pojęciem dzy dwoma organizmami, charakteryzujący
ekologicznym. Wyniki szeroko rozwijanych, się obustronnym oddziaływaniem, w którym
głównie przez badaczy rosyjskich (Beklemi- jeden (żywiciel) stanowi dla drugiego (paso-
szev, Dogiel, Moshkovskij, Pawlowskij, Skrja- żyta) jedyne lub częściowe z
ródło pożywienia
bin), ekologicznych badań związków między oraz bezpośrednie środowisko przebywania
pasożytami a ich żywicielami zostały najpeł- (środowisko I rzędu), poprzez które częścio-
niej wykorzystane w definicji pasożytnic- wo lub całkowicie zachodzi związek drugie-
twa sformułowanej przez DOGIELA (1947), go organizmu ze środowiskiem zewnętrznym
określającej pasożyty jako organizmy wyko- (środowisko II rzędu). Drugi organizm (paso-
rzystujące inne żywe organizmy jako z
ródło żyt) w mniejszym lub większym stopniu od-
pokarmu i środowisko życia i przenoszące kształca normalny przebieg procesów życio-
częściowo lub całkowicie na swoich żywicie- wych pierwszego, nie doprowadzając jednak
li obowiązek regulacji stosunków z otaczają- z reguły do jego zagłady.
cym środowiskiem zewnętrznym. Definicja ROGERS (1961) i SPRENT (1963) podkre-
ta obciąża jeszcze bardziej żywiciela koszta- ślają wzajemne fizjologiczne, a szczególnie
mi utrzymywania pasożyta, i pasożyty zostają immunologiczne oddziaływania obu partne-
uznane przede wszystkim za istoty szkodliwe rów. Poprzez ścisły makromolekularny kon-
i niepożądane. Takie podejście znalazło swój takt żywiciel jest w stanie rozpoznać paso-
wyraz w haśle szeroko lansowanym przez żyta i zwalczać go, a pasożyt może bronić
Skrjabina  parazit vsegda vredit (które głosił się przed niesprzyjającymi warunkami, jakie
także w trakcie swoich pobytów w Polsce stwarza mu żywiciel. LINCICOME (1971) okre-
w latach 50. ubiegłego stulecia), a co za tym śla pasożytnicwo jako metaboliczno-ekolo-
idzie, wszystkie pasożyty należy bezwarunko- giczny związek dwóch organizmów, mający
wo zwalczać. podłoże biochemiczne. SMYTH (1976) próbo-
W miarę postępu wiedzy w różnych dzie- wał nawet wyrazić procentowo uzależnienie
dzinach biologii i medycyny (ekologii, ewo- metaboliczne różnych zwierząt pozostających
lucjonizmu, fizjologii, immunologii, patolo- w bliskich związkach (nie tylko pasożytni-
gii) i gromadzenia danych na temat różnych czych): od 0% między zwierzętami wolno ży-
aspektów pasożytnictwa pojawiała się po- jącymi do 100% między pasożytem rozwijają-
trzeba pogłębiania definicji i precyzowania cym się i rozmnażającym w żywicielu.
pojęcia pasożytnictwa. Przede wszystkim sta- Takie podejście do zagadnienia pasożyt-
ło się jasne, że wśród wielu różnych typów nictwa przedstawia również EICHLER (1970).
dość ścisłych związków między organizma- Według niego pasożytnictwo to specjalny
mi reprezentującymi odrębne gatunki, opar- przypadek zasiedlenia niszy ekologicznej,
tych głównie na związkach ekologicznych, w którym zwierzę będące pasożytem po-
w przypadku pasożytnictwa w grę wchodzą przez cybernetyczne sprzężenie zwrotne na-
także ścisłe związki fizjologiczne, sprawiają- bywa coraz bardziej wyspecjalizowane przy-
ce, że pasożyt nie może istnieć bez żywiciela, stosowanie do tej niszy (żywego organizmu),
choć nie zawsze jest on niezbędny w trakcie zawężając swoje związki z żywicielem (wyra-
całego cyklu ontogenetycznego. Od tego mo- żające się zawężaniem specyficzności wzglę-
mentu w definicjach pasożytnictwa będą się dem żywiciela), a żywiciel rozwija specyficz-
pojawiać oba aspekty: szeroko rozumianych ne środki utrzymywania równowagi w sto-
związków ekologicznych i fizjologicznych, sunku do wchodzących w grę pasożytów.
dotyczących obu partnerów. Obiektem badań Wynikiem tych wzajemnych przystosowań
stają się nie tylko pasożyty, ale również reak- jest obserwowane w przyrodzie zjawisko
cje żywiciela na obecność pasożyta. Pojawia równoległej ewolucji pasożytów i żywicieli.
Pasożytnictwo, pasożyty i żywiciele
7
Według CROFTONA (1971) pasożytnictwo pasożytem a żywicielem; aspekt immunolo-
charakteryzuje się następującymi ekologicz- giczny;
no-fizjologicznymi zależnościami:  przystosowawczość: aspekt ewolucyj-
 pasożyt jest fizjologicznie uzależniony ny i cybernetyczny.
od żywiciela; Burzliwy rozwój genetyki w drugiej po-
 pasożyt ma wyższy potencjał rozrodczy łowie XX w. znalazł swoje odbicie również
niż żywiciel, ale charakteryzuje się również w koncepcjach dotyczących pasożytnictwa.
większą śmiertelnością; COMBES (1999) przedstawia rolę wzajemnych
 proces zarażania żywicieli prowadzi do długotrwałych interakcji między organizma-
rozprzestrzenienia pasożytów w populacji ży- mi pozostającymi w związku jako wzajemne
wiciela, ale powoduje również śmierć paso- oddziaływanie dwóch genomów, przynoszące
żytów; korzyść jednemu lub obu partnerom i uzależ-
 silne zarażenie powoduje śmierć żywi- niające ich od siebie w różnym stopniu. Pa-
ciela, co prowadzi również do śmierci paso- sożytnictwo występuje wtedy, kiedy korzyści
żytów, przy czym ginie więcej pasożytów niż czerpie głównie jeden z partnerów i kiedy
żywicieli. ten partner nie może przeżyć bez  pomocy
Następuje więc wzajemna regulacja li- drugiego partnera. Omawiając warunki, jakie
czebności populacji: pasożytów przez żywi- sprzyjały powstawaniu pasożytnictwa, kładzie
cieli i żywicieli przez pasożyty; regulacja ta nacisk na dwa czynniki  zależności koszt
jest podstawowym czynnikiem utrzymywania  zysk oraz dobór naturalny  i przyjmuje za
dynamicznej równowagi między partnerami pewnik że:
związku i zapewnia ich przetrwanie. Opiera-  istoty wolno żyjące, które stały się pa-
jąc się na tych cechach Crofton stwierdza, że sożytami znalazły w zaakceptowaniu nowego
pasożytnictwo od komensalizmu różni zdol- trybu życia więcej korzyści niż strat;
ność zabicia żywiciela, a od drapieżnictwa  istoty wolno żyjące, które stały się ży-
fakt, że potencjał rozrodczy drapieżnika jest wicielami, albo nie potrafiły pozbyć się paso-
niższy niż jego ofiary (odwrotnie niż w paso- żytów kosztem mniejszym niż koszt ich tole-
żytnictwie). rowania, albo również znalazły w tym związ-
Crofton wyraz
nie podkreśla inną, niż ku korzyści.
szkodliwość dla żywiciela, rolę pasożytów Wynikiem doboru naturalnego i przekazy-
w przyrodzie  ich udział w utrzymywaniu wania potomstwu cech  najlepiej przystoso-
równowagi w biocenozie. Przenosi on także wanych do wspólnego życia, było zdaniem
zjawisko pasożytnictwa z poziomu osobnicze- Combes a wytworzenie tak ścisłych związ-
go na poziom biologii populacyjnej tak paso- ków, że określony układ pasożyt żywiciel
żyta, jak i żywiciela. Był to ogromny krok na- można rozpatrywać jako jeden  superorga-
przód w rozwoju parazytologii. nizm , z jednym  supergenomem , w którym
Podsumowując wcześniejsze poglądy na procesy życiowe są regulowane przez geno-
istotę pasożytnictwa i opierając się na no- my obu partnerów. Combes wymienia cztery
wych zdobyczach wiedzy ODENING (1974) główne konsekwencje  współpracy obu ge-
definiuje pasożytnictwo jako układ autekolo- nomów:
giczno-fizjologiczny wyrażający się w zależ- 1) geny wniesione przez pasożyta mogą
ności przestrzenno-fizyczno-czasowej i pokar- modyfikować ekspresję genomu żywiciela
mowej pasożyta od żywiciela i następująco wyrażającą się w zmianach jego fenotypu
określa różne aspekty związku pasożyt-żywi- (patrz: teoria DAWKINSA 1982 o rozszerzonym
ciel: fenotypie), z reguły zmieniają też fizjologię
 mieszkanie: współżycie i wzajemne od- żywiciela;
działywanie, regulacja stosunków pasożyta ze 2) geny wniesione przez pasożyta mogą
środowiskiem zewnętrznym poprzez żywicie- spowodować, że niektóre geny w  supergeno-
la, uzależnienie ekologiczne przez fakt posia- mie zostają zdublowane. W takiej sytuacji na
dania żywiciela; ogół jeden z partnerów (najczęściej pasożyt)
 pożywienie: zależności fizjologiczne; traci zdolność ekspresji swoich genów, prze-
 równowaga: niezabijanie żywiciela; rzucając ich funkcję na genom żywiciela. Po-
aspekty antagonistyczne, immunologiczne zwala to pasożytom wykorzystać  zaoszczędzo-
i cybernetyczne; ną energię na inne cele (np. na rozród). Kon-
 antagonizm/anybioza: aspekt szkody sekwencją takiej utraty genów przez pasożyty
wyrządzanej żywicielowi; stan wojny między jest ich ścisłe uzależnienie się od żywiciela;
TERESA POJMAC
SKA
8
3) niekiedy geny wniesione przez paso- 4) długotrwały związek między dwoma
żyta mogą okazać się korzystne również dla organizmami o różnych genomach może
żywiciela. Jeśli jest to gen nowy, kodujący sprzyjać wymianie genów między tymi or-
nową funkcję (np. nową możliwość syntezy ganizmami. Taka wymiana (która może się
organicznej lub nową ścieżkę metaboliczną) dokonywać za pomocą elementów rucho-
może u żywiciela nastąpić  skok ewolucyj- mych DNA, plazmidów, wirusów lub innych
ny . Takim skokiem, jak wskazuje na to sze- dotychczas nieznanych mechanizmów) może
roko obecnie akceptowana teoria MARGULIS odgrywać ważną rolę w różnych procesach
(1981, 2000) o pochodzeniu mitochondriów ewolucyjnych, w tym, być może, w wypraco-
i chloroplastów, było pojawienie się pierw- waniu przez pasożyty mechanizmów pozwa-
szych Eukariota, powstałych z połączenia się lającym im unikać obrony immunologicznej
beztlenowej komórki bakteryjnej z bakterią żywiciela.
tlenową;
PASOŻYTY I ICH ŻYWICIELE
W omówionych wyżej definicjach paso- śluzową, śluzem, bakteriami i innymi mikro-
żytnictwa mieści się również definicja pa- organizmami, znajdującymi się w miejscach
sożyta. Mówiąc najogólniej, pasożytem jest ich przebywania, ale także krwią żywiciela.
organizm, który, przynajmniej w określonej Tradycyjnie za pasożyty zewnętrze uważano,
fazie rozwoju osobniczego, jest metabolicz- między innymi, komary, kleszcze i pijawki,
nie uzależniony od żywiciela. Pasożyty spoty- które nawiedzają żywiciela wielokrotnie, ale
ka się zarówno wśród Prokaryota (wszystkie na krótko, wyłącznie w celu pobrania pokar-
wirusy i wiele bakterii), jak i Eukaryota (nie- mu. Obecnie niektórzy badacze (np. ODENING
które grzyby, nieliczne rośliny i wiele zwie- 1974, COMBES 1999, MEE S i RENAUD 2002)
rząt, a także organizmy cudzożywne z grupy wyrażają pogląd, że nie są to pasożyty, gdyż
pierwotniaków, do niedawna uważane za nie tworzą z żywicielami związków na tyle
zwierzęta). Pasożytniczy tryb życia przypisuje długotrwałych, żeby mogły powstać między
się także niektórym elementom wewnątrzko- nimi trwałe zależności. Combes uważa, że ta-
mórkowym, na przykład plazmidom, wiro- kie czasowe związki są bliższe drapieżnictwu,
idom, pseudochromosomom (patrz COMBES niż prawdziwemu pasożytnictwu.
1999), a nawet niektórym sekwencjom DNA: Za pasożyty wewnętrzne uważa się
elementom ruchomym, powtarzającym się se- organizmy zasiedlające światła i ścianki na-
kwencjom czy pseudogenom (patrz BI�MONT rządów wewnętrznych i narządy miąższowe
i BROOKFIELD 1996). Nie jest pasożytem (choć (pasożyty tkankowe), a także penetrujące
może się stać) organizm, który przypadkowo do wnętrza komórek (pasożyty wewnątrz-
dostał się do innego organizmu i jakiś czas komórkowe). Głównym kryterium jest tu
tam przeżywa (w trakcie badań faunistycz- brak bezpośredniego kontaktu pasożyta ze
nych, zdarza się napotkać pasożyty w  niety- środowiskiem zewnętrznym. Z tego względu
powych dla nich żywicielach). niektórzy badacze (np. COMBES 1999) wyróż-
Choć zarówno pasożyty, jak i ich żywicie- niają dodatkową kategorię  mezopasoży-
li można znalez
ć we wszystkich królestwach tów  dla organizmów żyjących w świetle
żywej przyrody, w dalszych rozważaniach zo- narządów komunikujących się ze środowi-
staną pominięte pasożyty roślin i rośliny pa- skiem zewnętrznym, a tradycyjnie uważa-
sożytnicze. Pasożyty można spotkać zarówno nych za pasożyty wewnętrzne (np. żyjące
na zewnątrz, jak i wewnątrz organizmu żywi- w przewodzie pokarmowym) lub zewnętrz-
cielskiego. Stąd wywodzi się podział pasoży- ne (Monogenea żyjące w pęcherzu moczo-
tów na dwie podstawowe kategorie. wym). Rozróżnianie tej kategorii nie przyjęło
Za pasożyty zewnętrzne uważa się or- się szeroko wśród parazytologów.
ganizmy, które, choć związane z żywicielem, Do powstania obu typów pasożytnictwa
nie tracą kontaktu ze środowiskiem zewnętrz- prowadziły podobne drogi: poszukiwanie po-
nym, a więc żyjące na powierzchni ciała ży- karmu, schronienia i/lub środka transportu.
wiciela, w jamach skrzelowych, w jamie gę- Uważa się, że na przykład początkowo luz
ny
bowej, w pęcherzu moczowym. Odżywiają związek typu mikrodrapieżnictwa mógł za-
się one złuszczającym się naskórkiem, błoną cieśniać się poprzez pasożytnictwo czasowe
Pasożytnictwo, pasożyty i żywiciele
9
do właściwego pasożytnictwa zewnętrznego, czych, które są niewątpliwie trudniejsze do
a niekiedy nawet wewnętrznego, jeśli paso- wykrycia, w stosunku do gatunków wolno
żyt wnikał głębiej w okrywy ciała żywiciela, żyjących, może być znacznie niedoszacowa-
skąd mógł przenikać do układu krwiono- na. Dotyczy to przede wszystkim Nematozoa
śnego. Jednak za główną drogę pojawienia i Arthropoda; choć już dziś wiadomo, że pa-
się pasożytnictwa wewnętrznego uważa się sożyty w tych dwóch grupach stanowią pra-
opanowywanie żywiciela per os. Pierwotnym wie 90% (a pamiętajmy, że wymienieni auto-
siedliskiem byłoby w tym przypadku światło rzy nie traktują jako pasożyty organizmów,
przewodu pokarmowego, skąd pasożyty mo- które tylko  odwiedzają żywicieli w celu po-
głyby przenikać do innych narządów. brania pokarmu), to zdaniem tych autorów,
Odrębną kategorię stanowią parazyto- wiele gatunków wciąż czeka na odkrycie.
idy. Są to organizmy, głównie pasożytnicze Pasożyty niektórych grup zwierząt są nie-
owady z rzędu Hymenoptera i Diptera oraz mal zupełnie nieznane i wnikliwsze badania
nicienie Mermithoidea, które składają jaja mogą przynieść wiele niespodzianek. Wymie-
na powierzchni lub do wnętrza organizmu nieni autorzy podają przykład niedawno od-
żywicielskiego (głównie innych owadów), krytego przez FUNCHA i KRISTENSENA (1995)
a rozwijające się larwy  wyjadają od środka u homara norweskiego nowego pasożyta,
swojego żywiciela, zachowując jego żywot- dla którego trzeba było stworzyć nowy typ
ność aż do zakończenia swojego rozwoju. Pa- Cycliophora; biorąc pod uwagę wąską specy-
razytoidy są obecnie wykorzystywane na ska- ficzność żywicielską tego pasożyta (związek
lę przemysłową do biologicznego zwalczania z jednym tylko gatunkiem żywiciela) można
szkodników roślin. się spodziewać innych pokrewnych gatun-
Można jeszcze wspomnieć o hiperpaso- ków u innych, bardzo licznych Malacostraca.
żytach, organizmach wykorzystujących inne Podobnie jest z innymi grupami wykazujący-
pasożyty jako swoich żywicieli. Mogą to być mi wąską specyficzność. Na przykład, dawno
pasożyty zewnętrzne lub wewnętrzne. Zja- poznana grupa gregaryn (pierwotniaki) liczy
wisko hiperpasożytnictwa jest dość rozpo- obecnie około 2000 gatunków o wąskiej spe-
wszechnione w przyrodzie. cyficzności żywicielskiej, podczas gdy liczba
Choć pasożyty rekrutują się z wszyst- stawonogów, które mogą być ich potencjal-
kich wyróżnianych przez MARGULIS (2000) nymi żywicielami, przekracza jeden milion.
pięciu królestw, nie we wszystkich grupach Podobnie jest w przypadku przywr monoge-
systematycznych są jednakowo licznie repre- netycznych: znanych jest około 5000 gatun-
zentowane. Są grupy zawierające wyłącznie ków, podczas gdy ich potencjalnych żywi-
gatunki pasożytnicze, są i takie, gdzie paso- cieli  ryb i płazów  jest około 20000, a w
żytów nie ma prawie wcale. Do niedawna wielu przypadkach u jednego gatunku ryby
przyjmowano, że od 50 % do 70% znanych może występować więcej niż jeden gatunek
dotychczas gatunków to pasożyty, zakładając, tych pasożytów. Na przykład w Polsce, gdzie
że każdy gatunek żywiciela ma przynajmniej pasożyty ryb są dość dobrze poznane, u 90
jednego, specyficznego dla siebie pasożyta. zbadanych gatunków ryb (na 102 zarejestro-
Znacznie niższy odsetek gatunków pasożytni- wane) stwierdzono 125 gatunków Monoge-
czych podają MEE S i RENAUD (2002), w prze- nea.
glądowym artykule na temat nowej filogene- Odsetki gatunków pasożytniczych w róż-
tyki Eukaryota. Według danych, zebranych nych grupach systematycznych Eukarytoa nie
przez nich z różnych z
ródeł, odsetek pasoży- rozkładają się równomiernie. MEE S i RENAUD
tów wśród żywych organizmów nie przekra- (2002) odeszli od tradycyjnej systematyki
cza 30% znanych gatunków. Ta duża różnica i operują kladami, skupiającymi taksony róż-
w wartościach szacunkowych może z jednej nych szczebli, czasami odmiennie niż w tra-
strony wynikać z  innego sposobu liczenia dycyjnych, raczej szeroko akceptowanych
pasożytów (dawniej brano pod uwagę głów- systemach Protozoa i Metazoa. Na najwyż-
nie organizmy zwierzęce, pomijając bakterie szym poziomie kladów  Bilateria (obejmu-
i grzyby, podczas gdy szacunki przedstawio- jącym większość bezkręgowców i wszystkie
ne przez wymienionych autorów obejmują kręgowce) i  inne niż Bilateria (pierwotnia-
wszystkie organizmy eukaryotyczne, a więc ki, brunatnice, grzyby, gąbki, parzydełkowce,
także rośliny, grzyby i bakterie, wśród któ- żebropławy, płaskowce, rośliny)  zaznaczają
rych przeważają organizmy wolno żyjące). się podstawowe różnice: w kladzie Bilateria
Z drugiej strony, co mocno podkreślają gatunki pasożytnicze stanowią około 36%
Mee�s i Renaud, liczba gatunków pasożytni- (477780 na 1329217 gatunków), podczas
TERESA POJMAC
SKA
10
gdy w grupie kladów  innych niż Bilateria Występowanie pasożytniczych pierwot-
 tylko około 8% (36886 na 468214). W każ- niaków w królestwie Protista zostało wcze-
dej z tych dwóch podstawowych grup znaj- śniej szeroko omówione w KOSMOSIE
dują się klady niższego rzędu zarówno nie (KAZUBSKI 2000). W celu przypomnienia:
zawierające organizmów pasożytniczych, jak pierwotniaki (Protozoa) obejmują około 50
i wyłącznie pasożytnicze. W kladzie Bilateria, tysięcy gatunków, zebranych w 22 typy: 9
który obejmuje dwa klady niższego szcze- zawierających wyłącznie pierwotniaki wolno
bla, 99,95% wszystkich gatunków pasożytni- żyjące, 10  w których obok gatunków wol-
czych skupia się w grupie Prostomia (więk- no żyjących występują gatunki pasożytnicze,
szość bezkręgowców), podczas gdy w grupie 4  wyłącznie pasożytnicze i 1  Axostylata
Deuterostomia (Echinodermata, Hemichor- -obejmujący gatunki żyjące w związkach z in-
data i Chordata) prawie nie ma pasożytów. nym zwierzętami, jako pasożyty lub komensa-
Wśród Prostomia gatunki pasożytnicze sta- le. Komensalami w tym typie są przedstawi-
nowią 34% (440671 na 1270871), wśród ciele gromady Oxymonadea żyjące w prze-
Deuterostomia jest ich tylko 0,4% (233 na wodzie pokarmowym owadów, które żywią
58346). W kladach niższych szczebli z grupy się drewnem i pomagające w trawieniu ce-
 innych niż Bilateria gatunki pasożytnicze lulozy (modelowy przykład obustronnych
znajdują się głównie wśród Alveolata (zali- korzyści w związku dwóch partnerów repre-
czanych w  bardziej tradycyjnej systematyce zentujących różne gatunki). Przedstawiciele
do Protozoa  pierwotniaków zwierzęcopo- gromady Parabasalea (dawniej nazywane
dobnych)  około 40% (6907 na 17035 ga- wiciowcami) pasożytują u bezkręgowców
tunków), około 10% (1202 na 11200) wśród (owadów i mięczaków) i kręgowców, w tym
parzydełkowców  Cnidaria, (włączonych do u zwierząt użytkowych i u człowieka. Niektó-
kladu Choanozoa), znacznie mniej  około re są silnie chorobotwórcze (patogeniczne),
4% (1266 na 30453) wśród Chromista (gdzie na przykład szeroko rozprzestrzeniony Tri-
obok organizmów tradycyjne uważanych za chomonas vaginalis wywołujący schorzenia
rośliny, jak brunatnice, znalazła się także wy- układu moczopłciowego u ludzi.
łącznie pasożytnicza grupa  dawnych pier- Typy Apicomplexa, Haplospora, Opalinata
wotniaków  Opalina) i ponad 20% (20531 i Myxozoa zawierają wyłącznie pasożytnicze
na 87700) wśród grzybów  Myceta (do któ- gatunki (w nawiasach: przybliżona liczba ga-
rych autorzy zaliczają także Microsporidia, tunków w danym taksonie).
uważane dawniej za pierwotniaki). Wśród Apicomplexa  czyli sporowce właści-
 zielonych alg i roślin (klad I Rzędu: Virda- we (5000) stanowią dość zróżnicowaną gru-
eplanta) pasożyty stanowią nieco ponad 1%: pę, obejmującą pasożyty wewnętrzne (w tym
4047 na 283915 gatunków (wszystkie dane wewnątrzkomórkowe), żyjące w bezkręgow-
liczbowe z artykułu MEE SA i RENAUDA 2002). cach i kręgowcach (również u człowieka),
Ponieważ w tej i kilku innych próbach o prostym lub złożonym cyklu rozwojowym
skonstruowania nowych systemów, które od- (cykl prosty  z jedną postacią rozwojową
zwierciedlałyby filogenetyczne powiązania i jednym żywicielem; złożony  z kilkoma
między kladami, kilka grup zawierających pa- różnymi postaciami rozwojowymi w pełnym
sożyty nie zostało uwzględnionych w opraco- cyklu, niekiedy z przemianą pokoleń: płcio-
wanych przez de MEE SA i RENAUDA (2002) wego i kilku bezpłciowych, oraz ze zmianą
dendrogramach, dla szczegółowszego przed- żywiciela). Wszystkie gregaryny (Gregari-
stawienia występowania gatunków pasożyt- na), pasożyty o prostym cyklu rozwojowym
niczych w królestwie Protozoa i Metazoa ce- żyją w przewodzie pokarmowym głównie
lowy wydaje się powrót do bardziej tradycyj- bezkręgowców (rzadko strunowców). Wśród
nego systemu zwierząt (BARNES i współaut. kokcydiów (inaczej ziarniaków  Cocci-
1993, JURA 1999 w odniesieniu do Metazoa; dea), które są pasożytami bezkręgowców
HAUSMANN i H�LSMAN 1996 z modyfikacjami i kręgowców (w tym człowieka), są gatun-
KAZUBSKIEGO 2000 w odniesieniu do Proto- ki o cyklu rozwojowym prostym i o cyklu
zoa). Dane co do liczby gatunków opisanych złożonym; zamieszkujące przewód pokarmo-
w poszczególnych grupach pochodzą głów- wy lub żyjące wewnątrz komórek żywicie-
nie z prac: BARNESA i współaut. (1993), MAYA la. Niektóre gatunki są silnie patogeniczne,
(1988), TOFT (1991), a także MEE SA i RENAU- szczególnie dla organizmów o obniżonej od-
DA (2002), jeśli znacznie odbiegają od danych porności, jak na przykład pasożyty z rodzaju
wymienionych wyżej autorów. Cryptosporidium dla ludzi chorych na AIDS.
Pasożytnictwo, pasożyty i żywiciele
11
Wszystkie Haematozoa są pasożytami we- soma gambiensae i T. rhodesiensae wywo-
wnątrzkomórkowymi: u kręgowców (u któ- łujące śpiączkę, T. cruzi wywołująca chorobę
rych rozmnażają się bezpłciowo) żyją w ele- Chagasa, Leishmania donovani i L. tropica
mentach komórkowych krwi i w komórkach  patogeny dwóch różnych postaci leiszma-
układu siateczkowo-śródbłonkowego naczyń niozy, Bodo urinarius  pasożyt układu mo-
krwionośnych, u bezkręgowców (u których czopłciowego.
zachodzi rozmnażanie płciowe)  w przewo- Również wśród Retortomonada przewa-
dzie pokarmowym i gruczołach ślinowych. żają pasożyty i komensale, żyjące w przewo-
Bezkręgowce określane są zwykle jako prze- dzie pokarmowym bezkręgowców i kręgow-
nosiciele (wektory), gdyż przenoszą do krę- ców. Są między nimi znane pasożyty człowie-
gowców  zarazki niekiedy groz
nych chorób. ka: Giardia intestinalis i Enterobius hominis.
Wiele gatunków jest silnie patogenicznych Niektóre gatunki, uważane za komensale od-
dla zwierząt i dla człowieka, na przykład żywiające się bakteriami, mogą niekiedy wy-
wszystkie gatunki Plasmodium, wywołujące woływać u człowieka biegunki.
malarię. W typie Ciliophora  orzęsków (8000)
Haplospora są związane z bezkręgowca- jest tylko około 20 % gatunków pasożytni-
mi wodnymi. Jest to grupa bardzo nieliczna czych, ale rozproszonych w niemal wszyst-
i słabo poznana. Przedstawicieli tego typu kich gromadach. Pasożytują zarówno w śro-
spotykano przede wszystkim u mięczaków, dowisku wodnym, jak i lądowym, w najróż-
ale także u skorupiaków, pierścienic, szkar- niejszych bezkręgowcach i kręgowcach. Jest
łupni, a także płazińców. wśród nich wiele pasożytów ryb, jest także
Opalinata są nieliczną (400) grupą pa- pospolity pasożyt człowieka  Balantidium
sożytów, zaliczanych wcześniej do orzęsków coli. Związki z różnymi żywicielami są często
a obecnie wydzielanych w odrębny typ, ży- niejasne, na pograniczu pasożytnictwa i ko-
jących w przewodzie pokarmowym płazów mensalizmu.
i (rzadziej) ryb. Najliczniejszy wśród pierwotniaków typ
Myxozoa (1200) żyją w tkankach, ko- Amoebozoa  pełzakowce (15000), zawie-
mórkach lub świetle różnych narządów zwie- ra głównie organizmy wolno żyjące. Pasoży-
rząt wodnych. Wszystkie mają złożony cykl ty występują tylko w jednej gromadzie tego
rozwojowy, w którym wytwarzają tak różne rzędu, tworząc zwartą grupę szczebla rzędu
formy rozwojowe, że dla pasożytów znajdo- (Gymnoamoebia). Można je spotkać u niemal
wanych u bezkręgowców (pierścienic), utwo- wszystkich zwierząt i we wszystkich środo-
rzono początkowo odrębną gromadę. Dopie- wiskach, a nawet u innych pierwotniaków.
ro przebadanie pełnych cykli rozwojowych Niektóre gatunki są silnie patogeniczne, jak
kilku gatunków pozwoliło stwierdzić, że jest na przykład pełzak czerwonki  Entamoeba
to jedna z postaci występujących w onto- histolytica.
genezie tych pasożytów. Nie jest to jedyne, W typie Eugelnozoa  wiciowców, ga-
nowe podejście do tej grupy. Obecnie kwe- tunki pasożytnicze, choć nieliczne, występu-
stionuje się pozycję systematyczną Myxozoa ją w kilku rzędach. Są to głównie pasożyty
w królestwie organizmów jednokomórko- owadów wodnych i skorupiaków: niektóre
wych. Wytwarzanie w żywicielu ostatecznym gatunki są hiperpasożytami u skorupiaków
wielokomorkowych struktur  sporoblastów pasożytujących na rybach.
 skłania coraz większą liczbę zoologów do W typie Dinoflagellata  bruzdnic
umieszczania ich w podkrólestwie Metazoa. (4000) pasożyty stanowią tylko około 2 %.
Myxozoa mogą wywoływać poważne choro- Są to głównie pasożyty morskich bezkręgow-
by ryb, szczególnie groz
ne dla narybku. ców (jamochłonów, mięczaków, wieloszcze-
Spośród typów, w których występują tów, osłonic), pojedyncze gatunki notowano
(a czasami przeważają) pasożyty warto wspo- u innych pierwotniaków i u ryb.
mnieć o Kinetoplastida, Ciliophora, Amoebo- Trzeba na koniec wspomnieć o mikro-
zoa i Retortomonada. We wszystkich tych sporydiach  Microspora (800), tworzących
grupach obok pasożytów występują organi- wyłącznie pasożytniczą grupę, uważaną do
zmy wolno żyjące i komensale. niedawna za jeden z typów Protozoa. Drobia-
Ponad 90% (z około 600 gatunków) Ki- zgowe badania, w tym biochemiczne, pozwo-
netoplastida to pasożyty bezkręgowców, liły wykryć u nich cechy, wskazujące na ści-
kręgowców, a nawet roślin. Są wśród nich słe pokrewieństwo z grzybami, i jako grzyby
gatunki silnie patogeniczne, także dla czło- są obecnie traktowane przez większość bada-
wieka, jak na przykład świdrowce Trypano- czy. Między innymi w kladzie Myceta umiesz-
TERESA POJMAC
SKA
12
czają je MEE S i RENAUD (2002). Więcej infor- czym wszystkie pijawki  Hirudinea żywiące
macji na ten temat można znalez
ć w przeglą- się krwią kręgowców, nie są przez niektó-
dowym artykule OWCZARENKI i WITY (2002). rych badaczy uważane za pasożyty; wśród
Ogólnie pasożyty stanowią wśród pier- skąposzczetów  Oligochaeta kilkadziesiąt ga-
wotniaków (nie licząc Microspora) ponad tunków, pasożytów głównie bezkręgowców
40% gatunków. (innych skąposzczetów, skorupiaków, gąbek,
Wśród Metazoa gatunki pasożytnicze re- mięczaków), rzadziej ryb i płazów, jest roz-
krutują się głownie spośród bezkręgowców, proszonych w różnych rzędach; wśród wie-
jednak, podobnie jak w przypadku pier- loszczetów  Polychaeta rząd Myzostomida
wotniaków, ich liczba w różnych grupach liczący około 100 gatunków obejmuje wy-
systematycznych jest bardzo zróżnicowana. łącznie pasożyty szkarłupni.
Spośród 33 typów bezkręgowców [nie wli- W bardzo licznej grupie mięczaków 
czam tu typu Chordata, choć w systemie Mollusca (130000) pasożyty rekrutują się
przedstawionym przez JUR
(1999), zawiera z dwóch gromad: pasożytami są larwy wszyst-
on dwa podtypy zaliczane do naddziału bez- kich gatunków małży (Lammelibranchiata),
kręgowców] gatunków pasożytniczych nie tak zwane glochidia, które przyczepiają się
stwierdzono w 16, na ogół mało licznych. do skrzeli, płetw lub skóry ryb i odżywiają
Są to: płaskowce  Placozoa (1), szczecio- się ich tkanką; ponadto około 100 gatunków
gębe  Gnathostomulida (80), brzuchorzę- brzuchonogów (Gastropoda) pasożytuje na
ski  Gastrotricha (450), ryjkogłowe  Ki- szkarłupniach.
norhyncha (150), kolczugowce  Locifera Ogromny typ stawonogów  Arthropo-
(20), kielichowce  Kamptozoa (150), nie- da (ponad 1 milion gatunków) zawiera w su-
zmogowce  Priapula (20), sikwiaki  Si- mie około 40 % gatunków pasożytniczych.
puncula (320), szczetnice  Echiura (150), Występują one we wszystkich trzech wyróż-
pazurnice  Onychophora (80), kryzelni- nianych przez MAYA (1988) podtypach, two-
ce  Phorona (15), mszywioły  Bryozoa rząc we wszystkich pasożytnicze taksony róż-
(4000), ramienionogi  Brachiopoda (350), nych szczebli. I tak: w podtypie Chelicerata
szczecioszczękie  Chaetognatcha (90), rur- (76000 wg MEE SA i RENAUDA 2002; 35000
koczułkowce  Pogonophora (150), przed- wg MAYA 1988), pasożytami w stadium doro-
strunowce Hemichordata (150). słym bądz
larwalnym są Pycnogona (= Panto-
Kilka typów zawiera niewiele gatunków poda; 1000), związane z licznymi bezkręgow-
pasożytniczych. Dotychczas opisano po kil- cami (gąbkami, koralowcami, pierścienicami,
ka gatunków pasożytów wśród szkarłupni  małżami, szkarłupniami); wśród pajęczaków
Echinodermata (7000) i wśród niesporcza-  Arachnida  pasożytami są kleszcze, two-
ków  Tardigrada (400). Podobnie wśród rzące podrząd Ixodida, i wiele roztoczy roz-
gąbek  Porifera (10000) kilka gatunków proszonych w różnych taksonach niższej ran-
należących do rodzaju Cliona, żyje w wy- gi. Kleszcze są niezwykle ważną grupą, gdyż
wierconych przez siebie tunelach w musz- nie tylko same są pasożytami, ale są również
lach morskich małży. Więcej, bo około 10% przenosicielami wielu wirusowych, bakteryj-
gatunków pasożytniczych znaleziono wśród nych i pierwotniaczych chorób, groz
nych dla
parzydełkowców  Cnidaria (11000); nie- człowieka i zwierząt. Pasożytnicze roztocze
liczne stułbiopławy, które są pasożytami in- prowadzą różny tryb życia. Niektóre są pa-
nych stułbiopławów, mięczaków i ryb, licz- sożytami bezkręgowców, inne są pasożytami
niejsze koralowce  pasożyty innych kora- skóry kręgowców stałocieplnych (np świerz-
lowców i żebropławów. Z dwóch gromad bowiec  Sarcoptes scabei), jeszcze inne żyją
wstężnic  Nemertea (900), jedna (Enopla) w upierzeniu ptaków. Ogólnie około 10%
zawiera wyłącznie gatunki wolno żyjące, Chelicerata to gatunki pasożytnicze.
a druga (Anopla)  wyłącznie pasożyty lub W podtypie Crustacea (40000) wśród
komensale, związane głównie z mięczakami 10 wyróżnianych gromad jedna  Branchiu-
i osłonicami, rzadziej z krabami i koralow- ra jest wyłącznie pasożytnicza (są to paso-
cami. Z kolei w typie wrotków  Rotifera żyty ryb morskich i słodkowodnych), a w
(1800) nieliczne gatunki pasożytnicze rozsia- czterech pasożyty występują w różnych jed-
ne są we wszystkich rzędach. Są to pasożyty nostkach taksonomicznych niższych szczebli.
kolonijnych pierwotniaków, mięczaków, sko- Wśród Copepoda cztery z 10 rzędów zawiera-
rupiaków, pierścienic i strzykw. Pasożytnicze ją wyłącznie pasożytnicze gatunki, w dwóch
pierścienice  Annelida (14000) występują pasożyty występują obok gatunków wolno
w dwóch z trzech rzędów tego typu, przy żyjących. Są to pasożyty strzykw, sikwiaków
Pasożytnictwo, pasożyty i żywiciele
13
i ryb. Większość gatunków pasożytuje w sta- Meszki i komary, choć nie przez wszystkich
dium kopepodita i postaci dorosłej, tylko badaczy traktowane jako pasożyty, pozostają
Monstrilloida pasożytują jako larwy, a doj- zawsze w kręgu zainteresowania parazytolo-
rzewają w wodzie. Pasożytnicze Cirripedia gów ze względu na ich rolę w przenoszeniu
występujące w trzech z 5 rzędów, związane na człowieka i zwierzęta użytkowe groz
nych
są z parzydełkowcami, szkarłupniami i kraba- chorób pasożytniczych. Ogólnie szacuje się,
mi. Nieliczne pasożyty z gromady Malacostra- że wśród Arthropoda jest ponad 40% gatun-
ca występują tylko w trzech (z 12) rzędach, ków pasożytniczych.
tworząc grupy pasożytnicze na szczeblu pod- Również typ nicieni  Nematoda (26000
rzędów. Są to pasożyty innych skorupiaków, wg MEE SA i RENAUDA 2002) zawiera około
mięczaków i ryb, rzadko morskich ssaków. 60% gatunków pasożytniczych, jeśli liczyć
Większość pasożytuje tylko w postaci doro- również liczne pasożyty roślin. Jest to grupa
słej, u nielicznych pasożytem jest także larwa bardzo zróżnicowana; gatunki wolno żyjące
(następuje zmiana żywicieli). Szacuje się, że zasiedlają wszystkie typy środowisk; gatunki
wśród Crustacea jest około 5% (2000) gatun- pasożytnicze (wyłącznie pasożyty wewnętrz-
ków pasożytniczych. ne) spotyka się zarówno w bezkręgowcach,
Najliczniejszy podtyp Uniramia obejmu- jak i kręgowcach; niektóre mają cykl życiowy
je dwie gromady. Mniej liczna gromada wi- prosty (z jednym żywicielem), inne złożony
jów  Myriapoda (13000) zawiera wyłącznie (z dwoma lub trzema żywicielami); są gatun-
wolno żyjące organizmy, druga, bardzo licz- ki, które pasożytują tylko w fazie larwalnej
na gromada owadów  Hexapoda lub Insec- lub tylko jako dorosłe, inne prawie całe ży-
ta (950000) zawiera wg MEE SA i RENAUDA cie spędzają w kolejnych żywicielach, są też
(2002) około 40% gatunków pasożytniczych, takie, których żadne stadium nie występuje
wszystkie skupione w jednej (z 6) podgroma- w środowisku zewnętrznym, a opanowywa-
dzie Pterygota. Cztery (spośród 29) rzędy tej nie kolejnych żywicieli odbywa się przez
podgromady: Mallophaga (wszoły), Anoplura przenosicieli lub przez łańcuch pokarmowy
(wszy), Siphonaptera (pchły) i Strepsiptera łączący żywicieli pośrednich i ostatecznych
są wyłącznie pasożytnicze, w 5. innych paso- na zasadzie związku drapieżca-ofiara. Nemato-
żyty występują obok gatunków wolno żyją- da są najczęściej dzielone na dwie gromady:
cych. Wszoły (3000) i pchły (1500) są paso- Adenophorea i Secernentea. Adenophorea
żytami zewnętrznymi ptaków i ssaków, wszy są w większości wolno żyjące, ale trzy rzędy
(250)  wyłącznie ssaków, Strepsiptera są zawierają pasożyty ważne z punktu widzenia
pasożytami wewnętrznymi innych owadów; człowieka. Z tej gromady wywodzą się liczne
pasożytują tylko samice. Spośród pasożytni- parazytoidy  pasożyty wielu szkodników ro-
czych pluskwiaków  Heteroptera, przedsta- ślin  wykorzystywane w biologicznej walce
wiciele rodziny Cimicidae (75) są związani z tym szkodnikami. Trichinellida (wyłącznie
ze ssakami, w tym z człowiekiem (pospoli- pasożyty) pasożytują głównie jako dorosłe
ta pluskwa), rzadziej z ptakami; Reduviidae u ptaków i ssaków, rzadziej ryb i płazów, ale
(4000)  głównie z owadami, rzadko ze ssa- mogą też cały rozwój przechodzić w jedynym
kami z człowiekiem włącznie; Polyctemidae żywicielu. Tak jest w przypadku przedstawi-
(<10) pasożytują na nietoperzach. W rzędzie cieli rodzaju Trichinella, pasożytów o bardzo
błonkówek  Hymenoptera (100000) aż 50% szerokim kręgu żywicieli (wyłącznie kręgow-
gatunków to pasożyty lub parazytoidy. Paso- ce), które w żadnej postaci nie występują
żytują wyłącznie larwy, w organizmie bezkrę- w środowisku zewnętrznym. Przez wiele lat
gowców, głównie innych owadów. Kilka ga- rozróżniano w tym rodzaju najpierw jeden,
tunków Coleoptera (270000) znaleziono na potem dwa gatunki. W ciągu ostatnich kilku-
ssakach: bobrach, nornicach i ryjówkach, ale nastu lat, w wyniku intensywnych badań nad
nie jest jasne, czy są to pasożyty czy komen- tymi pasożytami, opisano co najmniej 10 in-
sale. Rząd muchówek  Diptera (85000) ob- nych gatunków (lub genotypów). Najpospo-
fituje w gatunki pasożytnicze. Wszystkie Si- litszym pasożytem człowieka jest Trichinella
mulidae (600), Culicidae (1200) i Tabanidae spiralis, ale nie jest to już jedyny gatunek
(300) żywią się krwią ptaków i ssaków. Lar- notowany u człowieka. W gromadzie Secer-
wy niektórych gatunków z rodzin Callipho- nentea przeważają pasożyty; cztery z sześciu
ridae, Muscidae, Sarcophagidae, Oestridae, rzędów zawierają wyłącznie gatunki pasożyt-
Chloropidae, Conopidae, Tachynidae i Cor- nicze, w dwóch pasożyty występują obok ga-
dyluriidae żyją w różnych tkankach bezkrę- tunków wolno żyjących. Wszystkie Oxyurida
gowców i kręgowców, w tym u człowieka. (o prostym cyklu rozwojowym) są pasożyta-
TERESA POJMAC
SKA
14
mi ssaków. Ascaridida pasożytują u płazów, rzadko u głowonogów, skorupiaków, ssaków
ptaków i ssaków; niektóre gatunki mają zło- wodnych. U ryb żyją na skrzelach, płetwach
żony cykl rozwojowy  żywicielami pośred- i skórze, u płazów w pęcherzu moczowym,
nimi są w tym przypadku skąposzczety lub u hipopotama pod powieką oka, dlatego tra-
ryby. Żywicielami ostatecznymi Spirurida dycyjnie uważane są za pasożyty zewnętrz-
(o złożonym cyklu rozwojowym) są wszyst- ne, choć niektóre wnikają głęboko w układ
kie grupy kręgowców, żywicielami pośred- krwionośny żywicieli.
nimi bezkręgowce (owady, skorupiaki, rzad- Udonellida, traktowane dawniej jako je-
ko małże). Strongylida występują głównie den z rzędów Monogenea, są nieliczna grupą
u ptaków i ssaków, rzadziej u płazów i ga- hiperpasożytów; występują na skorupiakach
dów. U pasożytniczych przedstawicieli rzę- pasożytujących u ryb morskich.
du Rhabditida pasożytuje głównie larwa L3 Tasiemce  Cestoda (5000 wg MEE SA
(w bezkręgowcach), rzadziej postać dorosła i RENAUDA 2002) należą do pasożytów ze
(u płazów, gadów i ssaków). W pełnym cyklu złożonym cyklem rozwojowym, z jednym
ontogenetycznym niektórych gatunków wy- lub dwoma żywicielami pośrednimi. Są to
stępuje przemiana pokolenia wolno żyjącego organizmy pozbawione przewodu pokarmo-
i pasożytniczego. Rząd Tylenchida obejmuje wego, a odżywiające się przez okrywy ciała.
gatunki wolno żyjące, pasożyty roślin i paso- Większość dorosłych tasiemców pasożytu-
żyty zwierząt (pijawek, owadów i płazów). je w przewodzie pokarmowym kręgowców
W gromadzie Secernentea występuje kil- (szczególnie ptaków), żywicielami larw mogą
ka gatunków patogenicznych dla człowieka: być bezkręgowce (stawonogi, pierścienice,
Ascaris lumbricoides (glista ludzka) i Entero- rzadziej mięczaki) i kręgowce (ryby, płazy,
bius vermicularis (owsik)  pasożyty prze- gady, ssaki). Wiele gatunków jest związanych,
wodu pokarmowego, Toxocara canis i T. przynajmniej w niektórych fazach rozwoju,
cali  których larwy osiadają w różnych na- ze środowiskiem wodnym, ale cykl niektó-
rządach, wywołując groz
ne stany chorobowe, rych (głównie Taeniidae) przebiega wyłącz-
Ancylostoma duodenale  krwiopijny paso- nie u zwierząt lądowych. Niektóre tasiemce
żyt dwunastnicy, Dracunculus medinensis wywołują groz
ne choroby człowieka. Do ta-
żyjący w tkance podskórnej, a także kilka ga- kich należały kiedyś Diphyllobothrium latum
tunków Filariidae, między innymi Wuchere- i dwa gatunki Taenia, którymi człowiek za-
ria bancrofti i Loa loa, których larwy, znane rażał się zjadając surowe lub niedogotowane
jako mikrofilarie występują w układzie krwio- ryby (w pierwszym przypadku) lub wołowi-
nośnym, a dorosłe w układzie limfatycznym. nę i wieprzowinę (w drugim przypadku).
Niemal wyłącznie pasożytnicze, bo w pra- Obecnie nie notuje się w Polsce przypadków
wie 80%, są płazińce  Platyhelminthes zachorowań człowieka na difylobotriozę i te-
(25000). Na ten typ składa się 7 gromad, niozę. Problem stanowi natomiast echino-
z których 6 obejmuje wyłącznie gatunki pa- kokoza, wywoływana przez dwa gatunki ta-
sożytnicze. Większość tych pasożytów jest siemców z rodzaju Echinococcus, dla których
związana ze środowiskiem wodnym. człowiek jest żywicielem pośrednim. Szcze-
Gromadą zawierającą głównie organizmy gólnie groz
ny jest dopiero niedawno zareje-
wolno żyjące są wirki  Turbellaria (1600). strowany w Polsce Echinococcus multilocu-
Gatunki pasożytnicze (80) stanowią około laris, którego larwy tworzą w wątrobie lub
5%; są to pasożyty skorupiaków i małży, rza- innych narządach rozgałęzione, trudne do
dziej ślimaków, szkarłupni, innych wirków i, operacyjnego usunięcia cysty, doprowadzając
wyjątkowo, ryb. Jest bardzo prawdopodobne, w zaatakowanym narządzie do nieodwracal-
że przynajmniej niektóre związki są bliższe nych zmian i, często, do śmierci człowieka.
komensalizmowi, niż pasożytnictwu. Niektórzy badacze dzielą Cestoda na
Temnocephala, niegdyś traktowane jako podgromadę Eucestoda (omówiona wyżej
jeden z rzędów Turbellaria, są niewielką gru- grupa) i podgromadę Cestodaria, obejmują-
pą pasożytów zewnętrznych o prostym cyklu cą Gyrocotyloidea i Amphilinidea  paso-
rozwojowym, związanych głównie z bezkrę- żyty również bez przewodu pokarmowego,
gowcami (mięczakami i skorupiakami), rza- ale o prostym cyklu rozwojowym. Dlatego
dziej z gadami. w niektórych systemach występują jako od-
Przywry monogenetyczne  Monoge- rębne gromady płazińców. Gyrocotyloidea
nea (5000 wg MEE SA i RENAUDA 2002) są liczą tylko kilka gatunków pasożytujących
również pasożytami o prostym cyklu rozwo- w jelicie ryb głębinowych. Równie nieliczne
jowym. Występują głównie u ryb i płazów, Amphilinidea żyją w jamie ciała ryb jesiotro-
Pasożytnictwo, pasożyty i żywiciele
15
watych. Ich lokalizacja skłania niektórych ba- Pentastomida (lub Linguatulida)  wrzę-
daczy do traktowania ich jako neoteniczny- chy (100) uważane są za organizmy spo-
ch1 larw tasiemców. krewnione ze stawonogami. Są to głównie
Duża gromada Trematoda (8000) dzie- pasożyty płazów, gadów i ptaków, ale jeden
li się na dwie podgromady. Aspidogastrea gatunek, Linguatula serrata, pasożytujący
(30) są pasożytami bezkręgowców i kręgow- u zwierząt drapieżnych, może zarażać także
ców zmiennocieplnych (ryby, gady). Niektó- człowieka.
re gatunki mają prosty, inne złożony cykl Acanthocephala  kolcogłowy (1200),
rozwojowy. W tym drugim przypadku żywi- są pasożytami o złożonym cyklu rozwojo-
cielami pośrednimi są małże. Wszystkie przy- wym. Jako dorosłe pasożytują w przewodzie
wry digenetyczne  Digenea (8000) mają pokarmowym kręgowców, głównie ryb, for-
złożony cykl życiowy, a na pełną ontogene- my larwalne  w jamie ciała bezkręgowców
zę ( od jaja do jaja ) składa się przemiana (owadów, skorupiaków). Kolcogłowy mogą
pokolenia płciowego (hermafrodytycznego), być silnie patogeniczne, gdyż ich uzbrojony
produkującego larwę  miracydium, i kilku w haki ryjek wwierca się głęboko w ściankę
pokoleń partenogenetycznych, lub według jelita, powodując niekiedy jego perforację,
niektórych badaczy rozmnażających się bez- a prócz uszkodzeń mechanicznych, otwiera
płciowo (sporocysta macierzysta, sporocysta drogę do zarażeń bakteryjnych.
lub redia potomna), z których ostatnie pro- Nematomorpha (lub Gordiacea)  nit-
dukują larwy zwane cerkariami. U większości nikowce (200) pasożytują tylko w stanie lar-
gatunków występuje trzecia forma larwalna, walnym, w jamie ciała owadów. Postać doro-
metacerkaria, rozwijająca się z cerkarii w ży- sła żyje (krótko) w wodzie, gdzie nie pobiera
wicielu pośrednim. Żywicielami pokolenia pokarmu, ale wydaje potomstwo.
partenogenetycznego są mięczaki, żywicie- Nie stwierdzono dotychczas gatunków pa-
lami metacerkarii różne bezkręgowce (mię- sożytniczych w dwóch podtypach Chordata,
czaki, pierścienice, stawonogi, rzadko żebro- zaliczanych do bezkręgowców: wśród osłonic
pławy i parzydełkowce) i kręgowce (ryby,  Tunicata i bezczaszkowców  Acrania.
płazy, gady, rzadziej ptaki i ssaki), żywiciela- Pasożytnicze gatunki wśród kręgowców
mi postaci hermafrodytycznej zwanej także  Vertebrata, należą do rzadkości. Są to
postacią dorosłą, przedstawiciele wszystkich organizmy prowadzące, podobnie jak pijaw-
grup kręgowców. Niektóre gatunki przywr są ki, tryb życia na pograniczu drapieżnictwa
patogeniczne dla zwierząt użytkowych i dla i pasożytnictwa, odżywiając się krwią innych
człowieka. Można tu wymienić motylicę wą- zwierząt. Kilka gatunków smoczkoustych żyje
trobową  Fasciola hepatica, lokalizującą się na koszt ryb, znany jest jeden gatunek ryby
w wątrobie, i kilka gatunków przywr z ro- wykorzystującej inne ryby jako z
ródło po-
dzaju Schistosoma, lokalizujących się w ukła- karmu, wśród ssaków kilka gatunków nieto-
dzie krwionośnym. perzy żywi się krwią ssaków owadożernych.
Tylko 5 typów: Cycliophora, Mesozoa, Żaden z tych  pasożytów nie wchodzi w ści-
Acanthocephala, Nematophora i Pentastomi- słe związki przestrzenno-metaboliczne ze
da, wszystkie nieliczne, zawierają wyłącznie swoimi żywicielami. Nie ma pasożytniczych
pasożytnicze gatunki. płazów, gadów i ptaków, choć niektórzy ba-
Niedawno kreowany typ Cycliophora, dacze skłonni są traktować jako pasożyty ku-
spokrewniony z Ectoprocta i Entoprocta, za- kułki, podrzucające jaja do gniazd innych ga-
wiera dotychczas tylko jeden gatunek, ale tunków ptaków, gdyż młode, wylęgające się
zdaniem MEE SA i RENAUDA (2002) z pewno- w gniez
dzie, korzystają zarówno z siedliska,
ścią wiele gatunków czeka na odkrycie. jak i pokarmu, zdobywanego przez  przybra-
Mesozoa  wielokomórkowce pośrednie nych rodziców .
(50), charakteryzują się szczególną budową Z przedstawionych wyżej danych moż-
ciała, składającą się tylko z dwóch warstw: na wyciągnąć pewne ogólniejsze wnioski.
zewnętrznej  somatycznej i wewnętrznej Przede wszystkim ten, że pasożytniczy tryb
 rozrodczej. Choć uważane za najprymityw- życia jest szeroko rozpowszechniony zarów-
niejsze Metazoa, mają skomplikowany roz- no wśród Protozoa, jak i bezkręgowych Me-
wój, przypominający nieco rozwój Digenea. tazoa. Przynajmniej połowa wyróżnionych
Są to pasożyty morskich pierścienic, szkar- typów zwierząt zawiera mniejszą lub większą
łupni i głowonogów. liczbę gatunków pasożytniczych. Nie spoty-
1
Larwy, które przedwcześnie osiągnęły dojrzałość płciową i produkują potomstwo.
TERESA POJMAC
SKA
16
ka się jednak pasożytów, lub jest ich bardzo nicze grupy wyższego szczebla  typu lub
mało, wśród zwierząt, pokrytych zewnętrz- gromady  są bardzo liczne (jak Monogenea,
nym szkieletem, jak pierwotniaki z grupy Fo- Digenea, czy Cestoda, niektóre pierwotniaki
raminifera, gąbki, koralowce, szkarłupnie, czy i nicienie), inne (jak Acanthocephala, Nema-
mięczaki. Taki szkielet musiał być poważną tomorpha czy Pentastomida) zawierają nie-
przeszkodą w tworzeniu trwałych związków wiele gatunków. W grupach, gdzie część ga-
między organizmami. Znacznie większą pla- tunków prowadzi pasożytniczy, a część swo-
styczność wykazują organizmy pozbawione bodny tryb życia, odsetek pasożytów jest bar-
takiego szkieletu, którym łatwiej przyczepić dzo różny: od ponad osiemdziesięciu procent
się do żywiciela, przebić się przez jego okry- u płazińców do dziesiątych części procenta
wy ciała (w czym pomagają im substancje np. u mięczaków. Jednak nie każdy organizm,
ułatwiające rozpuszczanie tkanek), czy usado- który żyje w/lub na innym organizmie jest
wić się w świetle jelita lub innych narządów pasożytem; szeroko rozpowszechniony jest
żywiciela. Zwierzęta prowadzące pasożytni- również związek typu komensalizm, i czasa-
czy tryb życia mogą tworzyć zwarte grupy mi bez dodatkowych skrupulatnych badań
różnych szczebli począwszy od typu, skoń- trudno określić charakter związków między
czywszy na rodzaju, mogą też występować dwoma organizmami reprezentującymi dwa
w różnych rodzajach czy rodzinach, obok różne gatunki.
gatunków wolno żyjących. Niektóre pasożyt-
RÓŻNORODNOŚĆ ŻYWICIELI
Podobnie jak wśród pasożytów, również ne, w tym larwę, z której w żywicielu osta-
wśród żywicieli wyróżnia się kilka kategorii. tecznym rozwinie się postać dorosła. Wiele
Z ontogenezą pasożytów związane są dwie pasożytniczych Metazoa wytwarza w cyklu
główne kategorie: żywicieli ostatecznych i ży- rozwojowym dwie postaci larwalne, a rozwój
wicieli pośrednich. każdej z nich wiąże się ze zmianą żywiciela.
Za żywiciela ostatecznego uważa się W takim przypadku rozróżnia się pierwsze-
ten organizm, w którym zachodzi rozmna- go i drugiego żywiciela pośredniego.
żanie pasożyta na drodze płciowej. Jest to Niekiedy larwa pasożyta zostaje  zjedzo-
więc w przypadku Metazoa żywiciel postaci na przez niewłaściwego żywiciela, w któ-
dorosłej, a w przypadku Protozoa  żywiciel, rym przeżywa, ale nie może się dalej rozwi-
w którym pasożyt wytwarza gamety męskie jać. Zwykle przechodzi z jelita do narządów
i żeńskie, łączące się w zygotę. W przypadku miąższowych lub mięśni i tam  czeka na
przywr digenetycznych, w których ontoge- zjedzenie przez właściwego żywiciela. Taki
nezie występują co najmniej dwa pokolenia przejściowy żywiciel jest nazywany żywicie-
partenogenetyczne i jedno pokolenie płcio- lem paratenicznym. W cyklu niektórych
we, żywicielem ostatecznym jest żywiciel pasożytów spełnia on ważną rolę w utrzy-
ostatniego stadium tego pokolenia, tradycyj- maniu i rozprzestrzenianiu gatunku pasożyta
nie nazywanego również postacią dorosłą. w biocenozie, gdyż, po pierwsze, sprawia, że
Żywicielem pośrednim jest organizm, larwy przebywają w niej przez dłuższy okres,
w którym pasożytują larwy Metazoa, lub te a po drugie są często dobrym ogniwem po-
pokolenia pierwotniaków, które rozmnażają średnim, zwiększającym szanse osiągnięcia
się bezpłciowo. Larwy Metazoa na ogół nie właściwego żywiciela.
rozmnażają się w żywicielu pośrednim. Wyjąt- W niektórych przypadkach jeden orga-
kiem są larwy nielicznych tasiemców (w tym nizm żywicielski spełnia rolę żywiciela osta-
wspomniane wcześniej gatunki z rodzaju tecznego i pośredniego. Tak jest w rozwoju
Echinococcus, a także niektóre Hymenolepi- nicieni z rodzaju Trichinella: jeśli inwazyjne
diidae), których larwy wytwarzają w żywi- larwy, ocystowane w tkance mięśniowej róż-
cielu pośrednim liczne skoleksy ( główki nych kręgowców, dostaną się (w pożywie-
tasiemca), a każdy ze skoleksów może w ży- niu) do przewodu pokarmowego innego krę-
wicielu ostatecznym rozwinąć się w dorosłe- gowca, uwalniają się w jego jelicie, bardzo
go osobnika. W ontogenezie przywr digene- szybko dojrzewają i rodzą larwy nowego po-
tycznych za żywicieli pośrednich uważa się kolenia, które przedostają się do krwiobiegu
mięczaki, w których ciele pasożyt wytwarza i wędrują do mięśni (w tym momencie żywi-
co najmniej dwa pokolenia partenogenetycz- ciel ostateczny przejmuje rolę żywiciela po-
Pasożytnictwo, pasożyty i żywiciele
17
średniego), gdzie ulegają otorbieniu i mogą Wszystkie gromady kręgowców mają bogatą
przetrwać nawet kilka lat w oczekiwaniu na i różnorodną faunę pasożytniczą (więcej na
przejście do kolejnego żywiciela. ten temat można znalez
ć w książce NIEWIA-
Żywiciele, którzy  przekazują dalej paso- DOMSKIEJ i współaut. 2001).
żyta na drodze powiązań pokarmowych mię- Jak widać z przedstawionego przeglądu
dzy drapieżnikiem a jego ofiarą, nazywani są grup pasożytów i grup żywicieli, w więk-
wektorami lub przenosicielami. Terminy szości przypadków żywiciele wywodzą się
te są stosowane przede wszystkim do owa- z grup stojących wyżej na drabinie ewolu-
dów i kleszczy, wszczepiających żywicielowi cyjnej niż ich pasożyty, choć w nielicznych
w trakcie pobierania krwi patogeny groz
nych przypadkach pasożyt i żywiciel reprezentu-
chorób, jak wirusowe zapalenie mózgu, czy ją tę samą grupę systematyczną, a czasem
malarię. W zasadzie (choć niektórzy badacze (bardzo rzadko) pasożyty stoją wyżej w hie-
lansują takie podejście) nazwa ta nie jest sto- rarchii systematycznej. Ten  hierarchiczny
sowana w odniesieniu do żywicieli pośred- związek między pasożytem a żywicielem wi-
nich, przenoszących formy larwalne Metazoa doczny jest także w roli, jaką określony żywi-
pomiędzy żywicielami pośrednimi i z żywi- ciel spełnia w ontogenezie pasożyta.
cieli pośrednich do żywicieli ostatecznych na Wyższe bezkręgowce są często żywicie-
zasadzie związku ofiara-drapieżnik. lami pośrednimi pasożytniczych Metazoa.
Dotychczas nie we wszystkich grupach Na pierwszym miejscu należałoby wymie-
Eukariota zarejestrowano pasożyty pochodze- nić tu mięczaki, które są koniecznym ogni-
nia zwierzęcego, przy czym w odniesieniu do wem w cyklu rozwojowym wielu płazińców,
bezkręgowców występuje tu pewna paralela przede wszystkim przywr digenetycznych
między grupami, z których wywodzą się ga- (dla których są żywicielami pokoleń parteno-
tunki pasożytnicze, a grupami, u których nie genetycznych, a w niektórych przypadkach
wykryto pasożytów. Są to: Placozoa, Gnatho- również żywicielami metacerkarii). W pier-
stomulida, Locifera, Priapula, Echiura, Kamp- ścienicach rozwijają się larwy przywr i ta-
tozoa, Onychophora, Phorona, Pogonophora, siemców, mogą też one być żywicielami pa-
ale także takie grupy, wyłącznie pasożytnicze ratenicznymi niektórych nicieni. Podobnie
lub zawierające wiele gatunków pasożytni- liczne stawonogi są żywicielami pośrednimi
czych, jak Acanthocephala, czy większość płazińców (owady i skorupiaki), kolcogło-
Protozoa i Platyhelminthes. Wydaje się, że ten wów (skorupiaki) i nicieni (różne grupy), ale
brak informacji o pasożytach można w dużej przede wszystkim liczne gatunki są wektora-
mierze przypisać słabemu rozpracowaniu mi chorób wirusowych, bakteryjnych i paso-
tych grup zarówno pod względem ich różno- żytniczych.
rodności biologicznej, jak również znajomo- Wszystkie kręgowce spełniają wielora-
ści ich pasożytów. Poszukiwanie w drobnych ką rolę w cyklach rozwojowych pasożytów.
bezkręgowcach pasożytów, które na ogół są Szczególnie dotyczy to ryb, które są żywiciela-
mniejsze od swoich żywicieli, na pewno nie mi ostatecznymi dla licznych Protozoa, Mono-
jest rzeczą łatwą. Tym niemniej znaleziono genea, Crustacea i Aspidogastrea ze złożonym
w pierwotniakach kilka gatunków pasożytni- cyklem rozwojowym, żywicielami pośrednimi
czych pierwotniaków, wrotków i nicieni, a u dla Pentastomida, żywicielami pośrednimi lub
wirków, kilku gatunków przywr digenetycz- ostatecznymi (w zależności od gatunku  nie-
nych (we wszystkich stadiach rozwojowych) kiedy jednym i drugim) dla Digenea, Cestoda,
i tasiemców zarejestrowano mikrosporydia Nematoda i Acanthocephala. Podobną rolę
i wielokomórkowce pośrednie (Mesozoa). spełniają płazy i gady, choć ich fauna pasożyt-
Niższe bezkręgowce są przede wszystkim ży- nicza jest w Polsce znacznie uboższa, bo poza
wicielami pierwotniaków i innych niższych dość dużą różnorodnością Digenea i Nemato-
bezkręgowców: głównie wielokomórkowców da obejmuje ona na przykład tylko jeden ga-
pośrednich, gąbek i parzydełkowców, choć tunek Monogenea (u płazów) i 2 gatunki Ce-
również nielicznych płazińców, pierścienic, stoda. Ptaki są przede wszystkim żywicielami
wrotków, owadów, wstężnic, kikutnic i ni- ostatecznymi Digenea i Cestoda. Formy lar-
cieni. Znacznie bogatszą i bardziej urozma- walne (głównie nicieni) są u nich rzadkością.
iconą faunę pasożytniczą mają wyższe bez- Natomiast ssaki, choć najczęściej pełnią rolę
kręgowce: pierścienice, stawonogi, mięczaki. żywicieli ostatecznych, są również żywiciela-
Można u nich spotkać przedstawicieli niemal mi pośrednimi niektórych Protozoa, Cestoda
wszystkich grup bezkręgowców, choć często i Nematoda. Jak już wspominałam, są wśród
reprezentowanych przez nieliczne gatunki. nich groz
ne pasożyty człowieka.
TERESA POJMAC
SKA
18
UKA
AD PASOŻYT ŻYWICIEL
W każdym ekosytemie istnieją różnego żywicieli przez pasożyty. Wymownym przy-
typu powiązania między zasiedlającymi go ży- kładem są pasożyty zawlekane wraz z coraz
wymi organizmami, nie brakuje też powiązań częściej introdukowanymi zwierzętami z in-
opartych na pasożytnictwie. Powstanie okre- nych stref klimatycznych. W Polsce zetknęli-
ślonego układu pasożyt-żywiciel jest uwarun- śmy się z pasożytami zawleczonymi w latach
kowane kilkoma czynnikami: po pierwsze 60. z Dalekiego Wschodu wraz z amurem
pasożyty i potencjalni żywiciele muszą mieć i dwoma gatunkami tołpyg. Wśród tych paso-
możliwość spotkania się, a więc muszą wy- żytów niektóre miksosporydia i dwa gatunki
stępować w ekosystemie w tym samym cza- tasiemców okazały się niezwykle groz
ne dla
sie (czynnik ekologiczny), ich tryb życia musi rodzimego karpia (szczególnie dla narybku).
doprowadzić do bezpośredniego kontaktu Co więcej, jeden z tych tasiemców wyparł
(czynnik etologiczny), żywiciel musi odpo- pokrewny rodzimy gatunek, nieprzynoszący
wiadać zapotrzebowaniom pokarmowym szkody karpiowi.
pasożyta (czynnik metaboliczny), a wreszcie Proces tworzenia się nowych układów
obaj partnerzy muszą się wzajemnie tolero- pasożyt-żywiciel zachodzi prawdopodobnie
wać, to znaczy ani jeden z nich nie powinien w przyrodzie nieprzerwanie, szczególnie
doprowadzić do śmierci drugiego (czynnik w odniesieniu do pasożytów niezaskorupia-
immunologiczny). Zacieśnianie się związków łych w starych filogenetycznie związkach,
między pasożytem a żywicielem następowało a zdolnych opanowywać nowe środowiska,
niewątpliwie na drodze doboru naturalnego w tym żywe organizmy, z którymi nie miały
utrwalającego cechy przystosowawcze obu wcześniej styczności. A trzeba pamiętać, że
partnerów. Po pokonaniu barier ekologicz- w przypadku pasożytów ze złożonym cyklem
nych i etologicznych, najważniejsze dla obu rozwojowym, jak na przykład wspomniane
partnerów staje się pokonanie barier fizjolo- tasiemce, wymaga to opanowania również
gicznych, pozwalających pasożytowi na osie- nowych żywicieli pośrednich; ryba nie może
dlenie się i rozwój w żywicielu (skolonizo- się zarazić tasiemcem od innej ryby, ale tylko
wanie żywiciela), a żywicielowi na przetrwa- od żywiciela pośredniego, w którym znajdują
nie inwazji i trwałego osiedlenia się pasoży- się inwazyjne larwy.
tów. Istnieje wiele dowodów pozwalających Ta zdolność kolonizowania nowych śro-
sformułować hipotezę, że w związkach sta- dowisk (w tym przypadku nowych żywicieli)
rych filogenetycznie, pasożyty nie wyrządza- jest najważniejszą przyczyną wielości i róż-
ją żywicielowi większej szkody, natomiast są norodności układów pasożyt-żywiciel. Można
silnie patogeniczne w odniesieniu do nowo przypuszczać, że z upływem czasu (raczej
opanowanych żywicieli. Występowanie lub długiego), w tych nowych układach również
brak patogeniczności wiąże się, między inny- zadziałają te same mechanizmy doboru  naj-
mi, z liczebnością pasożytów w organizmie lepiej przystosowanych , które złagodzą pato-
żywiciela. Wiadomo, że ogniska inwazji z re- geniczne oddziaływania pasożytów na żywi-
guły zawierają duże ilości patogenów i ich cieli.
 atak na żywiciela  jest zwykle masowy, a ży- Zdolność kolonizacji nowych środowisk
wiciel broni się eliminując pewną ich liczbę przez pasożyty przejawia się także w możli-
(przeżywają  najlepiej przystosowani ), co wości wykorzystywania na określonym eta-
pozwala na wytworzenie się stanu pewnej pie rozwoju większej liczby gatunków żywi-
 neutralności między partnerami. Uważa cielskich. Mówimy wtedy o szerokim kręgu
się, że patogeniczność wielu pasożytów czło- żywicieli lub szerokiej specyficzności ży-
wieka wynika właśnie stąd, że w skali ewo- wicielskiej. Nie wszystkie pasożyty posiadają
lucyjnej układy  pasożyt człowiek są dość tę zdolność; na przykład bardzo wąską spe-
młode i człowiek nie wypracował jeszcze cyficznością ograniczającą krąg żywicieli do
odpowiednich mechanizmów obronnych, jednego lub dwóch gatunków, charakteryzu-
ustalających liczebność pasożyta na pozio- ją się przywry monogenetyczne. Wspomnia-
mie nie wyzwalającym choroby. Nieprzysto- ne już introdukowane ryby (amur i tołpyga)
sowanie partnerów w młodych ewolucyjnie przyniosły ze sobą również kilka gatunków
układach potwierdzają obserwowane współ- Monogenea. Jednak, choć te pasożyty zaak-
cześnie przypadki opanowywania nowych ceptowały nowe warunki klimatyczne, pozo-
Pasożytnictwo, pasożyty i żywiciele
19
stały  wierne swoim właściwym żywicielom. Warto jeszcze wspomnieć, że w przypad-
Ani jeden gatunek nie skolonizował karpia, ku szerokiego kręgu żywicieli gatunek paso-
ani jeden rodzimy gatunek Monogenea nie żyta ma znacznie większe możliwości utrzy-
przeszedł z karpia na introdukowane ryby mania się w biocenozie, choć nie wszystkie
(choć te pasożyty mają prosty cykl rozwojo- gatunki żywicieli odgrywają w tym procesie
wy, a więc nie potrzebują żywiciela pośred- jednakową rolę. Zwykle można w tym kręgu
niego). Spośród pasożytów człowieka bardzo wyróżnić żywiciela głównego, zarażonego
szeroką specyficzność względem żywicieli częściej i silniej, i żywicieli pomocniczych
wykazują nicienie z rodzaju Trichinella i do-  zarażonych rzadziej i zwykle słabiej. Tym
rosła postać tasiemca bruzdogłowca szero- niemniej, istnienie kilku układów pasożyt-ży-
kiego Diphyllobothrium latum, mogące się wiciel jest dla gatunku pasożyta korzystne.
rozwijać w wielu gatunkach ssaków. Ale ten Trwałość układów pasożyt-żywiciel jest
ostatni pasożyt wykazuje raczej wąską spe- według COMBES A (1999) wynikiem istnienia
cyficzność względem żywiciela pośredniego:  ewolucyjnego wyścigu zbrojeń między paso-
jego larwa (plerocerkoid) rozwija się głównie żytem a żywicielem: ze strony żywiciela prze-
w szczupaku (dlatego, dzięki odpowiednio żywają te osobniki, które wytworzą mechani-
przeprowadzonej akcji edukacyjnej, w wielu zmy (na ogół immunologiczne) niepozwalają-
krajach opanowano zachorowania na difylo- ce osiedlić się zbyt dużej liczbie pasożytów,
botriozę; rezygnacja z jedzenia surowych lub ze strony pasożyta te, które nie ulegną ata-
niedogotowanych ryb przerwała najsłabsze kowi systemu obronnego żywiciela. Ten  wy-
ogniwo cyklu i pasożyt został wyeliminowa- ścig zbrojeń wpisany w syndrom hipotezy
ny; podobnie zostały prawie zupełnie wyeli-  czerwonej królowej 1 pozwala na nieustan-
minowane zachorowania na teniozę). Niekie- ne regulowanie stanu równowagi w układzie
dy nawet blisko spokrewnione gatunki wyka- pasożyt-żywiciel, a tym samym pomaga utrzy-
zują różny stopień specyficzności względem mać stan równowagi w ekosystemie. Trzeba
określonego żywiciela. Postać dorosła przy- zaznaczyć, że pasożyty wydatnie  pomagają
wry Schistosoma haematobium pasożytuje żywicielowi w tej walce, przez samoograni-
tylko u człowieka, podczas gdy S. mansoni czanie własnej liczebności na zasadzie kon-
 u człowieka i kilku gatunków gryzoni. Nie- kurencji wewnątrzgatunkowej (w literaturze
które gatunki, jak na przykład przywry dige- można znalez
ć sporo dowodów na istnienie
netyczne z rodzaju Diplostomum, wykazują takiej konkurencji), a także przez samobójcze
szeroką specyficzność względem żywicieli z ich strony (bo prowadzące także do ich
pośrednich, a wąską względem żywicieli osta- śmierci) eliminowanie słabszych, nieumieją-
tecznych. Dlatego w odniesieniu do pasoży- cych się bronić żywicieli.
tów ze złożonym cyklem rozwojowym można Występowanie pasożytów w niemal
mówić wyłącznie o zakresie specyficzności wszystkich grupach świata zwierzęcego wska-
danej postaci rozwojowej, a nie o zakresie zuje, że żywe organizmy stanowią atrakcyjne
specyficzności gatunku. Różnorodność ukła- środowisko życia dla innych żywych organi-
dów pasożyt żywiciel może przedstawiać się zmów, i pasożyty umiejętnie to środowisko
odmiennie w każdej fazie cyklu życiowego wykorzystują.
określonego gatunku pasożyta.
PARASITISM, PARASITES AND THEIR HOSTS
Summary
The article presents the main information on on parasites the definition of parasitism developed
the nature of parasitism and place of parasites from a very simple one, formulated by Leuckart at
among living creatures. In the course of studies the end of XIX century, emphasizing that parasites
1
Teoria Czerwonej Królowej, to teoria Van Valena, który zaczerpnął nazwę z  Alicji w krainie czarów . Alicja, któ-
ra biegnie z Czerwoną Królowa, stwierdza, że krajobraz się nie zmienia, a królowa tłumaczy jej, że biegną po to,
aby pozostać w tym samym miejscu. Teoria Van Valena mówi, że każdy gatunek w ekosystemie podlega presji in-
nych gatunków. Nawet, jeśli środowisko fizykochemiczne nie zmienia się, gatunki powinny ewoluować w okre-
ślonym tempie, odpowiadając na zmiany ewolucyjne zachodzące w innych gatunkach. Stąd, między pasożytem
a żywicielem stały  wyścig zbrojeń , prowadzący do tego, że pasożyt nie szkodzi żywicielowi, a żywiciel toleruje
pasożyta (patrz COMBES 1999).
TERESA POJMAC
SKA
20
gain their nourishment without killing the host, up ing larvae or asexual generations of Protozoa and
to very complex ones, which include such elements, Metazoa) or final (definitive) hosts (harbouring adult
as ecological, metabolic, and physiological relations forms of Metazoa or sexual generations of Protozoa).
between the parasite and its host, expressed in the Any host-parasite relationship can be established
host-parasite interdependence. when some ecological, metabolic and immunologi-
Currently about 30 50% (according to differ- cal factors allow the infective stages of a parasite to
ent calculations) of protozoans and animals lead a colonize the potential host. These reciprocal adapta-
parasitic mode of life. They originate from almost tions were elaborated during a long natural selec-
all groups of living creatures, but among animals the tion and continual  armaments race between hosts
parasitic species are most abundant in invertebrates. and their parasites. This is the reason that in evolu-
They may belong to all parasitologic taxa at various tionary  young host-parasite relationship (as for ex-
levels (from type to genus), or are dispersed within ample in the case of human parasites), the parasites
different taxa together with free-living organisms. are often pathogenic for their hosts. As in some un-
The hosts of parasites originate usually from the favourable conditions the host kills their parasites,
taxons of a higer systematic level. In consequence, or the parasites kill their host, either partner plays
the richest parasite fauna is recorded in vertebrates, a great role in maintainig the demographic equilib-
especially in birds. According to their role in the life rium between the components of biocenosis.
cycle of parasites, they are called intermediate (host-
LITERATURA
BAER J. G., 1952. Ecology of animal parasites. The LINCICOME D. R., 1971. The goodness of parasitism:
University of Illinois Press, Urbana A new hypothesis. [W:] Aspects of the biology
BARNES R. S. K., CALLOW P. J., OLIVE P. J. W., 1993. of symbiosis. CHENG T. C. (red.). University Park
The invertebrates; a new synthesis. Second Edi- Press, Baltimore.
tion. Blackwell Scientific Publications. MARGULIS L., 1981. Symbiosis in the cell evolution.
BENEDEN P. J. van. 1869. Le commensalismme dans W. H. Freeman, San Francisco.
le rŁgne animal. Bulletin de l Academie r. de MARGULIS L., 2000. Symbiotyczna planeta. Wydaw-
Belgique, Classe de Sciences 28, 621 648. nictwo CiS.
BI�MONT C., BROOKFIELD J. F. Y., 1996. Les �l�ments MAY R. M., 1988. How many species are there on
tranposables du gŁnome, facteurs de variabilit� Earth? Science 241, 1441 1449.
g�n�tique. La Recherche 287, 50 55. MEE S T. de, RENAUD F., 2002. Parasites within the
BRAUN M., 1891. Helmintologische Mittellungen. Cen- new phylogeny of eukaryotes. Trends Parasitol.
tralblatt f�r Bakteriologie, Parasitenkunde, Infec- 18, 247 251.
tionkrankenheiten und Hygiene 9, 52 56. MICHAJA
OW W., 1960. Pasożytnictwo a ewolucja.
COMBES C., 1999. Ekologia i ewolucja pasożytnictwa; PWN, Warszawa.
długotrwałe wzajemne oddziaływania. Wydaw- NIEWIADOMSKA K., POJMAC
SKA T., MACHNICKA B., CZU-
nictwo Naukowe PWN, Warszawa. BAJ A., 2001. Zarys parazytologii ogólnej. Wy-
CROFTON H. D., 1971. A quantitave approach to pa- dawnictwo Naukowe PWN.
rasitism. Parasitology 62, 179 193. ODENING C., 1974. Parasitismus. Gruntfragen und
DAWKINS R., 1982. The extended Phenotype. Oxford Grundbegriffe. Akademie Verlag, Berlin.
University Press. OWCZARENKO M., WITA I., 2002. Meandry systematy-
DOGIEL V. A., 1947. Kurs obshchej parazitologii. ki mikrosporydiów. Wiadomości Parazytol. 48,
UCHPEDGIZ, Leningrad. 319 331.
EICHLER W., 1970. Evolutionische Aspekte der Wirt- ROGERS W. P., 1962. The nature of parasitism. The
-Parasit Verh�ltnisses. Angewandte Parasitol. 11, relations of some metazoan parasites to their
134 140. hosts. New York and London, Academic Press.
FUNCH P., KRISTENSEN R. M., 1995. Cycliophora is SMYTH J. D., 1976. Introduction to animal parasi-
a new phyllum with affinities to Entoprocta tology. Hodder and Stoughton, London, Sydney,
and Ectoprocta. Nature 378, 711 714. Auckland, Toronto.
HAUSMANN K., Hp
LSMANN N., 1996. Protozoology. Se- SPRENT F. A., 1963. Parasitism. An introduction to
cond Edition. Thieme Medical Publisher, New parasitology and immunology for students of
York. biology, veterinary science and medicine. Uni-
JURA Cz., 1999. Podział systematyczny organizmów. versity of Queensland Press, St. Lucia.
[W]: Encyklopedia Biologiczna. OTAA

GA Z. TOFT C. A., 1991. An ecological perspective: the po-
(red.). T. VIII, 282 297. pulation and community consequences of pa-
KAZUBSKI S. L., 2000. Pierwotniaki pasożytnicze. Ko- rasitism. [W:] Parasite-host associations: Coexi-
smos 49, 627 657. stence or coenflict? TOFT C. A., AESCHLIMAN A.,
K�CHENMEISTER G. F. H., 1855. Die in und an dem BOLIS L. (red.), 1 12.
KQ
rpen des lebendes Menschen vorkommenen VAN VALEN L., 1973. A new evolutionary low. Evolu-
Parasiten. 1 Abt., Die tierischen Parasiten. Leip- tion theory 1, 1 30.
zig
LEUCKART R., 1852. Parasitismus und Parasiten. Ar-
chiv Physiologischen Heilkunde 11, 199 259,
379 437.