MIMIKRA MULLEROWSKA - upodabnianie do siebie gatunków posiadających mechanizmy obronne (trujących).

MIMIKRA BATEZJAŃSKA - gdy gatunki nie zdolne do obrony (nie jadowity) upodabnia się do gatunków jadowitych.

Mimetyzm - upodabnianie się np. owad do liścia

Ekoton (gr. oikos = dom + tonos = napinanie) stanowi strefę przejściową na granicy dwóch (lub większej liczby) różnych biocenoz, np. biocenozy lasu i biocenozy łąki. Zamieszkują go organizmy charakterystyczne dla obu biocenoz oraz takie, które są swoiste tylko dla tej strefy. Obszary te charakteryzują się dużą bioróżnorodnością.

Ekosystem - dowolny fragment biosfery w którym grupa organizmów realizuje procesy produkcji i dekompozycji, przy chociaż częściowo zamkniętym obiegu materii z wykorzystaniem przepływającej przez ten system energii. Elementami nie ożywionymi ekosystemu są pule związków chemicznych: akceptorów i donorów, elektronów, substratów mineralnych i organicznych.

Cała biosfera jest ekosystemem!!

Ekosystem jest układem czasowo - przestrzennym z charakterystyczna strukturą i zależnościami między poszczególnymi stadiami.

Dwa podejścia do problematyki funkcjonowania ekosystemów:

1. oparta na zjawiskach termodynamicznych i fizykochemicznych

2. skoncentrowanie na róznorodności organizmów

ZASADY EKOSYSTEMU:

1. ZASADA JEDNOŚCI BIOTOPU I BIOCENOZ - wszystkie elementy biotyczne i abiotyczne są ze sobą powiązane funkcjonalnie. Biotop kształtuje biocenozę, a ta przekształca biotop. Warunki biotopowe kształtujące się pod wpływem procesów geologicznych i klimatu zdecydowały o kształtowaniu się różnych typów ekosystemów. Kumulacja substancji w organizmach lub środowisku - zmiany nie odwracalne wyłącznie pewnych elementów z obiegu materii - zmiany w składzie biocenozy. Organizmy pobierają składniki pokarmowe i wydalają substancje zmieniające skład chemiczny środowisk - obieg pierwiastków - zmiana odwracalna.

2. ZASADA ORGANIZACJI BIOCENOZ - ożywiona część ekosystemu to nieprzypadkowy zbiór gatunków o podobnych wymaganiach środowiskowych. Każdy gatunek oddziałuje na inne gatunki co kształtuje organizacje biocenozy (skład gatunkowy stosunki ilościowe, struktury troficzne i paratroficzne). Te powiązania warunkują szanse trwania i rozwoju populacji. Struktura troficzna wiąże się z zasilaniem ekosystemu a paratroficzna ze sterowaniem tego zasilania i regulacją. Obie te struktury są współzależne - decydują o przepływie energii i obiegu materii i regulacji tych dwóch strumieni. Ekosystem jest układem zintegrowanym - zjawiska zachodzące w poszczególnych populacjach uwarunkowane są stanem układu jako całość. Wyróżnia się 3 etapy układów strukturalnych, przez które realizuje się założeniu: struktura troficzna , konkurencyjna i pozatroficzna ( melitofagizm, bezpośrednie przez zmiany fizyczne i chemiczne w środowisku).

3. ZASADA AUTONOMII - ekosystem to jednostka samodzielna, samowystarczalna. Warunkują to czynniki: odrębność terytorialna, organizacja wewnętrzna, powiązania i wzajemne uwarunkowania składników biotycznych (biocenoz) i abiotycznych (biotop). Wszystkie procesy w ekosystemie wynikają z układu stosunków wewnętrznych jakie w nim występują. Z organizmów ekosystemów wynika jego trwałość i przeciwstawianie się zmianom. Warunkiem samodzielności jest dopływ energii i obieg materii. Niewielki ubytek materii w obiegu i zapotrzebowania energetyczne musi być stale uzupełniane.

4. ZASADA RÓWNOWAGI EKOLOGICZNEJ - ekosystem jako przyrodniczy znajduje się w stanie równowagi dynamicznej i jest w stanie je utrzymać dzięki mechanizmom samo regulacyjnym, które jednocześnie warunkują jego historyczny rozwój i trwanie w czasie. Układ stosunków wewnętrznych stale się zmienia - ewolucja. W praktyce miarą równowagi ekosystemu jest jego stabilność o której świadczy zdolność do powracania do stanu początkowego. O istnieniu równowagi ekologicznej świadczy względnie stały skład gatunkowy, regulowanie i utrzymanie względnej stałej liczebności organizmów i biomasy - wielkości te wyznacza pojemność środowiska.

5. ZASADA SUKCESJI EKOLOGICZNEJ - ekosystem podlega wieloletnim przekształceniom i rozwija się stopniowo przez zwiększanie stopnia integracji elementów składowych oraz dostosowuje się do zmieniających się warunków środowiska. Procesy sukcesji prowadzą do wzrostu stabilności układów. W trakcie przemian następuje coraz silniejsze wypełnienie przestrzeni i nisz ekologicznymi, gatunkami wyspecjalizowanymi, najlepiej przystosowanymi do danych warunków. Ekosystemami są różne układy ekologiczne powstałe w sposób naturalny, albo przekształcone stworzone przez człowieka.

Czynniki abiotyczne ekosystemów: klimat, warunki geologiczne terenu, rzeźba, warunki hydrologiczne, podłoże.

Elementy biotyczne ekosystemu: producenci, konsumenci, destruenci.

Odnawialne źródła energii - źródła energii, których używanie nie wiąże się z długotrwałym ich deficytem.

„Odnawialne źródło energii - źródło wykorzystujące w procesie przetwarzania energię wiatru, promieniowania słonecznego, geotermalną, fal, prądów i pływów morskich, spadku rzek oraz energię pozyskiwaną z biomasy, biogazu wysypiskowego, a także z biogazu powstałego w procesach odprowadzania lub oczyszczania ścieków albo rozkładu składowanych szczątek roślinnych i zwierzęcych”.

Najważniejszym ze źródeł odnawialnych jest energia spadku wody. Pozostałe źródła odnawialne - energia słoneczna, energia wiatru, biomasy, biogazu, pływów morskich, energia geotermalna i inne - są używane na mniejszą skalę.

Do surowców odnawialnych należą: energia wód, energia geotermalna, energia słoneczna, energia wiatru, biomasa (drewno, słoma, odchody zwierząt), biogaz

Nieodnawialne źródła energii to wszelkie źródła energii, które nie odnawiają się w krótkim okresie. Ich wykorzystanie jest znacznie szybsze niż uzupełnianie zasobów.

Źródłami nieodnawialnymi są przede wszystkim paliwa kopalne: uran, węgiel kamienny, węgiel brunatny, torf, ropa naftowa i gaz ziemny.

SUKCESJA EKOLOGICZNA

Przykład sukcesji biocenoz: jezioro, wypłycanie jeziora, bagno, las, podmokły przejściowy las podmokły olchowy

Sukcesja ekologiczna także sukcesja biocenoz lub po prostu sukcesja - jedna z najważniejszych form zmienności biocenoz w czasie. W odróżnieniu od cyklicznych fluktuacji sezonowych sukcesja ekologiczna jest procesem kierunkowym. Proces przebiega etapami od stadium początkowego poprzez stadia pośrednie, do końcowego zwanego klimaksem. Stadium klimaksu w danych warunkach klimatyczno-siedliskowych można uznać za stadium stabilne.

Przykładem sukcesji roślinnej może być zmiana biocenoz w miarę starzenia się zbiornika wodnego, czyli jego lądowacenie.

Etapy sukcesji:
- pionierskie - jest to wkraczanie roślin pionierskich, np. porostów, później mchów na nie zalesiony teren;
- migracyjne - liczne gatunki roślin i zwierząt wypełniają stopniowo zajmowaną przestrzeń, obszar charakteryzuje się wiec różnorodnością heterotrofów i autotrofów;
- zasiedlające - pomyślne rozmieszczenie i rozprzestrzenienie organizmów zapełniających wszystkie wolne przestrzenie;
- konkurencyjne - dotyczy zdobywania nisz ekologicznych przez organizmy ekspansywne; komplikują się łańcuchy i sieci troficzne;
- stabilizacji - zbiorowisko osiąga względną równowagę, tzw. Homeostazę biocenotyczną, tworzy stadium klimaksu.

Obecnie sukcesję definiuje się jako sekwencję naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz. Sukcesja przebiega przez stadia seralne, od stadium pionierskiego do stanu klimaksu. Sukcesja pierwotna występuje wtedy, gdy organizmy żywe kolonizują obszar dotychczas jałowy. Pierwsze przybywają organizmy pionierskie. Sukcesja wtórna przebiega na obszarze już wcześniej zasiedlonym, nie jałowym lecz mocno zmienionym np. przez pożar. Wyróżnia się sukcesję autogeniczną, której przebieg zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogeniczną, wymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany poziomu wód lub klimatu).

Sukcesja autogeniczna są to zmiany sukcesyjne, zapoczątkowane przez czynniki wewnętrzne, które zachodzą pomiędzy biocenozą a czynnikami abiotycznymi.

Sukcesja allogeniczna

W sukcesji allogenicznej przemiany są zapoczątkowywane przez czynniki zewnętrzne, środowiskowe. Czynniki te możemy podzielić na dwie zasadnicze grupy: długotrwałe i krótkotrwałe. Za czynniki długotrwałe możemy uznać np. zmiany klimatyczne związane z następującymi po sobie zlodowaceniami. Przykładem zmian krótkotrwałych może być nagromadzenie się osadów po powodzi. Takie krótkotrwale działające czynniki mogą zakłócić proces sukcesji.

Sukcesja pierwotna - sukcesja ekologiczna rozpoczynającą się od zasiedlenia terenu dziewiczego, np. nagich skał, lawy, nowej piaszczystej wydmy. Powierzchnia nagiego gruntu, pozbawiona swojej pierwotnej roślinności na skutek pożaru, powodzi czy zlodowacenia, nie pozostaje długo bez roślin i zwierząt. Szybko jest kolonizowana przez rozmaite gatunki, które następnie modyfikują jeden lub więcej czynników środowiskowych. Ta modyfikacja środowiska może z kolei umożliwić osiedlenie się następnych gatunków.

Przykłady: zarastanie zbocza klifowego, zarastanie wydm nadmorskich.

Sukcesja wtórna - sukcesja, której punktem wyjścia jest ekosystem zmieniony przez człowieka - np. półnaturalny albo sztuczny. Sukcesja wtórna zmierza do odtworzenia się naturalnego zbiorowiska charakterystycznego dla lokalnych warunków środowiskowych. Sukcesja wtórna prowadzi do prawie całkowitego odtworzenia się ekosystemów o dość prostej strukturze - zarówno przestrzennej jak i pokarmowej.

Przykłady: wyręby lasów, opuszczone polu uprawnym zarastane przez lasy.

Zarówno w pierwotnej jak i wtórnej są 4 stadia seralne, w których dominację określa się przez:
• Rośliny jednoroczne (organizmy pionierskie)
• Pojawienie się traw
• Trawy trwałe
• Rośliny drzewiaste

2. Klimaks

Klimaks to końcowe, stabilne stadium rozwoju roślinności i gleby, osiągające równowagę produkcji, dekompozycji i liczby gatunków, zdolne do regeneracji po zaburzeniu. Istnieją trzy teoretyczne podejścia (modele, szkoły) związane z koncepcją stanu klimaksu: monoklimaksu, poliklimaksu oraz układu klimaksowego.

Biocenoza klimaksowa jest pojęciem abstrakcyjnym, w rzeczywistości rzadko występuje z powodu ciągłych fluktuacji klimatu (fluktuacja w skali kilkuletnie, w skali dziesięcioleci, stuleci oraz tysiącleci). Klimat danego rejonu ma ogólny wpływ na roślinność, ale w obrębie dużych stref klimatycznych szata roślinna jest ona zróżnicowana w wyniku oddziaływania gleby, rzeźby terenu i zwierząt (roślinożerność, wydeptywanie itd.), co prowadzi do wielu różnych układów klimaksowych. Tempo zmian w biocenozie jest duże we wczesnych stadiach sukcesji, ale maleje w miarę zbliżania się do stadium klimaksu.

MONOKLIMAKS to wyidealizowane, końcowe stadium rozwojowe biocenozy zdeterminowane przez warunki klimatyczne. Hipoteza monoklimaksu głosiła, że dla danego regionu istnieje tylko jeden, przewidywalny punkt końcowy i, jeśli jest odpowiednio dużo czasu, wszystkie biocenozy będą zmierzać do klimaksu uwarunkowanego klimatem (klimaks klimatyczny). Hipoteza ta została zastąpiona przez koncepcję układu klimaksowego, która mówi, że istnieje ciągła sekwencja różnych klimaksów, zróżnicowanych wzdłuż gradientów środowiskowych określonych przez wilgotność gleby, związki biogenne, roślinożerców, pożary lub inne czynniki.

subklimaks - klimaks niedoskonały, przedostatnie stadium rozwoju biocenozy,

dysklimaks (subklimaks antropogeniczny) - biocenoza zastępująca klimaks na skutek zaburzeń środowiskowych, np. intensywny wypas może przekształcić step (klimaks) w półpustynię,

plagioklimaks - to trwałe stadium rozwoju roślinności, powstające w wyniku zmiany kierunku lub zatrzymania sukcesji przez człowieka.

postklimaks - to końcowe stadium sukcesji, różniące się od klimaksu klimatycznego siedliskiem chłodniejszym i wilgotniejszym niż przeciętne w klimacie danego regionu,

preklimaks - to końcowe stadium sukcesji, różniące się od klimaksu klimatycznego siedliskiem suchszym i cieplejszym niż przeciętne w klimacie danego regionu.

POLIKLIMAKS

Alternatywna koncepcja poliklimaksu, dopuszcza możliwość formowania się rozmaitych postaci klimaksu, zależnie od lokalnych warunków klimatycznych (klimaks klimatyczny), glebowych (klimaks edaficzny) i ukształtowania terenu (klimaks topograficzny).

Układ klimaksowy

Whittaker zaproponował zmienioną wersję koncepcji poliklimaksu, w postaci hipotezy układów klimaksowych. Podkreślał on, że naturalna biocenoza jest przystosowana do całego systemu czynników środowiskowych - klimatu, gleby, pożarów, wiatru (czynniki abiotyczne) i czynników biotycznych (inne gatunki). Teoria monoklimaksu dopuszcza tylko jeden klimaks klimatyczny w danym rejonie, z kolei teoria poliklimaksu - kilka klimaksów, natomiast hipoteza układów klimaksowych dopuszcza istnienie kontinuum (ciągu) typów klimaksu, zmieniających się wzdłuż gradientów środowiskowych.

Przykłady klimaksu

Wypasanie tam owiec powoduje eliminowanie drzew i sprzyja terenom trawiastym. Na tych szkockich wyżynach występuje kilka typów roślinności. Przy małej presji wypasania i braku pożarów panują warunki sprzyjające zadrzewieniom z sosną i brzozą. Przy większej presji wypasania i częstych pożarach jedynie zespoły trawiaste utrzymują się samodzielnie. Natomiast sytuacja, kiedy wypasanie jest umiarkowane, a pożary rzadkie, sprzyja zarówno zbiorowiskom z wrzosem zwyczajnym, jak i z orlicą pospolitą.

3. Modele sukcesji

Klasyczny model sukcesji (Clementsa)

podał pełną teorię sukcesji roślinnej i rozwoju biocenozy nazywaną hipotezą monoklimaksu. Według Clementsa biocenoza jest wysoce zintegrowanym superorganizmem, rozwijającym się, aby osiągnąć jedyny możliwy na danym obszarze punkt końcowy — klimaks klimatyczny.

Model zastępowania

Model zastępowania zwraca uwagę na lokalne odnowienie składu gatunkowego, na sposób, w jaki wymieniają się rośliny tego samego gatunku i jak gatunki się zastępują oraz jak wkraczają gatunki, gdy zaburzenie środowiska otwiera drogę sukcesji na nowych terenach (sukcesja wtórna). Jednym z mechanizmów sukcesji jest konkurencja o ograniczone zasoby. Zastosowanie modelu opartego na pojedynczej roślinie, w którym traktuje się niedobór światła jako bezpośredni czynnik ograniczający.

Model hamowania

Na drugim biegunie znajduje się model hamowania, według którego wymiana gatunków jest hamowana przez wcześniejszych kolonizatorów, a szeregi sukcesyjne zależą, od tego, jaki gatunek osiedlił się pierwszy.

Podstawowym założeniem klasycznej teorii sukcesji jest to, że jeden gatunek zastępuje drugi, ponieważ w każdym stadium gatunki tak przekształcają środowisko, że dla nich samych staje się ono mniej odpowiednie, dla innych zaś bardziej odpowiednie. Wymiana gatunków jest więc procesem uporządkowanym i przewidywalnym oraz sprawia, że sukcesja jest procesem kierunkowym. Cechy te spowodowały, że Connell i Slatyer (1977) nazwali taką teorię sukcesji modelem ułatwiania.

Model tolerancji

Model tolerancji zakłada, że na wymianę gatunków w toku sukcesji nie mają wpływu wcześniejsi kolonizatorzy, a gatunki późniejszych stadiów sukcesji to te, które są w stanie tolerować niższy poziom zasobów, niż gatunki wczesnych faz sukcesji.

Model tolerancji zaproponowali Connel i Slatyer (1977). Jest to model pośredni między modelem ułatwiania i modelem hamowania. Według modelu tolerancji obecność gatunków wczesnych stadiów sukcesji nie ma zasadniczego znaczenia - sukcesję może rozpocząć każdy gatunek. Niektóre gatunki mogą jednak uzyskać przewagę w konkurencji i właśnie one będą dominować w biocenozie klimaksowej Gatunki są wymieniane przez inne, które lepiej tolerują działanie czynników ograniczających. W zależności od początkowych warunków, sukcesja przebiega albo na skutek inwazji gatunków późniejszych stadiów, albo ubywania początkowych kolonistów.

Model tolerancji znany jest także pod nazwą: sekwencja początkowego składu florystycznego (Egler 1954).

Model kolonizacji (Lawtona)

Model kolonizacji losowej przewiduje, że wymiana gatunków w trakcie sukcesji ekologicznej jest procesem losowym, zachodzącym bez udziału oddziaływań międzygatunkowych. Niektóre fragmenty szeregów sukcesyjnych pasują do modelu klasycznego, ale więcej z nich, jak się wydaje, pasuje do modelu hamowania.

Łańcuchy Markowa (sukcesja jako zjawisko losowe)

Jednym z prostych modeli opisujących sukcesję jako zjawisko całkowicie losowe są tak zwane "łańcuchy Markowa" - model matematyczny. Modele te dotyczą procesów losowych, w których przejście układu z jednego stadium do następnego określa prawdopodobieństwo zależne wyłącznie od stanu układu w danym momencie.

Model układu klimaksowego

Zmiany cykliczne powtarzają się wciąż na nowo, stanowiąc element wewnętrznej dynamiki biocenozy. Cykl życiowy dominujących organizmów określa zmiany cykliczne, z których wiele jest spowodowanych zmniejszeniem się z wiekiem żywotności roślin wieloletnich. W wielu lasach polanki utworzone przez przewracające się drzewa (luki leśne) tworzą mozaikę płatów przechodzących cykliczne zmiany w obrębie biocenozy klimaksowej.

Model wyspy

Pojęcie sukcesji używane było i jest w różnych kontekstach i znaczeniach. Pomijając szczegółowe omówienie mechanizmów sukcesji, pojęcie "sukcesja" używane jest w czterech znaczeniach:

zmiany zgrupowań w czasie (gradient czasu, nieciągłość w czasie),

zmiany zgrupowań w gradiencie przestrzeni (nieciągłość środowiska, zmienność w przestrzeni),

"altruistyczne" udostępnianie zasobów (to właśnie klasyczne ujęcie rozwinięte przez Clemensa),

cenofilogeneza.

Dwa pierwsze podejścia to ujęcie demograficzne: zgrupowania kształtują się jako wynik interakcji między różnymi gatunkami i konkretnymi parametrami środowiska (zróżnicowane cechy gatunków i zmienne środowisko). Trzecie podejście zakłada istnienie quasi-organizmalnego (prawie jak organizm) układu o charakterze całości. Czwarte uwzględnia zmiany ewolucyjne gatunków pod wpływem interakcji w biocenozie, w wyniki długotrwałego wzajemnego oddziaływania.

---