Biologia komórki zwierzęcej - wykład 7

POŁĄCZENIA MIĘDZYKOMÓRKOWE

Połączenia międzykomórkowe - obszary błon sąsiadujących komórek lub oddzielających te komórki

Powstają:

• przy udziale błony komórkowej

• przy udziale białkowych struktur cytoplazmatycznych

Funkcje:

• mechaniczne powiązanie sąsiadujących komórek - połączenia mechaniczne

• uszczelnienie przestrzeni międzykomórkowej - połączenie barierowe / ścisłe (ang. tight junction)

• komunikowanie się komórek ze sobą - połączenia międzykomunikacyjne

Połączenia mechaniczne

• zapewniają wytrzymałość mechaniczną (ale są też plastyczne)

1. Strefa przylegania (desmosom pasowy)

• ciągły pas biegnący wokół komórki

• odległość między błonami 15-35nm

• w przestrzeni pomiędzy błonami: włóknisty materiał (zawierający kadheryny - białka odpowiadające za przyleganie, kontakt komórek ze sobą)

• po stronie cytoplazmatycznej: skupienie elektronowogęstego materiału (obecność winkuliny i plakoglobiny - wiązki mikrofilamentów)

KADHERYNY

• białka CAM (cell adhesion molecules) zależne od jonów Ca²⁺

• transbłonowe glikoproteiny odgrywające kluczową rolę w adhezji komórkowej

• przez swoją domenę cytoplazmatyczną tworzą molekularny kompleks z cytoszkieletem (zwłaszcza z aktyną)

Funkcje:

• w nabłonkach jednowarstwowych walcowatych

• dzięki udziałowi mikrofilamentów aktynowych - dynamiczne struktury; pierwszoplanowa rola w zmianach kształtu zespołów komórkowych podczas morfogenezy (-> embriogeneza)

2. Desmosom punktowy

• najsilniejsze mechaniczne połączenie międzykomórkowe („zatrzaski” spinające komórki)

• najczęściej pomiędzy komórkami nabłonkowymi

• duża wytrzymałość i przenoszenie naprężeń na sąsiednie komórki

• są ze sobą powiązane filementami pośrednimi! (np. w komórkach nabłonkowych - filamenty keratynowe)

BUDOWA DESMOSOMU

• płytki desmosomalne (12nm)

• desmoplakina I i II

• plakoglobina

• desmokalmina

• przestrzeń międzybłonowa (ok. 30nm)

• włókna o śr. 8-12nm - łączące błony sąsiadujących komórek

• filamenty pośredni

• typu keratynowe - między komórkami nabłonkowymi

• desminowe (z desminy - kwaśne białko) - między komórkami mięśniowymi

3. Hemidesmosom („półdesmosom”)

• łączy komórki nabłonkowe z błoną podstawową

Połączenia barierowe (ścisłe, zamykające, nieprzenikliwe) - jak „pikowana kołdra”

• doprowadzają do bardzo ścisłego kontaktu błon sąsiadujących komórek

• ścisły styk sąsiadujących błon - zespolenie zewnętrznych warstw

• białka błonowe sąsiednich komórek są ściśle powiąane ze sobą

• białka układają się gęsto obok siebie („sznury korali”)

• wiele „sznurów korali” łączy się ze sobą i oplata wokół komórki (nie są równoległe!! - tworzą rodzaj sieci)

Funkcje:

• bariera dla dyfuzji białek i lipidów w płaszczyźnie błony

• ca lkowite uszczelnienie przestrzeni międzykomórkowej; wymuszony transport przez błonę i cytoplazmę komórek (ściśle kontrolowany)

• fizjologiczna bariera krew - mózg

• szczelność nabłonka w ścianie pęcherze moczowego

Połączenia przegrodowe („drabinkowe”) - tylko u bezkręgowców

• mostki białkowe (przegrody) łączą sąsiadujące komórki

• przegrody zapewniają uszczelnienie przestrzeni międzykomórkowej

Połączenia komunikacyjne - obszary wymiany metabolitów i jonów

Np. Neksus - połączenie (złącze) szczelinowe

• uniwersalny typ połączeń

• duża dynamika - związana z odpowiednim stanem czynnościowym komórek (szybko się tworzą i szybko ulegają dezintegracji)

• zapewniają szybkie przekazywanie informacji pomiędzy komórkami na drodze chemicznej i elektrycznej

• w komórkach trzustki - jeśli jedna komórka zostanie pobudzona do wydzielania insuliny, sygnał przedostanie się przez złącza szczelinowe do innych komórek

• komórki mięśnia sercowego są również zespolone złączami szczelinowymi; zapewniają one taki stopień elektrycznego sprzężenia, że skurcz komórek odbywa się synchronicznie

Konekson - podstawowa jednostka funkcjonalna i strukturalna złącza szczelinowego

• występuje kanała i „wianuszek” białek

• „wianuszek” białek - 6 podjednostek zbudowanych z koneksyny

• obecność kanału koneksonu o średnicy 1,5nm

• przepuszczalność substancji do 1kD: jony, cukry, nukleotydy, amonikwasy. NIE przepuszcza: białek ani kwasów nukleinowych

• podjenostki moga otwierać lub zamykać kanał

• zamknięcie kanału przy podwyższonym poziomie Ca2+ i Mg2+, niskie pH

• otwarcie kanału przy niskim poziomie Ca2+ i Mg2+, wysokie pH

Koneksyna

• konserwatywny charakter (podobna budowa u różnych grup organizmów)

• w jednej komórce możliwa jest ekspresja kilku typów koneksyn

• połączenie szczelinowe komórek watrobowych ssaków zbudowane z 2 typów koneksyn

• komórki naskórka (keratynocyty) - 5 różnych typów koneksyn

• połączenie typu szczelinowego - wiele koneksonów

---