BUDOWA WTÓRNA ŁODYGI

POWSTAWANIE KAMBIUM Z PROKAMBIUM:

• kambium a prokambium

• rzędowy układ komórek w kambium i nierzędowy w prokambium

* merystem waskularny rozpoczyna swój rozwój od układu nierzędowego, jednak wskutek podziałów peryklinalnych dochodzi do wykształcenia układu rzędowego

• podziały poprzeczne w prokambium, brak takich podziałów w kambium

* podziały poprzeczne kompensują wpływ, jaki na średnią długość komórek wywiera wydłużanie się międzywęźli

• wymiary promieniowe komórek prokambium są jednakowe, w kambium dwa rodzaje rzędów komórek

* komórki płaskie

* komórki równowymiarowe lub z większym wymiarem promieniowym

• do czasu zakończenia wydłużania się danego odcinka łodygi mamy prokambium, natomiast po zakończeniu wydłużania - kambium

• powstawanie kambium

• kambium z obszarów między łykiem a drewnem pierwotnym pochodzi z niezróżnicowanych pasm prokambium

• w obszarach międzywiązkowych powstaje przez odróżnicowanie komórek miękiszowych promieni rdzeniowych, które leżą na przedłużeniach kambium wiązkowego

• kambium wiązkowe i międzywiązkowe łączą się ze sobą i tworzą ciągły cylinder tkanki merystematycznej

powstawanie kambium międzywiązkowego

PRZYROST WTÓRNY I JEGO KONSEKWENCJE DLA BUDOWY PIERWOTNEJ:

• charakterystyka przyrostu wtórnego

• kambium rozwija się z prokambium między ksylemem pierwotnym a floemem pierwotnym

* kambium cechuje się ciągłością rozwojową, tzn. w miarę rozrostu jego wewnętrzna część pozostaje merystematyczna jako kambium

• kambium powstaje z pasm prokambium rozmieszczonych na powierzchni cylindrycznej

* jeżeli występują wiązki pierwotnej tkanki waskularnej poza tą powierzchnią (np. wiązki rdzeniowe) to wiązki te nie uczestniczą w tworzeniu kambium

• kambium na zewnątrz odkłada floem wtórny, do wnętrza zaś ksylem wtórny

• zmiany w tkankach pierwotnej budowy łodygi:

• tkanki położone po wewnętrznej stronie kambium są zachowywane

* często znajdujące się tu komórki miękiszowe długo zachowują strukturę pierwotną

• tkanki znajdujące się na zewnątrz od kambium ulegają odpychaniu od środka

* niektóre komórki ulegają zgniataniu, głównie elementy sitowe floemu pierwotnego

• kora pierwotna i epiderma rozrastają się w miarę oddalania od środka łodygi

* w końcu zakłada się w nich felogen i części znajdujące się na zewnątrz wytworzonej przezeń perydermy ulegają odrzuceniu

• wpływ przyrostu na pasma sklerenchymy leżące na zewnątrz od kambium

* obwód cylindrycznej sieci musi wzrastać wskutek przyrostu

- powoduje to powstanie naprężeń rozciągających w kierunku poprzecznym i podłużnym

• w większości przypadków wiązkowy układ tkanek przewodzących zanika, ponieważ także kambium międzywiązkowe odkłada tkanki przewodzące

* w ten sposób tworzy się ciągły cylinder łykodrzewny

• na małych odcinkach pochodne kambium różnicują się w komórki miękiszowe tworzące pasma, które biegną promieniście przez drewno i łyko wtórne

* stanowią one wraz z pionowymi pasmami miękiszu drzewnego i łykowego żywy system łączący ze sobą drewno i łyko wtórne

• zmiany w budowie węzła

• kambium powstające w miękiszu luki liściowej wytwarza ksylem wtórny o charakterze bardziej miękiszowym niż normalnie

• ślad liściowy ulega skomplikowanym zmianom

* dolna część znajduje się po wewnętrznej stronie ksylemu wtórnego, górna oddala się wskutek przyrostu wtórnego

* ksylem śladu liściowego ulega rozciąganiu, natomiast floem zgniataniu

- elementy ksylemu pierwotnego ulegają ostatecznie rozrywaniu

* komórki miękiszowe w obrębie śladu uczestniczą w tworzeniu kambium w poprzek śladu

- u roślin dwuliściennych zwykle obumiera wtedy liść w danym węźle

* ksylem odkładany przez kambium w pachwinie rozgałęzienia zawiera stosunkowo dużo miękiszu, który jest jednak szczególnie odporny na zrywanie

ANOMALIE PRZYROSTU WTÓRNEGO

• kambium może zakładać się między korą pierwotną a łykiem, wytwarzając na zewnątrz duże ilości miękiszowej kory wtórnej (poryblin - widłakowe)

• na zewnątrz od pierwszego cylindra kambium zakładają się w łyku sukcesywnie nowe cylindry kambium wytwarzające do środka drewno wtórne a na zewnątrz łyko wtórne

* powstaje wiele ułożonych na przemian warstw drewna i łyka (komosowate)

• u jednoliściennych (przyrost wtórny u nielicznych przedstawicieli) kambium stanowi kontynuację merystemu podwierzchołkowego łodygi

* po wewnętrznej stronie tego kambium znajdują się wiązki przewodzące, zaś po stronie zewnętrznej miękisz zasadniczy

* kambium odkłada nowe komórki głównie do środka

- różnicują się one w nowe zamknięte wiązki łykodrzewne i otaczający je miękisz

- na zewnątrz kambium odkłada pochodne różnicujące się jedynie w komórki miękiszowe

* wszystko to wynika z występowania u jednoliściennych wiązek zamkniętych, które nie układają się w postaci regularnego cylindra

TERMINOLOGIA

MIEKISZ TERMINALNY

• ksylem w terminalnej warstwie, składający się głównie z miękiszu drzewnego

• można rozpoznać tu zarysy komórek wrzecionowatych

• pierwotny układ komórek kambium zachowany u dwuliściennych w pokładzie ksylemu odkładanym pod koniec sezonowego okresu funkcjonowania kambium - ma granicy słojów rocznych

* ksylem w tej części nie zawiera naczyń

• miękisz terminalny kontaktuje się z elementami trachealnymi drewna wczesnego

* szczególna forma miękiszu przynaczyniowego lub przycewkowego

WZROST DYLATACYJNY

• wzrost podziałowy w kierunku stycznym

• towarzyszy oddalaniu się tkanek od środka łodygi

• dylatacja polega na wytworzeniu się sektorów merystematycznych umożliwiających powiększenie obwodu łyka

• podziały występują raczej w środkowej części sektora

• merystem dylatacyjny tworzy się głównie z komórek miękiszowych promieni albo z komórek miękiszu podłużnego

FRAGMOPLAST

• w komórce roślinnej beczułkowate wrzeciono cytokinetyczne

• tworzony przez włókienka międzybiegunowe wrzeciona mitotycznego

• w środku jego płaszczyzny równikowej pojawiają się drobne pęcherzyki, wydzielane przez diktiosomy aparatu Golgiego

FRAGMOSOM

• nagromadzenie cytoplazmy w postaci szerokiej a cienkiej płytki, połączonej z pokładem przyściennym

• tworzy się w miejscu, w którym ma działać fragmoplast

4

schemat rozwoju budowy wtórnej łodygi

---