KORZEŃ

SYSTEMY KORZENIOWE

• system palowy - większość nagozalążkowych i dwuliściennych

• korzeń główny rosnący w dół oraz korzenie boczne

• korzeń główny rozwija się z zawiązka korzeniowego zarodka - korzeń pierwotny rośliny

• korzenie boczne rozwijają się z wtórnych merystemów wierzchołkowych

• odgałęzienia I-rzędu (wyrastają wprost z korzenia głównego) rosną ukośnie lub poziomo

• odgałęzienia kolejnych rzędów rozrastają się w różnych kierunkach

• korzenie przybyszowe - paprotniki i jednoliścienne

• w miejscu korzenia pierwotnego, który wcześnie przestaje rosnąć lub zanika, z podstawy pędu wyrastają liczne korzenie

• rozwijają się najczęściej z wtórnych merystemów na organach pędowych

• system wiązkowy - jednoliścienne, paprotniki, niektóre dwuliścienne

• system utworzony z korzeni przybyszowych, zwykle wiotkich i cienkich, w którym żaden korzeń nie góruje nad innymi

• korzenie przybyszowe mogą się rozgałęziać

• u niektórych dwuliściennych wytwarzających kłącza

• rozmnażanie wegetatywne

FUNKCJE KORZENI

• pobieranie wody i soli mineralnych

• pobierana przez włośniki i cienkościenne komórki epidermy korzenia

• przepływ wody przez korę pierwotną do endodermy odbywa się apoplastem (przez uwodnione ściany komórkowe)

• przez komórki endodermy (apoplast blokują pasemka Caspary'ego) woda przechodzi poprzez protoplasty

• we wnętrzu walca osiowego jest wciągana do cewek i naczyń drewna

• przytwierdzanie rośliny do podłoża

• mogą magazynować substancje zapasowe

• tkanką spichrzową jest miękisz kory pierwotnej, drewna lub łyka

• miejsce syntezy niektórych substancji

• aminokwasy, gibereliny, cytokininy, alkaloidy (nikotyna)

PRZEKSZTAŁCENIA KORZENI

• korzenie spichrzowe

• wytwarzane przez podstawową (górną) część korzenia, a także hipokotyl

• korzenie grube i mięsiste (silnie wykształcony miękisz spichrzowy)

• obecne u niektórych roślin dwuletnich (marchew , burak, rzodkiewka)

• mogą się w nie przekształcać korzenie boczne i przybyszowe

* obecna czapeczka i budowa anatomiczna korzenia, brak zawiązków liści (np. dalia)

• korzenie kurczliwe

• zdolność skracania swych górnych części

* w skutek skracania się komórek kory pierwotnej, tracących wodę i obumierających

• u roślin kiełkujących na powierzchni gleby, ale o pędach rosnących potem pod ziemiach (cebule, kłącza, bulwy pędowe)

• wciągają roślinę głębiej w glebę

• korzenie podporowe

• dodatkowo umacniają roślinę w podłożu

• korzenie przybyszowe, wyrastające z łodygi nad ziemią, a następnie rosnące w dół i wnikają do gleby

• u roślin o wysokich nadziemnych pędach i niezbyt głębokim systemie korzeniowym lub rosnących na grząskim podłożu (kukurydza, monstera, pandany, figowce, palmy, namorzyny)

• korzenie czepne

• u pnączy i epifitów (np. bluszcz)

• korzenie czepne przytwierdzają rośline do podpory lub owijają się wokół gałęzi

• korzenie powietrzne

• za ich pomocą roślina pobiera wodę zpowietrza

• korzenie otoczone welamentem

• występuje u niektórych epifitów (np. storczyków)

• korzenie oddechowe

• stanowią boczne odgałęzienia poziomych korzeni podziemnych

• wyrastają pionowo w górę ponad powierzchnię podłoża

• służą do pobierania tlenu

* powietrze wnika otworami podobnymi do przetchlinek

* nastepnie kanałami powietrznymi aerenchymy przechodzi do korzeni podziemnych

• u niektórych roślin klimatu ciepłego, rosnących na terenach bagnistych

• korzenie pasożytów - haustoria

• korzenie przekształcone w ssawki

• zdolność wnikania do wnętrza rośliny dzięki wydzielaniu enzymów trawiących blaszki środkowe i ściany komórkowe

* po osiągnięciu tkanek przewodzących żywiciela łączą się z nimi i pobieraja substancje odżywcze

MIKORYZA

• mikoryza - współżycie korzeni z grzybami

• roślina dostarcza produkty fotosynetzy

• grzyb dostarcza roślinie wody i soli mineralnych z gleby

• mikoryza jest powszechna u paprotników i nagonasienny6ch oraz u około 82% okrytonasiennych

• ektomikoryza (mikoryza ektotroficzna)

• grzybnia nie wnika do wnętrza komórek

• grzybnia występuje w ryzosferze naturalnego środowiska gatunku

• strzępki są kierowane chemotropicznie do wierzchołków korzeni za pośrednictwem wielocukrów wydzielanych przez czapeczkę i ryzodermę

* strzępki tworzą delikatny splot wokół wierzchołka

* strzępki wrastają między komórki ryzodermy a często do komórek kory

penetracja nie narusza ciągłości symplastowej ryzodermy i kory

• sieć Hartiga

* strzepki tworzące rozgałęzienia typu palców dłoni, które oplatają komórkę z udziałem nierozpoznanych sygnałów pochodzących z tej komórki

* ściśle przylega do ścian komórek gospodarza

* stanowi aparat przenośnikowy grzyba - reprezentuje swoisty organ transportu membranowo-apoplastowego między grzybem a korzeniem

• tworzenie opilśni (po wykształceniu sieci Hartiga)

• sieć Hartiga i opilśń stanowią grzybnię matrykalną, która pozostaje w ciągłości z resztą grzybni (ekstramatrykalnej lub pozakorzeniowej)

• grzybnia ekstramatrykalna

* duża powierzchnia chłonna

* grzyb udostępnia również związki azotowe, węglowodany i substancje wzrostowe, rozkładając próchnicę

* grzyb uczestniczy w kształtowaniu ryzosfery stanowiącej barierę ochronną

• mikoryza ektotroficzna przedłuża żywotność komórek kory pierwotnej

• endomikoryza (mikoryza endotroficzna)

• strzępki wnikają do wnętrza żywych komórek ryzodermy lub kory pierwotnej

• występuje w większości rodzin w różnych strefach klimatycznych

• MIKORYZA ARBUSKULARNA

* mikoryza z udziałem grzybów z rodziny Glomales

* tak ścisła, że grzyb utracił zdolność rozmnażania płciowego

* grzyb często tworzy drzewkowate rozgałęzienia cienkich strzępek wewnątrz komórek, tzw. arbuskule

* może też tworzyć duże rozdęcia strzępek, gromadzące substancje zapasowe, zwane pęcherzykami (vesicles)

* grzybnia ekstramatrykalna zbudowana z kilku typów nieczłonowanych strzępek

• grubych dystrybucyjnych

• cieńszych absorpcyjnych, które tworzą drzewkowate rozgałęzienia absorpcyjne (BAS) i pęcherzyki pomocnicze (AV)

* strzępki rosną tylko na szczycie

* po zetknięciu z korzeniem strzępka rośnie po jego powierzchni

* na granicy komórek wytwarza rozdęte apresorium, którym zakotwicza się na powierzchni

korzenia

* po dotarciu do egzodermy wpukla się do jej komórki niezmieniając swej średnicy

• jeżeli egzoderma jest dimorficzna to strzępka wrasta w komórkę przepustową

* strzępka nie kontaktuje się z cytoplazmą, ponieważ wpukla się razem z plazmolemą

* wewnątrzkomórkowa strzępka, która nie zmieniła swojej średnicy to strzępka C

* dwa typy wzrostu zależne od genomu rośliny

• typ Paris

> strzępki C rosną w korze wewnątrz komórek, przerastają ściany i tworzą zazwyczaj rozbudowane kłębki w komórkach

> arbuskule tworzone w najgłębszej warstwie

> następnie tworzą się pęcherzyki (wewnątrzkomórkowo lub pomiędzy komórkami)

• typ Arum

> strzępka wydostaje się z egzodermy i rośnie w kanalikowych przestworach międzykomórkowych

> rozgałęzienia strzępki wpuklaja się w komórki, gdzie tworza arbuskule

> następnie, głównie między komórkami, tworzą się pęcherzyki

* tworzenie arbuskul powoduje zmiany w komórce korzenia

• centrum zajmuje arbuskula

• centralna wakuola ulega fragmentacji

• jądro powiększa się (być może zachodzi endoduplikacja), leży w pobliżu arbuskoli

• wzrost liczy diktiosomów

• zanik amyloplastów

* strefa wymiany między cytoplazmą komórki korzenia a cytoplazmą grzyba składa się z:

• od strony komórki korzenia

> plazmolema, strefa apoplastu

• od strony komórki strzępki

> błona komórkowa rozgałęzień strzępki

* mikoryza VAM mogła mieć zasadnicze znaczenie w zasiedlaniu lądu, przez łatwe wykorzystywanie fosforu z minerałów

• MIKORYZA ARBUTOIDALNA

* wyspecjalizowany rodzaj ektendomikoryzy

* występuje opilśń i sieć Hartiga

* strzępki wewnątrzkomórkowe tworzą kłębki

* mikoryza bardzo harmonijna i niezbędna dla rośliny

• MIKORYZA ERIKOIDALNA

* brak opilśni i sieci Hartiga

* grzyb w charakterystycznie powiększonych komórkach ryzodermy

* występuje w cienkich, długich korzeniach bocznych

* każdy kłębek ma swój punkt wejścia, w którym się łączy ze strzępką pozakorzeniową

• MIKORYZA MONOTROPOIDALNA

* występuje u korzeniówki (stąd nazwa)

* ektendomikoryza

* występuje opilśń, sieć Hartiga i wewnątrzkomórkowe kłębki miceralne

* grzyb pobiera substancje odżywcze z gleby i za pośrednictwem podobnej mikoryzy z sąsiedniej rośliny zielonej

* korzeniówka (niezdolna do fotosyntezy) wytwarza strefę przenośnikową wokół haustorium grzyba oraz por w ścianie otaczającej wpuklenie

• MIKORYZA ORCHIDALNA

* współżycie protokormu z grzybem

* nasiona storczyków nie zawierają gotowego zarodka, brak też tkanki spichrzowej, dlatego wykształca się ten rodzaj mikoryzy

* protokorm nie jest korzeniem, ale jest do niego podobny

BRODAWKI KORZENIOWE ROŚLIN MOTYLKOWYCH

• utwory korzeniowe u Fabales przystosowane do wiązania wolnego azotu z udziałem bakterii Rhizobium

• osobno nie są zdolne do wiązania azotu

* ryzobium tworzy nitrogenazę

* leghemoglobina (zabezpieczająca przed hamującym działaniem tlenu na nitrogenazę)tworzona z udziałem genomu rośliny

• korzeń oddziałuje na ryzobia za pośrednictwem flawonoidów

• geny nod (ryzobium) i noduliny (roślina) - ich dopasowanie jest sygnałem dla rozwoju brodawki, dzięki wysyłaniu przez ryzobium czynnika Nod

• lektyny w ścianie włośnika posiadają lektyny, które przyłączają czynnik Nod

• infekcja z udziałem nitki zakażającej

* ryzobia wnikaja przez włośnik, którego szczyt zagina się

* w kieszonce wklęsłej strony namnaża się ryzobium

* powstaje rurkowate wpuklenie, w którym znajdują się bakterie

* ściana komórkowa wpuklenia rozrasta się i wpukla się coraz bardziej we włośnik

* tak tworzy się nitka zakażająca

* część szczytowa nitki zachowuje zdolność wzrostu (w pobliżu znajduje się jądro włośnika)

* wewnątrz nitki znajduje się zooglealna matriks z komórkami bakterii ułożonymi szeregowo

* gdy nitka dorośnie do ściany włośnika, powstaje w niej otwór, który sięga do blaszki środkowej

* ściana rurki łączy się z brzegiem otworu

* bakterie gromadzą się wokół pęczniejącej blaszki środkowej, powstaje wpuklenie i tworzy się nowa nitka

• infekcja bez udziału nitki zakażającej

* ryzobium wnika do korzenia między komórkami ryzodermy (głównie w miejscy wyrastania korzeni bocznych, które rozciągają korę pierwotną i ryzodermę)

* ryzobium namnaża się i tworzy pasma zooglealne

* pasma te rozprzestrzeniają się pomiędzy komórkami

• tworzenie brodawki

* w głębi kory grupa komórek wznawia podziały i zapoczątkowuje brodawkę

* powstaje merystem brodawki

* warstwa brzeżnych komórek staje się endodermą brodawki, która jest ciągła z endodermą korzenia

* od strony wewnętrznej tworzy się wiązka waskularna w ciągłości z tkana waskularną walca osiowego

• właściwe zakażenie

* odbywa się w komórkach powstałych z merystemu brodawki

* grudki zooglei pobierane do wnętrza komórek na zasadzie endocytozy

* tworzą się pęcherzyki z ryzobiami rozmieszczone w cytoplazmie komórki korzenia

* błona pęcherzyków zawiera specyficzne białka - błona peribakteroidalna

* bakterie zamieniają się w bakteroidy - ekspresji ulega gen nif nitrogenazy

* jednocześnie zainfekowana komórka kory gromadzi leghemoglobinę

* komórki z bakteroidami tworzą tkankę bakteroidalą o czerwonawym zabarwieniu

• komórki o licznych mitochondriach, drobnych amyloplastach, drobnych cysternach szorstkiego ER i diktiosomach

• bakteroidy zawierają luźne nici DNA, liczne rybosomy, mezosomowe wypustki plazmolemy

• brodawki o nieograniczonym wzroście

* wczesny merystem brodawki kontynuuje wzrost podziałowy jako półkolisty merystem brodawki

* infekcji ulegają tylko komórki w przyosiowej części brodawki

* groch, bób, lucerna. koniczyna

* wytwarza nowe części brodawki, ale bez czapeczki

• brodawki o ograniczonym wzroście

* merystem aktywny przez pewien czas (soja, fasola)

* ostatecznie wszystkie komórki w głębi brodawki przekształcają się w tkankę bakteroidalną

POWSTAWANIE KORZENI BOCZNYCH I PRZYBYSZOWYCH

• korzenie boczne

• zawiązywane najczęściej w okolnicy (u paprotników w endodermie)

* intensywne podziały w pewnym miejscu okolnicy, w wyniku których powstaje gniazdo komórek merystematycznych

* komórki te organizują się w merystem wierzchołkowy korzenia

* rosnący korzeń przeciska się przez korę pierwotną , rozrywa skórkę i wydostaje na zewnątrz

• korzenie przybyszowe

• zawiązują się w pędach, w korzeniach w strefie ich budowy wtórnej

• zawiązki tworzą się w głębi organów macierzystych

* odróżnicowanie grupy komórek

* uformowanie merystemu wierzchołkowego korzenia

* następnie przeciska się przez tkanki i wydostaje na zewnątrz

BUDOWA PIERWOTNA

• strefa różnicowania, włośnikowa

• skórka/ryzoderma wytwarzająca włośniki

* trichoblasty - komórki wytwarzające włośniki

- uwypuklenie komórki włośnikowej, do którego przechodzi jądro komórkowe

- cała komórka włośnikowa ulega silnej wakuolizacji

- włośniki są krótkotrwałe

- stanowi układ chłonny rośliny

• w korzeniach rozwijających się pod ziemią zbudowana często z komórek cienkościennych o ścianach powierzchniowych pokrytych warstwa śluzu

* welamen - szczególny rodzaj ryzodermy

- ryzoderma wielokomórkowa

- powstająca w rezultacie podziałów peryklinalnych praskórki

- dojrzała zbudowana z komórek martwych o charakterze pergaminowym

- komórki ze zgrubiałymi ścianami, niekiedy z labiryntem ściennym

- suchy welamen wypełniony powietrzem, łatwo chłonie wodę

- u wielu jednoliściennych, w korzeniach powietrznych storczyków epifitycznych

• tkanka miękiszowa, tworząca korę pierwotną

* komórki żywe, cienkościenne, ze znacznymi przestworami międzykomórkowymi

* na przekroju podłużnym ułożone słupowo, na poprzecznym tworzą rzędy radialne

* u paprotników miękisz wewnętrznej części kory pierwotnej często ze zgrubiałymi ścianami, zdrewniały i przesycony substancjami flobafenowymi

* u jednoliściennych często występuje sklerenchyma włóknista

* w korzeniach nagonasiennych i dwuliściennych może występować pochwa komórek fi

* endoderma (śródskórnia) - najbardziej wewnętrzna warstwa komórek kory pierwotnej

- komórki ściśle do siebie przylegają, posiadają w ścianach antyklinalnych pasemka Caspary'ego, będące barierą dla przepływu roztworów apoplastem

- komórki o zgrubiałej ścianie, u jednoliściennych zgrubienia U-kształtne

- komórki martwe, jedynie naprzeciw drewna komórki pozostają żywe i zachowują cienkie ściany - komórki przepustowe

• u paprotników zaliczamy ją do steli

• stadia rozwoju:

> stadium I-rzędowe z pasemkami Capary'ego

> stadium II-rzędowe - lameli suberynowej

> stadium III-rzędowe z pokładem wtórnej ściany komórkowej na lameli suberynowej zaopatrzony w jamki

• egzoderma, podskórnia

• w starszych strefach korzenia

• zewnętrzne warstwy kory pierwotnej korkowacieją, stając się tkanką okrywającą

• jest to pochwa, która może być wyróżniona już w strefie włośnikowej

* warstwa zwarcie ułożonych komórek zaopatrzonych w pasemka Caspary'ego, często szerszych i obejmujących całą powierzchnię ścian antyklinalnych

• w egzodermie jednowarstwowej z lamelą suberynową u wielu roślin wyróżniamy dwa typy komórek

* długie z lamelą suberynową

* krótkie, bez lameli suberynowej - komórki przepustowe egzodermy; często gęstsza cytoplazma i zgrubiała ściana zewnętrzna

• u iglastych zwykle dwuwarstwowa z parami komórek przepustowych

* ściany bez lameli suberynowej, ale zdrewniałe

• egzoderma kilkuwarstwowa

* najpierw funkcjonuje jedna warstwa zaopatrzona w komórki przepustowe (stadium pasemek Caspary'ego), a następnie dojrzewają kolejne warstwy bez komórek przepustowych

* od razu może dojrzewać cały pokład komórek egzodermy bez komórek przepustowych

• egzoderma jest zatem pochwa izolującą, a w stadium, gdy posiada tylko pasemka Caspary'ego jest pochwą barierową

• dojrzałe komórki egzodermy nie są zdolne do podziału i wzrostu

- podczas grubienia wtórnego egzoderma jest rozrywana i zrzucana z kora pierwotna lub sama

• walec osiowy, stela

• elementy rozwijają się z prokambium

• okolnica, perycykl - jedna lub kilka warstw komórek miękiszowych, niekiedy zdrewniałych, czasem z komórkami sklerenchymatycznymi

* u nagonasiennych i okrytonasiennych długo zachowuje charakter merystematyczny

* daje początek korzeniom bocznym

* u roślin z przyrostem wtórnym wytwarza część kambium waskularnego i felogen

* u paprotników szybko różnicuje się w miękisz, dlatego korzenie boczne biorą tu początek z endodermy

* u nagonasiennych zwykle kilkuwarstwowy, u okrytonasiennych zwykle jednowarstwowy, przy czym u niektórych jednoliściennych poprzerywany jest przez nitki trachealne prototoksylemu, może u nich ulegać skleryfikacji

• elementy przewodzące ułożone naprzemiennie - radialnie

* protofloem i protoksylem rozciągliwe, nie utrudniają wzrostu korzenia na długość

* metaksylem i metafloem różnicują się w kierunku do środka walca i mają stosunkowo duże średnice i najczęściej jamkowane ściany

* metaksylem sięga daleko w głąb walca osiowego, ma kształt gwiaździsty o ramionach zakończonych małymi naczyniami protoksylemu przy więcej niż dwóch pasmach

* ksylem w korzeniu jest egzarchiczny (metaksylem ułożony pod protoksylemem)

* floem dojrzewa centrypetalnie (metafloem pod protofloemem), podobnie jest w łodydze

* wyróżniamy budowę monoarchiczną (1 pasmo), diarchiczną, triarchiczną, tetraarchiczną, a przy dużej liczbie poliarchiczną i wtedy mówimy o aktynosteli

* u nagonasiennych i dwuliściennych między ksylemem pierwotnym a floemem występuje rynienkowaty pokład komórek prokambium

Miękisz kory pierwotnej i walec osiowy mogą być zaopatrzone w utwory wydzielnicze, jak: komórki olejowe, komórki śluzowe, kanały (komory) wydzielnicze.

MERYSTEM WIERZCHOŁKOWY KORZENIA

• czapeczka

• na szczycie korzenia osłania tkankę właściwego merystemu wierzchołkowego

• zbudowana z komórek miękiszowych

• w części centralnej czapeczki często z amyloplastami zawierającymi duże ziarna skrobi

• amyloplasty ułożone są na błonach siateczki śródplazmatycznej przy dolnej ścianie komórkowej - sygnalizują położenie korzenia względem siły ciężkości (reakcja grawitropiczna)

• zewnętrzne komórki czapeczki ulegają ścieraniu , na ich miejsce merystem wierzchołkowy dostarcza nowych

• właściwy merystem wierzchołkowy

• protomerystem - komórki inicjalne i ich najbliższe pochodne

• częste podziały komórkowe z wyjątkiem centrum spoczynkowego (bezpośredni rejon komórek inicjalnych)

* poziom DNA wynosi 2C, cykl komórkowy wydłużony

* większa odporność na uszkodzenia - są rezerwuarem diploidalnych komórek inicjalnych

• strefa wydłużania - merystematyczna strefa różnicowania

• intensywne podziały komórkowe i powiększanie ich objętości - przyrost korzenia na długość

• komórki tworzące strefę wydłużania

* praskórka (protoderma) - zewnętrzna warstwa komórek dzielących się antyklinalnie (prostopadle do powierzchni organu)

* pramiękisz (merystem podstawowy) o równowymiarowych komórkach; głównie podziały peryklinalne (równoległe do powierzchni organu); tworzą cylinder prakory

* pramiazga (prokambium) tworzy walec złożony z komórek o mniejszej średnicy i wydłużonych w kierunku osi korzenia; dzielą się podłużnie

• teoria trzech części korzenia wg Haberlandta i Guttenberga

• teoria ta wyróżnia histogeny, zapoczątkowujące określoną część (tkankę) korzenia

• niekoniecznie musi mieć odrębne komórki inicjalne

• wyróżniamy trzy histogeny:

• plerom - zapoczątkowujący walec osiowy

• peryblem - zapoczątkowujący korę pierwotną i ewentualnie ryzodermę u jednoliściennych

• kaliptrogen - zapoczątkowujący czapeczkę u jednoliściennych lub dermatokaliptrogen zapoczątkowujący czapeczkę i ryzodermę u dwuliściennych

• wzrost wierzchołka korzeni roślin trwałych

• wzrost okresowy; naprzemienne fazy wzrostu i spoczynku

• w fazie wzrostu występuje dodatkowo strefa wydłużania bez podziałów

• w fazie spoczynku brak merystematycznej strefy różnicowania, zachowana tylko niewielka cześć merystemu (tzw. promerystem)

• przebieg fazy spoczynku i wzrostu

• korkowacenie (metakutynizacja) i drewnienie zewnętrznego pokładu albo warstwy komórek czapeczki na jej szczycie i w częściach bocznych, tzw. metakutis

• u wielu drzewiastych skorkowaciała egzoderma sięga do odcinka wierzchołka objętego metakutisem

* metakutis może się wtedy łączyć z egzodermą

* gdy brak skorkowaciałej egzodermy metakutis łączy się ze skorkowaciałą endodermą matakutynizowanym pierścieniem łączącym (skorkowaciałe komórki kory)

> kora pierwotna po bazalnej stronie pierścienia łączącego zwykle obumiera i ulega rozkładowi - skutkiem jest nitkowatość korzenia

* po przejściu do fazy wzrostu metakutis ulega przerwaniu w swojej części bazalnej, na poziomie nowo tworzącej się strefy wydłużania

* szczytowa część metakutisa unoszona jest na powierzchni czapeczki i ulega złuszczeniu

> jeżeli występował pierścień łączący to pozostaje on po stronie bazalnej nowej strefy wydłużania - zaznacza granice poprzedniego przyrostu

* w przypadku krótkich przyrostów powstaje korzeń członowany

PRZYROST WTÓRNY KORZENIA

• zakładanie się kambium

• walec osiowy w merystemie całkowicie odpowiada prokambium

• kambium bierze początek z niezróżnicowanych komórek znajdujących się między ksylemem a floemem oraz z tworzących perycykl

• niezróżnicowane komórki prokambium, zaczynając się dzielić peryklinalnie względem powierzchni kolumny ksylemu zapoczątkowując kambium

• kambium składa się z warstwy komórek inicjalnych oraz kliku warstw ich różnicujących się pochodnych

• w kambium wyróżniamy dwa rodzaje komórek

• kambium odkłada do wnętrza elementy ksylemu wtórnego, a na zewnątrz elementy łyka wtórnego

* elementy te uzupełniają kolumnę i na przekroju poprzecznym ksylem staje się kolisty

* floem pierwotny ulega odepchnięciu na zewnątrz

* starsze elementy sitowe ulegają zgnieceniu, a znajdujące się między nimi komórki niezróżnicowane mogą przekształcić się we włókna

• na powierzchni ksylemu taśmy kambium porozdzielane wzdłuż protoksylemu wąskimi pasmami perycyklu

* komórki perycyklu dzielą się peryklinalnie i wchodzą w skład kambium

* kambium staje się w ten sposób pochwą ciągłą

* część kambium pochodząca z perycyklu czasem odkłada do środka jedynie komórki miękiszowe

• felogen (miazga korkotwórcza) i peryderma

• zaczątkiem felogenu są komórki proliferującego perycyklu

* ulegają korkowaceniu i zamierają

* wewnątrz wyodrębnia się warstwa felogenu, która kontynuuje podziały peryklinalne

* wewnętrzna część ma charakter resztki perycyklu, do której felogen dodaje nowe komórki jako felodermę

• miejscem wytwarzania perydermy może być kora pierwotna

* felogen bierze początek wtedy z warstwy leżącej tuż pod egzodermą

* czasami peryderma zakładana jest częściowo w korze i częściowo w perycyklu

* peryderma korowa charakterystyczna jest dla korzeni o ograniczonym przyroście wtórnym, przystosowanych do warunków, w których narażone są na wysychanie

• pierwsza warstwa perydermy może funkcjonować przez cały okres życia korzenia

• u niektórych dwuliściennych występuje poliderma

* naprzemienne warstwy komórek miękiszowych, komórek typu endodermy z pasemkami Caspary'ego i żywych komórek skorkowaciałych typu endodermy skorkowaciałej

* zewnętrzne, odkryte warstwy polidermy obumierają

TERMINOLOGIA

HETEROZRYZJA - zróżnicowanie korzeni u roślin trwałych na krótkie (żywiące) i długie (umocowujące).Korzenie krótkie rosną wolno, maja więcej tkanki miękiszowej, ograniczony przyrost wtórny. Często maja mikoryzę. Korzenie długie rosną szybko i zwykle mają aktywne kambium. Nie tylko zakotwiczają roślinę, ale również pełnią funkcję przewodzącą między korzeniami żywiącymi a systemem pędowym. U drzew wyróżniamy wśród korzeni długich korzenie pionierskie i macierzyste. Z korzeni pionierskich rozwijają się główne gałęzie systemu korzeniowego. Na korzeniach macierzystych osadzone są gałęzie korzeni krótkich.

PERYCYKL PROLIFEROWANY - pokład komórek pochodzący z perycyklu w wyniku podziałów peryklinalnych w perycyklu, występujących na całym obwodzie. W zewnętrznej części perycyklu proliferowanego następuje korkowacenie komórek, nieco głębiej zakłada się felogen. Kontynuuje on podziały peryklinalne, wytwarzając perydermę.

KOŁPAK I CIAŁO KORZENIA - odpowiednik terminologii tunika-korpus dla wierzchołka pędu . Kołpak stanowi pokład powierzchniowy. Rozrasta się powierzchniowo wraz ze wzrostem powierzchni ciała oraz rośnie na grubość, najsilniej w części szczytowej. Jego powierzchnia ulega złuszczaniu. Udział kołpaka w budowie merystemu i tworzeniu korzenia jest różny u różnych grup. U iglastych obejmuje czapeczkę wraz z korą pierwotną i epidermą. U dwuliściennych ogranicza się do czapeczki i epidermy, u jednoliściennych tylko do czapeczki. Ciało korzenia grubieje w kierunku w kierunku bazalnym szybciej niż grubieją komórki.

INNE WARIANTY OPISU MERYSTEMU WIERZCHOŁKOWEGO - Esau wyróżnia w korzeniu merystematyczny walec osiowy, merystematyczną kore pierwotną i protodermę. Opis oparty na istnieniu strefy wolno rosnącej (QC) wyróżnia merystem proksymalny i merystem dystalny.

QC - STREFA WOLNO ROSNĄCA - część merystemu wierzchołkowego z komórkami inicjalnymi charakteryzująca się stosunkowo słabą aktywnością podziałową (brakiem lub nieczęstą syntezą DNA). QC ma kształt ma kształt półkuli, soczewki lub dysku. Komórki w tej strefie maja w większości ilość DNA równą 2c, jąderka są małe, mniejsza jest ilość RNA i białek, mniejsza jest także aktywność polimeraz RNA.

10

merystem wierzchołkowy korzenia

paproci rośliny nasiennej

---