STOSUNKI WODNE W CALEJ ROSLINIE I JEJ ORGANACH- w obrebie rośliny odbywa się stale przeplyw wody, którego kierunek zalezy od gradientu potencjalu wody, powstającego miedzy poszczególnymi czesciami rośliny. Czesci nadziemne roślin ladowych traca wode do atmosfery, gdzie potencjal wody jest na ogol duzo mniejszy niż Y(trojzob) rośliny. Straty wody musza zostac uzupełnione, najczęściej w wyniku pobierania wody z gleby. Zawartość wody w czesciach nadziemnych wielu roślin ulega w ciagu dnia znacznym fluktuacjom natomiast w korzeniu jest ona bardziej stala. Gdy straty wody są wieksze niż jej pobieranie roslina Wiednie, co może doprowadzic do jej śmierci. Rośliny POJKILOHYDRYCZNE- wśród roślin ladowych, których organy asymilacyjne stale traca wode w wyniku transpiracji, można wyroznic 2 typy organizmow, w zależności od tego, czy są one lub nie są zdolne do zapobiegania znacznym fluktuacjom wody w Komorkach. Są to rośliny pokilohydryczne lub hemohydryczne. U organizmow pojkilohydrycznych szybko dochodzi do wyrównania zawartości wody miedzy Komorkami a ich środowiskiem, co jest spowodowane brakiem centralnej wakuoli w kom. W miare wysychania wszystkie procesy metaboliczne w tych organizmach ulegaja stopniowemu zahamowaniu. Gdy zwieksza się dostępność wody organizm pojkilohydryczny szybko się uwadnia. Procesy metaboliczne ulegaja uaktywnieniu. Zdolność do wzrostu zostaje przywrocona. Rośliny te występują w miejscach gdzie okresy suszy przeplatane są okresami o dużej wilgotności. Naleza do nich plechowce, mchy, niektóre nagonasienne oraz okrytonasienne. HOMEOHYDRYCZNE - wspolna ich cecha jest duza centralna wakuola. Zawartość wody w wakuoli umozliwia Komorkom utrzymanie pewnego stalego poziomu uwodnienia. Wytwarzanie kutykuli która spowalnia parowanie z powierzchni aparatow szparkowych umożliwiających regulacje transpiracji oraz dobrze rozwiniętego systemu korzeniowego który zapewnia zaopatrzenie w wode z podloza. POBIERANIE WODY- można wyróżniać 2 sposoby pobierania: 1.pobiera ja caly organizm 2.pobieraja ja wyspecjalizowane narzady. Plechowce pozyskuja wode z wilgotnych powierzchni otoczenia w wyniku dzialania sil matrycowych co w rezultacie powoduje pęcznienie ich Komorek. W stanie nasycenia woda plecha porostow, mchow, owocnik grzybow może zawierac 3-15 razy wiecej wody niż w stanie powietrznie suchym. Wiele organizmow potrafi czerpac wode z wilgotnego powietrza. Proces ten jednak zachodzi znacznie wolniej. Pedy roślin pokryte sąkutykula która ogranicza parowanie wody z wilgotnego otoczenia. Dlatego tez pobieranie wody przez pedy zachodzi tylko przez odpowiednie komorki hydatody. Absorcja wody przez korzen zachodzi glownie w strefie położonej blisko wierzcholka wzrostu, gdzie komorki skorki maja cienkie sciany i liczne włośniki. Pobieranie wody w tej strefie zachodzi tylko wtedy gdy potencjal wody w Komorkach korzeni jest nizszy od potencjalu wody w glebie. W miare dojrzewania Komorek korzenia ich sciany ulegaja suberynizacji i staja się mniej przepuszczalne lub całkowicie nieprzepuszczalne dla wody. Żeby sprawnie pobierac wode korzen musi wytwarzac strefe wlosnikowa a wiec musi rosnac. Pobieranie wody przez strasze pokryte peryderma czesc systemu korzeniowego może mieć również znaczanie dla gospodarki wodnej rośliny przede wszystkim gdy wzrost korzeni jest ograniczony np. w zime. DROGI PRZEMIESZCZANIA SIĘ WODY- w obrebie rośliny woda przemieszcza się z komorki do komorki oraz w wyniku przewodzenia w ksylemie co stanowi glowna droge przemieszczania się wody w roślinie. U okrytonasiennych głównym elementem przewodzącym są naczynia ksylemu, których budowa umozliwia przeplyw objętościowy plynu. Aby dotrzec do naczyn ksylemu znajdujących się w obrebie walca osiowego woda musi przeniknąć przez warstwe epiblemy strefy wlsonikowej przez komorki parenchymatyczne kory, endoderme i perycykl. Bierze się pod uwage 2 drogi przemieszczania się wody przez te tkanki może się ona przemieszczac w apoplascie tj przez cytoplazme poszczególnych Komorek polaczonych plazmodezmami a wiec w obrebie protoplastow. Przepływ wody w ksylemie uzależniony jest od gradientu potencjału wody i sumy oporów na który napotykają cząsteczki wody na drodze swojego przemieszczania. Szybkość przepływu wody w ksylemie zależy od wielkości powierzchni systemu korzeniowego, wielkości oporów napotykanych przez wodę, od stanu fizjologicznego rośliny, od czynników środowiskowych rośliny . Metody pomiaru szybkości przepływu wody w ksylemie : 1) metoda wskaźnikowa można ja stosować gdyż barwnik nie jest tak szybko transportowany jak woda. 2) metoda izotopowa,3) metoda termoregulatora ( w pień drzewa na pewnej długości wkuwamy się i przyczepiamy termoelektrody.)Rośliny hydrostabilne nie cierpią z powodu utraty wody ponieważ mają mechanizmy zabezpieczające przed nadmierną transpiracją w okresie kiedy ona najbardziej występuje. Potencjał osmotyczny związany jest z regulacją transpiracji.Rośliny hydrolabilne w tych roślinach zabezpieczenienie przed utrata wody jest słabsze np. roślinność cienistych lasów , rośliny żyjące w zbiornikach wodnych. Mechanizm transpiracyjny:Woda w naczyniach znajduje się w podciśnieniu. Następuje zasysanie wody. Za pomocą dendografu zmierzyć można zmieniająca się grubość młodych pędów drzew. Podciąganie tego słupa wody spowodowane jest transpiracją liści. Utrzymanie tego słupa wody wymaga dodatkowych sił. Są to siły spójności cząstek wody (kohezja). Dzięki tym siłom woda może być podniesiona do ok. 1 m. Teoria Nixona i Joly'ego kohezyjno-transpiracyjna: zewnętrzne komórki liścia stale tracą wodę ich potencjał ulega obniżeniu. Niedobór wody musi być uzupełniany z sąsiednich komórek miękiszowych liścia i tak kolejno dochodzi do komórek sąsiednich z naczyniami. To powoduje słup wody w naczyniach i uzupełnieniu powstałego niedoboru kolejno przez komórki korzenia aż do gleby. Aby ten mechanizm mógł działać, słup wody musi być nieprzerwany, co gwarantują siły kohezji cząstek wody.Wpływ CO2: -wzrost koncentracji CO2 w powietrzu stymuluje reakcję zamknięcia szparek, -powietrze pozbawione CO2 indukuje otwarcie aparatów szparkowych. CO2 działa na komórki szparkowe poprzez : -modyfikacje własności plazmolizy, -stopień zakwaszenia cytoplazmy, -HCO2- przeciwnikiem jonowym kationów, - zmiany oporu dyfuzyjnego, -hamowanie procesu fotofosfonizacji Szybkość pobierania wody i transport w roślinie: W Glebie: -dostepnośc wody, kiedy potencjał wody jest wyzszy niż kom. Epiblemy -temperatura wody jest niska a tamp. Środowiska wysoka -napowietrzenia gleby W Powietrzu -temperatura -wilgotnosc -wiatr maja wplyw na natezenie transpiracji W roślinie - wielkość powierzchni parowania i absorbcji wody -przepuszczalnosc tych powierzchni dla wody -liczba i stopien rozwartosci aparatow szparkowych
CZYNNIKI ATMOSFERYCZNE -ewaporacja utrata wody przez pow. Ciał martwych -Transpiracja utrata wody przez pow. Org. Zywych w których wystepuja mechanizmy kontrolujace utrate wody Bilans wodny rosliny tj roznica pomiedzy iloscia wody pobieranej a iloscia wody wyparowanej. Wykazuje stale oscylacja co jest wynikiem transpiracji. W srodowiskach naturalnych bilans wody jest zawsze ujemny. Uzupelnianie niedoboru wody nastepuje wieczorem lub w nocy. Podczas suszy seficyt wody poglebia się z dnia na dzien co swiadczy o fluktuacji sezonowej. Typy ruchów aparatów szparkowych: -ruch hydropasywny krótkotrwaly przemijajacy -ruch hydroaktywny o zasadniczym znaczeniu uwarunkowany aktywnoscia pomp elektrogenicznych przemieszczeniem jonow i zw.org. Aparaty sa niezbedne do przewietrzenia roslin i kontrolowanego parowania wody , czyli transpiracji(jako ze kutykula jest nieprzepuszczalna dla wody i gazow). a.sz. wiekszosci roslin skladaja sie z 2 komorek szparkowych ( wyjatek stanowia watrobowce ) miedzy ktorymi znajduje sie szczelina (szparka). naplyw wody do komorek szparkowych powoduje zwiekszanie sie w nich uwodnienia czyli turgoru . w zaleznosci od typu aparatu szparkowego powoduje to albo wygiecie komorek (u dwulisciennych)albo ich rozsuniecie (u jednolisciennych) co prowadzi do powiekszenia szczeliny szparki. w razie odplywu wody z kom.szpark. nastepuje ich obkurczanie i zamkniecie szparki co zmniejsza transpiracje ale tez ogranicza wymiane gazowa . najwieksze skupienie a.sz. wystepuje na spodniej powierzchni liscia,ale spotykane sa tez na wierzchu liscia ( glownie u roslin siedlisk wilgotnych), na niezdrewnialych lodygach, na owocach.itp, brak ich natomiast w skorce korzenia Hipotezy wyjasniajace mechanizm ruchu Hipoteza I zmiany potencjalu osmotycznego komorek szparkowych nastepstwem zmain skrobi w glukoze (w dzien) lub glukozy w skrobie (w nocy) HIPOTEZA II zmiany potencjalu osmotycznego komorek szparkowych nastepstwem cyklicznych zmian koncentracji jonow K+ BILANS WODNY- Podstawowymi procesami od których zalezy bilans w roślinie są pobieranie wody oraz straty wody. Jeśli szybkości tych procesow są do siebie dopasowane to ustala się stan równowagi w gospodarce wodnej rośliny. Jest to różnica pomiędzy ilością wody pobranej z rośliny a ilością wody wyparowanej .bilans wodny wskazuje stałe oscylacje co jest wynikiem transpiracji . w środowisku naturalnym bilans wodny w ciągu dnia jest zawsze ujemny. Uzupełnienie wody następuje zawsze wieczorem lub w nocy . Podczas suszy deficyt wody pogłębia się z dnia na dzień co świadczy o fluktuacji sezonowej . Wskaźnikiem zmiany bilansu wodnego mogą być zmiany potencjału wody w badanych tkankach.FUNKCJE WODY W SWIECIE ROSLIN Stanowi ilosciowo najwazniejszy skladnik organizmu, Spelnia role srodowiska zycia,Jako partner wielu rekacji bierze udzial w najwazniejszych procesach biochemicznych jak fotosynteza czy oddychanie.Jest dobrym rozpuszczalnikiem.Jest srodowiskiem dla ruchu czasteczek,Utrzymuje turgor rosliny, Umozliwia szybki wzrost elongacyjny rosliny Może obnizac temp. Rosliny przez transpiracje. POTENCJAL WODY W KOMORCE jest to ilosc energii swobodnej wnoszonej do ukladu przez każdy mol wody. O wartosci potencjalu wody w komorkach decyduje: cisnienie hydrostatyczne-1)wyzsze od atmosferycznego zwiększa zwieksza aktywnosc swobodna wody wiec podwyzsza potencjal wody w komorce.2)sily osmotyzne zmniejszaja energie swobodna wody wobec czego potencjal osmotyczny ma wartosc ujemna. 3)sily matrycowe-oddzialywania elektrostatyczne wiazace wode z makromolekuami obdarzonymi ladunkiem sily pecznienia POTENCJAL WODY W MIEDZY KOMORKAMI jeśli potencjal wdoy w dwoch sasiadujacych ze soba komorkach będzie różny to roznica potencjalu sprawi ze woda przeplynie z komorki o wyzszym potencjale do kom. O nizszym poten. Czyli zgodnie z gradientem stezen. Przeplyw wody miedzy dwiema komorkami będzie proporcjonalny do roznicy potencjalu wody w tych kmorkach wtedy gdy rozdzielajaca je blona będzie calkowicie przepuszczalna dla wody i calkowice nieprzepuszczalna dla innych substancji lub jnow. Roztwor hipotoniczny -woda wnika do wakuoli poprzez cytoplazme, objetosc wakuoli zwieksza się co powoduje e protoplast zacznie wywierac cisnienie na sciane komorkowa która rozciagajac się elastycznie będzie wywierac przeciwcisnienie na protoplast. Wiec Potencjak komorkowy będzie coraz wyzszy i w momencie gdy osiagnie wartosc potencjalu srodowiska komorka przestanie pbierac wode. Czysta woda-rownowaga jzostanie ustalona, kiedy potencjal komorki będzie rowny 0a wiec gdy wyraz dodatni w rownaniu p zrownowazy wyraz ujemny n.Rostwor hipertoniczny woda będzie przemieszczac się z komorki do otoczenia, w rezultacie objetosc wakuoli zmaleje a sciana komorkowa stanie się mniej rozciagnieta, cisnienie turgorowe obnizy się.STRUKTURA I WLASCIW. WODY jest czasteczka spolaryzowana (dipolem), miedzy czasteczkami wody wystepuja wiazania wdorowe. Dwa wiazania kowalencyjne miedzy atomami wodoru i atomem tlenu tworza kat 105stopni. Właściwości: jest doskonalym rozpuszczalnikiem dla substancji obdarznych ladunkiem elektrycznym, ma duze cieplo wlasciwe oraz duze cialo topnienia i cieplo parowania, Sa podstawa zjawisk:kohezja-wzajemne przyciaganie się czastezek wody, adhezja-przyciaganie wody przez naladowane elektrycznie powierzchnie. Napiecie powierzchniowe- przyciaganie się czasteczek na styku fazy wodnej i gazowej jest wieksze w obrebie fazy wodnej niż gazowej DYFUZJA jest to proces mieszania się ze soba czasteczek spowodowany ich przypadkowymi ruchami wzbudzonymi termicznie. W wyniku tych ruchow dochodzi do przypadkowego lecz postepujacego mieszania się substancji ze srodowiska w którym stezenie jest wieksze do srod. O mniejszym stzeniu. Dyfuja zapewnia sprawne przemieszczanie siesubstancji na krotkich dystansach. PRZEPLYW OBJETOSCIOWY jest to glowny mechanizmodpowiedzialny za przemieszczanie się wody na duze odleglosic w ksylemie. OSMOZA jest to pobieranie wody na drodze dyfuzji przez uklad ograniczony blona polprzepuszczalna i majacy zdolnosc do zmiany objetosci. Warunki osmozy: musza być 2 roztwory o roznym stezeniu, rozgraniczone blona polprzep., musi mieć zdolnosc do zmiany objetosci.
BLONY BIOLOGICZNE skaldnikami blon biologicznych sa lipidy i baialka. Trzy rodzaje lipidow:fosfolipidy, glikolipidy, sterolipidy. Podstawawa struktura blony jest dwuwarstwa lipidowa utworzona z fosfolipidow. Właściwości lipidow decyduja o plynnosci blony. Bialka blonowe to:1)bialko powierzchniowe-można je latwo usunac z blony, nie naruszajac struktury dwuwarsty lipidowej, 2)bialka integralne-czastki sa trwale zwiazane z blona.3)bialka blonwe tworza kanaly blonowe,wzmacniaja blone czyniac ja odporna na bodzce mechaniczne , sa receptorami komorek. WŁAŚCIWOŚCI BLON : sa strukturami dynamicznymi zmieniajacymi się w czasie, sa selektywnie przepuszczalne, asymetria blon biologicznych jest spowodowana niesymetrycznym rozmieszczeniem w obu warstwach grup lipidow i ladunkow elektrycznych. TRANSPORT PRZEZ BLONY, BIERNY1)filtracja-polega na przenikaniu przez blone rozpuszczalnika i ciala rozpuszczonego o mniejszej srednicy niż pory w blonie, zachodzi dizkei roznicy cisnien hydrostatycznych po obu stronach blony.2)dyfuzja bierna- nie wymaga doprowadzenia energi metabolicznej ani obecnosci bialek lonowych, czasteczka przemieszcza się ze stezenia wiekszego do mniejszego.3)dyfuzja ulatwiona- transport wymaga obecnosci specyficznych bialek blonowych które dzialaja poprzez bialkowe kanaly blonowe. CZYNNY 1)wymaga nakladu energi metabolicznej dostarczanej dzieki bezposredniemu sprezeniu z hydroliza ATP,2)wymaga nakladu energii metabolicznej dostarczanej dzieki sprezeniu z ruchem jonu w dol gradnientu jego stezenia.Cechy fotosyntezy: 1 Fotosynteza zachodzi u wszytskich roslin które zawieraja barwiniki fotosyntetyczne 2. bezposrednimi produktami fotosyntezy sa najczesciej cukry proste na ogol nie zgromadzaja się one w wiekszych ilosciach w miejscu powstawania , lecz ulegaja kondensacji do wielocukrow bądź przemianie w innego typu zw organiczne:bialka, kwasy tluszczowe. 3 produkty fotosyntezy stanwowia podstawowy material odzywczy i budulcowy dla samych roslin jak również mikroorganizmow i calego swiata zwierzecego i czlowieka 4. produkty fotosyntezy pelnia również fukcje zapasowe materialow energetycznych a uwalniana w czasie ich rozkladu energia jest wykorzystywana w reakcjach endoergicznych lub ulega zamianie na cieplo 5. ostatnie obliczenia wskazuja iż ilosc CO2 który ulega przeksztalceniu w biomase wynosi 2*10do11 ton wegla * rok do -1.6. proces fotosyntezy ma charakter redukyjny gdyz stosunek tlenu do wegla w pozostalych produktach jest nizszy niż w czasteczce CO2 która jest substratem. Odroznia to fotosynteze od inncyh rodzajow asymilacji CO2 Jak powstaja chloroplasty z etioplastow: etioplast otoczony podwojna blona, wewnetrzna blona etioplastu ulega licznym wpukleniom do wnetrza. W etioplastach nastepuje gromadzenie skladnikow budulcowych. System lamelarny powstaje w wyniku inwaginacji wewnetrznej blony etioplastu a dalsza jego rozbudowa odbywa się poprzez powiekszenie już istniejacych blon. W czasie rozbudowy systemu lameralnego zachodzi także zroznicowanie na lamelle gran i lamelle stromy. U roslin rosnacych w w arunkach niedostatecznego oswietlenia lub ciemnosci w etipoplastach wyroznicowuje się jedno lub kilka cial prolameralnych przypominajacych struktura siatke krystaliczna do ktorej przyczepione sa fragmenty blon roznej dlugosci. Po naswietleniu roslin etiolowanych cialo prolamelarne rozpada się a powstale blony ukladaja się wzdluz dluzszej osi plastydu i stopniowo przeksztalacaja się w typowy system lamelarny. Tubule ulegaja fuzji tworzac perforowane podwojne blony tzw pierwotne tylakoidy poprzez inkluzje bialek, lipidow powstaja wlasciwe tylakoidy które ukladaja się w grana. Swiezo uformowanych chlorofil A jest estryfikowany do chlorofilu a i przemiesczany do rosnacych blon tylakoidow w formie kompleksu chlorofilu-bialka. Czesc chlorofilu a jest przeksztalcona w chlorofil bBudowa chloroplastu otoczony jest podwojna blona wewnetrzna i zewnetrzna. Wewnatrz granulowana matrix i wystepuje system blon zorganizowany w tylakoidy gran i lamelle stromy. Tylakoidy-podwojna blona i w srodku gran przestrzen, swiatlo. Lamelle stromy- blona zlaczona bez swiatla wewnatrz. Lamella sklad. 50% bialko, 50% lipidyBarwniki fotosyntetyczne wystepuja w blonach tylakoidow, pochalaniaja one energie swietlna i zamieniaja w energie chemiczna 1. chlorofile 2. karotenoidy 3. fikobilinyChlorofile barwniki zielone, nierozpuszczale w wodzie, lecz rozpuszczalnikach tluszczowych. Pod względem chemicznym naleza do porfiryn. W czasteczce chlorofilu atomy azotu pierscieni pirolowych znajduja się wewnatrz ukladu porfirynowego. Porfirynami nazywamy pochodne porfiryny w których atomy wodoru przy weglu od1-8 sa zastapione podstawnikami alifatycznymi lub grupami kwasowymi. Atomy azotu pierscieni pirolowych lacza się z atomem magnezu tworzac tzw. MagnezoporfiryneBudowa chlorofil czasteczka chlorofilu zbudowana jest z 4 pierscieni pirolowych. Atomy azotu do srodka i polaczone magnezem. Pierscienie pirolowe sa polaczone miedzy soba mostakmi metionowymi(-CH). Tworrzy to pierscien porfirynowy: jeśli zelazo zamiast mg to zelazoporfiryna. Np. w katalazie w cytochromach. W czasteczce chlorofilu wystepuje jeszcze jeden pierscien cyklopentanolowy zestryfikowany reszta kwasu ostowego. Numerujemy at wegla w pierscieniach pirolowych po ich zewnetrznej stronie (1-8) w kazdym pierscieniu 2 zewnetrzny atomy wegla. Pierscien cyklopentalowy przy 6 atomie wegla. Przy C1 grupa metylowa C2-grupa winylowa C3- grupa metylowa w chlorofilu a w chl b karbonylowa C4-grupa etanolowa C5 grupa metylowa C6 pierscien cyklopentanolowy C7 reszta kwasu propionowego zestryfikowana alkoholem 20-weglowym-fibylem, jedno wiazanie podwojne i jedna grupa OH C8-grupa metylowaChlorofil C u brunatnic, okrzemki, niektóre wiciowce. Roznica od chlorofilu a: zamiast grupy etylowej w C4 posiada gr winylowa Chlorofil D u krasnorostow, roznica od chlorofilu a zamiast gr winylowej w C2 posiada gr karbonylowa Bakteriochlorofile przy C4 etylowa grupa. Bakteriochlorofile b zamiast grupy etylowej w C4 posiada grupe etylodienowa. Bakterichlorofil C d zamiast fibylu maja farnezyl Chlorofil a jest niebieskozielony C55H72O5N4Mg uwazany jest za podstawowy barwnik fotosyntetyczny gdyz poza bakteriami wystepuje u wszytskich fotoautotrofow. Chlorofil b zlotozielony C55H70O6N4Mg forma bardziej utleniona
Wl fizykochemiczne chlorofilu: 1. zmydlanie pod wplywem lugu powoduje odlaczenie fibylu powstaja eulorofilidy. 2 pod wplywem kwasu 2 czasteczki chlorofilu zostaje usuniety mg powstaje brunatna feofityna. Gromadzi się w lisciach jako produkt w wyniku dzialania SO2, SO3 3. po usunieciu mg i fitylu powstaje feoforbid 4. w roztworze pirydyny i w obecnosci askarbinianu chlorofil ulega odwracalnej fotoredukcji i zmienia barwe z zielonej na czerwona 5. barwniki zielone pochlaniaja swiatlo widzialne 370-760 nm, każdy rodzaj chlorofilu ma swoje maksima absorbcji z dwoma szczytami, jeden w czerwonym zakresie, drugi w niebiesko-fiolotowej czesci widma 6. barwniki chlorofilowe odznaczaja się także zdolnoscia emitowania czesci pochlonoietej energii przezsiebie w procesie fluorescencji. Zgodnie z regula Stokesa kwant energii emitowanej ma mniejsza wartosc niż kwant energii pochlonietejBiosynteza chlorofilu pierwszym specyficznym metabolitem w syntezie porfiryn jest kw γ-aminolewulinowy. Protoporfiryna 9 jest ostatnim wspolnym metabolitem dla wszytskich zwiazkow zawierajacych szkielet porfirynowy. Dolaczenie mg daje magnezoprotoporfiryne (. Czesc fitylowa powstaje z czynnego octanu i zostaje w drodze enzymatycznej dolaczona do wegla 7 pierscienia. Chlorofil b powstaje z chlorofilu a in vivo w czerwieni wykazalo ze jest ono wypadkowa nalozenia się kilku skladowych rozniacych się polozeniem glownych pasm absorbcjiChemizm fotosyntezy: funkcja barwnikow fotosyntetycznych pelnia rozna role w blonach tylakoidow. Pelnia role anten energetycznych, czyli zaabsorbowana energie swietlna przekazuja do centrow reakcji fotochemicznych np. karoteniody, chl b oraz niektóre chl a, fikobiliny. Barwniki pulapki energetyczne barwniki znajdujace się w centrum reakcji fotochemicznej. Barwniki fotosyntetyczne zgromadzone sa w kompleksy fotosystemow. Od sinic do nasiennych 2 fotosystemy PS II i PS I; roznia się skladem barwnikow. PS II krotkofalowe chl a, chl b, karotenoidy - ksantofile, fotosystem krotkofalowy PS I dlugofalowe formy chl a, chl b , karoteny, fotosystem dlugofalowwy. W PS II wystepuje wiecej barwnikow fotosyntetycznych niż w PS I. Poza antenami energetycznymi w PS II i PS I wystepuje jeszcze kompleks barwnik - bialko zbierajacy energie. Najdalej od centrum fotochemicznego sa barwniki absorbujace swiatlo krotkofalowe, potem coraz dluzsze dlugosci fali.Efekt Emersona swiatlo monochromatyczne dalekiej i bliskiej czerwieni oraz po zastosowaniu roznoczescie obu rodzajow swiatlaFotosynteza przebiega w 2 etapach” : 1. faza jasna 2 faza ciemna. FAZA JASNA wykorzystanie energii promienistej do wytworzenia zwiazkow bogatych w energie ATP i zredukowanego NADPH. Oderwanie elektronow od czasteczki wody i przeniesienie ich na utleniona forme NADPH+ w transporcie elektronow od wody do NADP uczestnicza obydwa fotouklady przenoscniki elektornow zwiazene z fotoukladami. Na skutek absorbcji kwantu swiatla chl P 680 ulega wzbudzeniu, elektro nie wraca do stanu podstawowego, zostaje przebniesiomu na feofityne - silny reduktor: z feofibyny na chinony QaQbPQplastochinon cytf + FeS + cytb + cytb H+ odlaczony a elektron na PC. Dziala drugi kwant energii swietlnej wzbudza P700, przekazuje ona elektron na A, elektron z PC wypelnia dziure w P 700. A elektron z A A1 Fx Fb Fa Fd Fp NADP Aby lancuch transportu był ciagly musi istniec staly doplyw elektronow do chl a 680 w PS II przez centrum rozkladu wody. FOTOLOLIZA WODY Po oderwaniu 4 elektronow nastepuje fotoliza wody elektrony sa przekazywane na tyrozyne 161. po osiagnieciu stanu S4 kompleks manganowy przechodzi w stan So odrywajac $ elektrony od 2 czasteczek wody czemu towarzyszy wydzielanie czasteczki tlenu i uwolnienie protonow. Protony zostaja gromadzone w swietle pecherzyka. Stroma zostala zubozona w protony, czesc do redukcji NADP i czesc do stromy przez centrum zelazowo-siarkowe do swiatla pecgerzyka. Jest gradient protonow. Centrum fotolizy od strony pecherzyka feredoksyna.
Schemat fotosyntezy w 2 punktach konieczny rozklad energii od H2O do NADPH niecykliczny transport elektropnow. Cykliczny transport elektronow wystepuje kiedy brak jest utlenionej formy NADP i elektron wraca z ferredoksyny na centrum zleazowo-siarkowe na plastocyjanine i PS I w czasie tego cyklicznego transportu elektronow nastepuje transport protonow ze stromy do swiatla pecherzykow tylakoidu.Po obydwu stronach blony tylakoidow nastepuja roznice w stezeniu protonow w pH oraz powstaje gradient elektryczny pH ulega w pecherzyku obnizeniu. Sta. Nierowowazenia. Protony same nie mogą być transportowane przez blone tylakoidu. W blonie tej tworzy się kanal bialkowy do transportu prostonow oraz od strony stromy wystepuje kompleks CF1-kompleks sprzegajacy. To kompleks syntazy ATP. CF1-sprzega transport e i H= z synteza ATP. Transportowi 3 protonow w kierunku stromy towarzyszy powstanie 1 czasteczki ATP. Proces ten to fotofosforylacja fotosyntetyczna.FAZA CIEMNA Cykl Calvina-Bensona. ATP i zredukowany NADPH sa zuzywane w stromie chloroplastow. Pierwszy trwaly zwiazek który jest wykrywany kwas 3-fosfoglicerynowy. Etapy: 1.karboksylacja Rozpoczyna się od przyłaczenia cząsteczki CO2 do 1,5-bisfosforybulozy . Reakcja ta katalizowana jest przez enzym o nazwie karboksylaza oksygenaza 1,5-bisfosforybulozy często określanym jako enzym RuBisCO. W wyniku przyłaczenia CO2 powstaje nietrwały produkt przejściowy 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabinitol, który szybko ulega rozpadowi na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego2 redukcja Polega na wytworzeniu prostego cukru - fosfotriozy - aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Powstały w fazie karboksylacyjnej 3-fosfoglicerynian ulega fosforylacji do 1,3-bisfosfoglicerynianu a następnie redukcji, ze zużyciem NADPH, do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.3 regeneracja akceptorowa W tej fazie z aldehydu 3-fosfoglicerynowego i jego izomeru fosfodihydroksyacetonu odtwarzana jest w wyniku wielu reakcji chemicznych 1,5-bisfosforybuloza. Część aldehydu 3-fosfoglicerynowego, która nie jest potrzebna do odtwarzania akceptora CO2 jest przekształcana w glukozę a w dalszych etapach w skrobię (synteza). W wyniku zachodzenia cyklu Calvina-Bensona zużywane są wytworzone w fazie jasnej ATP i NADPH, a ich energia przekazywana magazynowana jest w postaci wiązań wytwarzanych w cyklu cukrów.
Fotosynteza CAM metabolizm kwasowy roslin gruboszowatych CAM wystepuje u roslin w warunkach pustynnych i polpustynnych z rodzin Cactaceae, bromeliaceae, crassulacae. Rosliny te musza prowadzic oszczedna gospodrke wodna aby zapobiec utracie wody szparki sa otwarte w nocy gdy temperatura otoczenia gwaltownie obniza się. W nocy nie zachodzi etap jasny fotosyntezy. W procesie wiazania CO2 u CAM istotne znaczenie ma regulacja aktywnosci PEP karboksylazy i enzymu jablczanowego, który katalizuje dekarboksylacje. Podcza dnia enzym ten jest nieufosforylowany ponieważ inhibitorem fosforylacji jest jablczan przechodzacy z wakuoli do cytoplazmy. Dlatego tez aktywnosc karboksylacyjna PEP karboksylazy jest wówczas zatrzymywana. Natomiast w nocy PEP c ulega fosforylacji przez odpowiednia kinaze. Jeśli CAM maja dodatni bilans wodny to prowadza normalny cykl CalVina-Bensona w dzien.Chemosynteza jest to starszy ewolucyjnie od fotosyntezy i mniej od niej skomplikowany sposób samożywności. Przeprowadzają go organizmy nazywane chemoautotrofami, wyłącznie bakterie, których źrodłem enegii do asymilacji dwutlenku węgla (CO2) są reakcje utlenienia prostszych związków nieorganicznych - chemolitotrofy, lub zwiazków organicznych (jak na przykład metan)- chemoorganotrofy. Pełni ona bardzo ważna rolę w obiegach pierwiastków ważnych biologicznie (azotu, węgla, fosforu). Tak jak u fotosyntetyzujących autotrofów, chemosynteza jest źródłem związków organicznych, czyli sześciowęglowych cukrów (jak na przykład glukoza) i ewentualnie związków trzywęglowych.Chemosyntezę można podzielić na dwa etapy:1 utlenianie związku chemicznego (odpowiednik fazy jasnej fotosyntezy, w którym dany organizm wytwarza energie użyteczną biologicznie (ATP);2 związanie CO2 i produkcja glukozy (na tej samej zasadzie co faza ciemna fotosyntezy).Fotosynteza u bakterii. Fotosynteza jest typu tlenowego. Elektrony pochodza z wody . u sinic brak chloroplastow. Bakterie fotosyntetyczne 1. bakterie zielone 2 bakterie purpurowe a) chromatinacea b) RhodospirillaceaeFotooddychanie polega na stymulowanym przez switlo wydzielaniu Co2 i pobieraniu tlenu. Nie wystepuje generacja energii lecz jej konsumpcja. Fotooddychanie zwiazane jest z wlasciwosciami Rubisco. Enzym ten może dzialac jako karboksylaza. Wiazac CO2 do 1,5-difosforybulozy lub jako oksygenaza dokonujac rozbicia czasteczki 1,5 difosforybulozy. Zarówno O2 jaki i CO2 wiaza się do tego samego miejsca katalitycznego enzymu dlatego od efektu ich wspolzawodnictwa zalezy aktualna aktywnosc karboksylazowa lub oksygenazwoa. Rosliny u których wystepuje fotooddychanie charakteryzuja się wysokim punktem kompensacyjnym.Pierwiastki K+ funkcja: wystepuje w postaci jonowej,aktywator ponad 50 enzymow, uczestnicza w osmoregulacji i rownowadze jonowej. Transport przez floeo i ksylem. Objawy niedoboru: plamy chlorotyczne i neurotyczne na lisciach starszych, wiotka lodyga, zahamowany wzrost, szczególnie organów spichrzowych i organow reprodukcyjnych. Łatwa reutylizacja. N funkcja i transp.: składnik: aminokwasow, amidow, biale, kwasow nukleinowych, nukleotydow, koenzymow,chlorofilu, fitochromow, cytokinin, szlakow przekazywania sygnalow miedzy organami. Transpor przez floem i ksylem. Obajwy niedoboru: hamowanie wzrostu, szczególnie lisci, male krzewienie, chloroza ilsci starszych, obnizenie poziomu cytokinin. Łatwa reutylizacja. P funkcja i transp.: Składnik: kwasów nukleinowych, nukleotydów, koenzymow, fosfolipidow,kluczowa rola w reakcji przenoszenia akumulacji energii oraz fosforylacji, wystepuje jako Pi i Ppi. Transport przez floem i ksylem. Objawy niedoboru: zahamowanie wrostu, szcegolnie pedu w poczatkowych etapach-stymulacja wzrostu korzenie, liscie ciemnozielone, często od dolnej stronyfioletowopurpurowe. Latwa reutylizacja. Mg funkcja: skladnik chlorofilu, aktywator wielu enzymow, glownie uczestniczacych w przenoszeniu reszt fosforowych tworzenie mostkow miedzy bialkami i ATP. Transport przez floem i ksylem. Objawy niedoboru: chlorozy przechodzace nerozy, na lisciach dolnych pieter plamy miedzy zylkami w skrajnych przypadkachnekroza brzegow lisci. Hamowanie wzrostu, szczególnie korzeni. Łatwa reutylizacja Fe funkcja: składni: cytochromow, ferredoksyny, katalazy, peroksydazy, reduktazyazotowej. Stymulator syntezy chlorofilu. Objawy niedoboru: chloroza całych liści młodych, bardzo mala reutylizacja. Ca funkcja: kofaktor enzymów np. fospolizpazy, amylazy, ATPazy, stabilizator kilku receporow. Skladnik pektyn i sciany komorkowej, tworzy kompleks z roznymi bialkai. Stabilizator blon komorkowych, wtorny przekaznik informacji w regulacji metabolizmu. Transport prawie wylacznie przez ksylem. Objawy niedoboru: drastyczne zachamowanie wzrostu, zamieranie wierzcholku pedu, sluzowacenie korzeni, nietypowoe chlorozy. Deformacja lisci, zasychanie wierzcholkow lisci, slaba reutylizacja miedzyorganowa, latwa miedzy organellami. S funkcja: skladnik: cystyny, cysteiny, metioniny, bialek, sulfolipidow, roznych koenzymow, glutationu, fiochelatyn, wystepuje w zwiazkach smakowych i zapachowych chrzanu, cebuli i czosnku. Transport przez floem i ksylem. Objawy niedoboru: chloroza całych liści czasem bark turgoru, objawy zblizone do braku azotu. Slaba reutylizacja Pierwiastki P,N,K mogą ulegać łatwo przemieszczaniu, podczas gdy inne B,Fe,Ca sa niemobilne. Jeżeli jest niedoboj, a pierwiastek jest mobilny, to pierwsze objawy sa na lisciach starszych jeżeli pierwiastek jest niemobilny to u lisci mlodych.. Zasada współdziałania czynników: według tej zasady duze stezenie lub dostepnosc jakiejsc substancji albo tez działanie ktoregos z czynnikow może modyfikowac działanie czynnika bedacego w minimum. Nie można wiec rozpatrywac działania jakiegosc czynnika w oderwaniu od pozostałych. Łańcuch oddechowy: enzymy tego cyklu sa zlokalizowane w wewnetrznej blonie mitochondrialnej w 4 kompleksach: I: z nim powiazana dehydrogeneza NADH, centra zelazowo-siarkowe, mononukleotyd flawinowy FMN, proton do przestrzeni miedzyblonowej elektron do puli ubichinonu. II: dehydrogeneza bursztynianowa, elektrony do puli ubichinonu; FAD, Fe-S, utlenianie zredukowanego NAD(P)H w cytoplazmie III: 2 rodzaje cytochromów; cyt bnisko- i wysokopotencjalowy, centrum zelazowo-siarkowe,cyt v- lacznik po zewnetrznej stronie wewnetrznej blony. Oksydoreduktaza cyt c1 i cyt a. IV: z 2 atomow miedzi,cyt a, cyt a3-oksydaza cytochromowa przenosi elektron na tlen powstaje czasteczka H2O z wykorzystaniem protonu. Regulacja natezenia oddychania 1. nastepuje przez stosunek ATP do ADP reguluje aktywność kinaz. 2. stosunek NADH/NAD+ reguluje aktywnosc dehydrogenaz 3. aktywnosc oksydazy cytochromowej jest regulowana przez dostepnosc tlenu.
ROZWÓJ roślin- to pojęcie względne obejmuje ono wszystkie zmiany uwarunkowane genetycznie, a więc nieprzypadkowe i zazwyczaj nieodwracalne, jakie zachodzą w czasie całego jego życia od zapłodnienia kom jaj do wytworzenia dojrzałego org a potem jego starości i śmierci. 3 główne procesy: wzrost, biferencjacja- różnicowanie się, starzenie się i zamieranie. Wzrost nieodwracalne powiększenie się rozmiarów organizmu, następuje przyrost masy oraz powstają nowe struktury w kom i całej roślinie. Jako kryterium wzrostu może posłużyć rozmiar org, przyrost suchej lub świeżej masy w przypadku liści wzrost pow liścia, u org jednokom wzrost liczby kom. Wzrost org charakter krzywa signuidalna. Faza1 wstępna lag, faza2 wzrostu liniowego- f. wielkiego wzrostu. faza 3 stacjonarna. (wykres-1.delikatnie do góry, 2.ostro do góry, 3.w poziomie). W odróżnieniu od org zwierzęcych wzrost jest ograniczony do pewnych stref . Wzrost pierwotny występuje na końcach łodyg, korzeni, liści, pączków. Wzrost wtórny związany jest z przyrostem na grubość. Wzrost związany jest z wystąpieniem tkanek merystematycznych, twórczych. Tkanka twórcza wierzchołkowa powoduje podział kom merystematycznych na końcach organów i wzrost elongacyjny, wydłużeniowy. Merystemy boczne powodują przyrost na grubość: miazga(kambium) między elementami drewna i łyka. Fellogen(tk korkotwórcza) powstaje z peryferycznych żywych tkanek stałych od epidermy do kambium włącznie. Tkanki twórcze interkalarne np. u traw, goździkowatych, powodują wzrost wstawowy. Strefy wzrostu: tkanki twórcze(stożek wzrostu) wzrost elongacyjny (wydłużeniowy), strefa różnicująca. Różnicowanie (biferencjacja) komórki wytworzone przez merystemy początkowo takie same szybko ulegają specjalizacji. Również kształt rośliny różnicuje się coraz bardziej powstaja boczne organy np. liście, łodygi. Korzenie, a potem kwiaty i owoce. Takie starzenie się i zamieranie jest częścią rozwoju np. kom tworzące naczynia i cewki muszą obumierać i stać się puste wew, aby mogły przemieszczać wodę. Podobnie coroczne starzenie się i zamieranie liści na zimę jest hormonalnym zjawiskiem w życiu rośliny. Regulacjarozwoju roślin zachodzi przy udziale różnych czynników: sygnały egzogenne: Światło, fotoperiod, CO2, temp, wilgotność, bliskość innych roślin, pole grawitacyjne, patogeny, H2O, sole miner. Sygnały endogenne: fitohormony, kwas abscysynowy, brasinosteroidy, oligio i polipeptydy, kw salicylowy, cukry, cytokininy, etylen. .AUKSYNY (IAA) większość badań zrobiono na koleoptyle traw(pusty czubek). Darwin działanie światła- wygięcie koleoptyle. Za wygięcie odpowiedzialne są auksyny produkowane w wierzchołku wzrostu. Regulacyjna rola auksyn: 1)SA wytwarzane głównie w młodych częściach roślin np. wierzchołek pędu, rozwijający się liść, młode owoce. 2)pobudzają wzrost wydłużeniowy i biorą udział w wygięciach fototropijnych(w kierunku światła)lub grawitacyjnych (w kierunku siły ciążenia np. korzeń) lub przeciwnie do niej w pędzie. 3) biora udział w ustawianiu się liści powierzchnią poosiową do światła i poprzecznie w stosunku do kierunku grawitacji albo też w plagiotropizmie, czyli ustawieniu skośnym w stosunku do wektora grawitacji pędów i rozłogów 4) uczestniczą w korelatywnym hamowaniu pachwinowych przez wierzchołek pędu i młode liście. 5) pobudzają u niektórych roślin tworzenie się owoców partenokarpicznych (bez zapłodnienia) np. truskawka. 6)stymulują regenerację białek co wiąże się z bazypetalnymi (dopodstawowym transportem auksyn) 7) hamują zrzucanie organów owoców i liści. 8)syntetyczne auksyny np. 2,4 D znalazły zastosowanie jako środki chwastobójcze 9)wiele regulatorów rozwoju może działac jedynie w obecności auksyn np. pochodzenie działalności kambium przez cytokininy i gibereliny następuje tylko w obecności auksyn. Drogi syntezy jest to prawdopodobnie zawór bezpieczeństwa że w przypadku blokady tej drogi np. przez czynniki stresowe jest uruchamiana droga zastępcza. Oprócz auksyn z pierścieniem indozowym występują inne bez pierścienia np. kwas parahydrokslooctowy. Oprócz auksyn naturalnych są tez syntetyczne np. kw naftylo-1-octowy NAA, 2,4-dichlorofenylooctowy (2,4D) w formie wolnej występuje kilka %auksyn. Pozostałe występują w formie związanej, nieaktywne w procesie. W miarę wyczerpywania się wolnej formy auksyn następuje uczynnianie (aktywacja) form związanych. W kom równowaga hormonalna steady-state, w danej tkance konieczne jest utrzymanie optymalnego poziomu auksyn. . Działanie auksyn jest powiązane z obecnością jonów Ca2+. Transport Ca2+ i IAA odbywa się w kierunkach przeciwnych. Jeśli auksyna do kom to Ca2+ jest wypompowywane do ściany kom przez papę wapniową. Transport IAA- przez papę protonową jest powiązany z wpływem wapnia do kom przez kanały wapniowe.GIBERELINY(GA) Rola i działanie giberelin. 1) działają w powiązaniu z innymi hormonami 2) poziom giberelin w tkankach skorelowany z intensywnością wydłużania się komórek rzadziej z ich podziałem 3) zwiększają plastyczność ściany kom (obniżenie stęknie Ca2+) Ca oddziaływuje poprzez wpływ na syntezę związków fanolowych np. kwasu fenylowego. Gibereliny transportują Ca do mikroobszarów kom hamując przez to aktywność peroksydaz znajdujących się w ścianie, które włączone są w synteze kwasów fenolowych. 4) pobudzają wzrost roślin karłowatych ( niekompletna synteza giberelin u karłowatych mają taka samą liczbe międzywęźli). 5) niepolarny transport w elementach ksylemu i floemu. 6) pobudzają proces oddychania 7) ścisły związek między efektywnością działania GA a światłem za pośrednictwem fitochromu unieczynnienie przez 2β i 3β hydrolazy. 8) przerywają spoczynek nasion 9) w okresie starzenia ulegająwiązaniu w formy słabo lub całkowicie nieaktywne 10) odblokowują kilka genów odpowiedzialnych za synteze enzymów 11) u niektórych roślin indukują powstawanie owoców partenokarpicznych np. u winogron.
Wpływ giberelin na kiełkowanie nasion. W czasie kiełkowania wzrost syntezy giberelin w zarodku i w tarczce. Gibereliny dyfundują do warstwy alenronowej, aktywują gen odpowiedzialny za synteze białka L-amylazy. To białko jest transportowane do endospermu prowadząc do degradacji skrobi do cukrów prostych wykorzystywanych w procesie wzrostu. Produkcja giberelin przez zarodek może być zastąpiona przez egzogenne ich dawkowanie. CYTOKININY(CK) rola cytokinin *stymulują podziały komórkowe *opóżniają procesy starzenia *stymulują biosyntezę kwasów nukleinowych, białek i wielu enzymów jak również obniżają aktywność rybonukleaz i proteaz. *znoszą dominacje wierzchołkową w pędach, indukują wybijanie pędów bocznych *inicjuja rozwój pędów *hamują tworzenie i wzrost korzeni *wywierają wpływ na kiełkowanie niektórych nasion o przerywanie spoczynku. Budowa z adeniny i łańcucha bocznego, cytokininy mocznikowe. Aktywne są te które mają łańcuch w pierścieniu 1 w pozycji N6, aktywność zalezy od ilości wiązań podwójnych w łańcuchu (z wiązaniami podwójnymi bardziej aktywne) Mogą się różnić rodzajem podstawników przy pierścieniach. Cytokininy mogą występować w formie wolnej lub mogą być powiązane z cukrem np. rybozy zeatyny. Może być połączona cząst cukru z resztą fosforanową- rybotyd. W czasie degradacji cytokinu może następowac odłączenie reszty fosforanowej cukru a następnie rozpad na adeninę i resztę. Ta reakcję przeprowadza oksydaza cytokininowa... KWAS ABSCYSYNOWY (ABA) w 1963 wyodrębniono go z odpadających pędów topoli. Uważany jest za hormon roślin wyższych, występuje w grzybach, niedawno stwierdzono go w mózgu kręgowców. Zbudowany z pierścienia benzenowego +łańcuch 2,4 pentadienowy , grupa-OH przy węglu, występują dwa enancjomery + i -.Przyjmuje się że oba mają taką sama aktywność chociaż w niektórych przypadkach np. działanie na kom szparkowe - enancjomer ma słabsze działanie. Jeszcze drugie centrum izomeru, grupa karboksylowa może być względem łańcucha w położeniu cis lub trans.. Formy 1) forma aktywna wolny kwas ABA. 2)-CH3 z pierścienia ulegają utlenieniu→kw fazemowy (PA)-słabo aktywny→redukcja→dihydrofazeinowy (DPA)nieaktywny. 3)dołączona jest glukoza do pierścienia za pomocą tlenu→glukopiranozyd. 4)glukoza w formie estrowej do reszty kwasowej- ester glukozowy ABA. Nie jest znane miejsce ABA. Organellami najbogatszymi w ABA są plastydy w chloroplastach liści szpinaku od 75-97% całkowitej jego ilości. Bodźcem do zmiany przemieszczania ABA jest zmiana pH. W stronie chloroplastów pH jest alkaliczne stąd też ABA ulega tam dysocjacji. Anion nie ma zdolności penetracji przez błonę. Zacienienie susza i inne czynniki stresowe prowadzą do obniżenia pH strony, cofa się dysocjacja i ABA może być transportowany. Bardzo niskie stężenie ABA w wakuoli (najczęściej formy związane) ABA jest transportowany przez ksylem i floem. ETYLEN CH2=CH2 za fitohormon może być uznany dublet (prekursor który jest transportowany i etylen który powstaje)Metionina(prekursor syntezy etylenu)→(nad strzałką: z ATP dołącza się adenina) →S-adenozylometionina→ACC(kwas 1-aminocyklopropano 1-karboksylowy) jet prekursorem etylenu. ACC+O2→(nad strz: oksydaza ACC, pod odłącza -CO2, -HCN) →etylen. Mechanizm działania etylenu Receptorem jest metalobiałko zawierające jony cynku Zn2+ i Cu+. Etylen działa na tkanki roślinne tylko w obecności tlenu. Postuluje się że ten metalobiałkowy receptor jest utleniony przez oksydazę i po przyłączeniu etylenu indukuje zmiany w metabolizmie kom. Domniemaną oksydazą receptora etylenu może być E-8-dioksygenaza, białko spokrewnione z oksydazą ACC. Białko wiążące etylen znajduje się w systemie endomembran siateczki śródplazmatycznej oraz błon aparatów Golgiego i ma właściwości lipofilne. W wyniku powstania kompleksu etylen-białko zostaje zaindukowany ciąg reakcji biochemicznych. Działanie etylenu można ograniczyć przez zastosowanie jonów srebra lub związku norbornadien. Mogą blokować receptor białkowy etylenu lub oksydazę ACC. KWAS JASMONOWY (JA) jasmonidy albo jasmoniany. Są szeroko rozpowszechnione u roślin wyższych Po raz pierwszy zostały wyizolowane z Jasminom glaudiflorum. U przedstawicieli ponad 160 rodzin. Jest pochodną wielonienasyconych kw tłuszczowych. Prekursorem jego syntezy jest kw linolenowy. Podstawą budowy jest cyklopentanowy pierścień z 3 podstawnikami. Obecny we wszystkich organach roślin. Nie wiadomo gdzie następuje jego synteza. Ester metylowy kwasu jasmonowego wchodzi w skład olejków eterycznych, nadaje zapach wielu kwiatom i owocom. Funkcje Kw jasmonowy lub jego ester metylowy: *hamuje procesu wzrostowe roślin *stymuluje dojrzewanie owoców *stymuluje starzenie się i opadanie liści *hamuje kiełkowanie nasion zawierających skrobię(bez efektu na zawierające tłuszcze) *hamuje aktywność wielu enzymów(peroksydazy, poligalakturonazy) *mechanizm działania nieznany *stosowany w dosyć wysokich stężeniach BRASINOSTEROIDY (Brs) Wyizolowano je z pyłku rzepaku, zaliczane są do grupy steroidów. Posiadają 4 pierścienie a,b,c,d do d dołączony jest łańcuch węglowy który może być 7 lub 9 węglowy. Mogą zawierać 27, 28, 29 atomów węgla. Najaktywniejsze w pierścieniu b zawierają aksalakton. Różnią się liczbą i położeniem grup hydroksylowych oraz położeniem gr metylowych w łańcuchu. Występują w jedno i dwuliścieniach, u glona Hydrodietion retieulatum(zielenica), u skrzypów wyizolowano ze wszystkich części rośliny. Najwięcej w pyłku 100-190ug/kg świeżej masy pyłku. Funkcje: *pobudzają wzrost roślin(10-7-10-15M) *stymulują wzrost wydłużeniowy *przyspieszają podziały kom *stymulują wzrost łagiewki pyłkowej *hamują opadanie liści *pobudzają różnicowanie się drewna *pobudzają kiełkowanie nasion *podwyższają zawartość DNA, RNA i białek *podwyższają odporność na działanie różnego rodzaju estrów *do działania wymagają światła *współdziałają z GA3, ABA i etylenem Efekt wzrostu jest sumą wszystkich odpowiedzi na działanie wszystkich hormonów: Podział komórki (cytokininy)→wzrost cytoplazmatyczny +IAA, -etylen→wzrost elongacyjny +GA, -ABA →różnicowanie JAA/CK→starzenie +ABA, C2H4, -IAA, CK.
Skład atmosfery.Nie następują wielkie wahania CO2 i O2, następują wahania w stężeniu pary wodnej. W niektórych rejonach stężenie SO2 może być podwyższone. Przez godzinę roślina w 1ul SO2*[-1powietrza] Wpływ toksycznych gazów wg kolejności zwierzęta: HCN,H2S, Cl2, SO2, NH3 rośliny: Cl2, SO2, NH3, HCN, H2S3. Światło Jest czynnikiem warunkującym rozwój roślin. Heterotrofy mogą rosnąć w całkowitej ciemności. Również niektóre organy roślin bulwy, korzenie, kłącza. Fotoautotrofy przez dłuższy czas nie mogą żyć bez światła ponieważ jest ono niezbędne do fotosyntezy produkującej zw org będące materiałem budulcowym i energetycznym. Światło może działać na roślinę jako czynnik troficzny oraz morfologiczny (fotomorfogeneza niezależna od fotosyntezy). Rośliny w ciemności: wydłużone pędy, zahamowany rozwój liści, pozbawione chlorofilu. Światło: zahamowanie wzrostu, rozwój liści. Odpowiedź wzrostowa na długość fali świetlnej zależy w dużym stopniu od organu rośliny. Światło czerwone(R) hamuje wzrost pędu a indukuje rozwój powierzchni liścia, światło dalekiej czerwieni (FR) wywołuje efekt przeciwny do R. Światło zielone (GR) hamuje rozwój liści a bez efektu na wzrost liści. Wzrost roślin bardzo silnie hamuje UV dlatego też rośliny w górach są karłowate. Percepcja bodźca świetlnego odbywa się poprzez system fotoreceptorowy. 1)fotoreceptory Uv 2)Receptory światła niebieskiego 3)receptor któr absorbuje światło R i FR AD1) Są powszechne w grupie organizmów niższych PN grzyby sinice, u roślin wyższych np. u syntezy i antocyjanów. AD2) Kryptochrom- nie została dokładnie określona struktura chemiczna, nie wiadomo czy ryboflawina czy karotenoidy połączony z białkiem. Nie był wyizolowany chemicznie. Opieramy się tylko na widmie, występuje nie tylko u roś nasiennych ale też u grzybów. Jedna z najczęściej badanych reakcji oddziaływania światła niebieskiego na wzrost jest badanie wygięcia koleoptyle traw oraz wygięcia strzępków grzyba u Phycomyces, najbardziej czułe-wygięte fototropijne. AD3) Fitochrom- obecność fitochromu została stwierdzona u wszystkich roślin niższych i wyższych, jest on rozpuszczalną w wodzie chromoproteiną o charakterystycznym błękitnym zabarwieniu. Z polipeptydu o masie 120-130 kDa połączonego z grupą chromoforowi która w budowie przedstawia fikobiliny. Część białkowa 21121 aminokwasów do 321 dołączony jest chromofor, który podobny jest do fikobilin. Fitochrom występuje w 2 formach molekularnych które różnią się właściwościami spektralnymi funkcją biologiczną. Forma fitochromu Pr której max absorpcji ok. 660nm. Forma Ppr promieniowanie dalekiej czerwieni ok. 730nm. Te formy molekularne fitochromu mogą przechodzić jedna w drugą. .FOTOKONWERSJA FITOCHROMU. Pr absorbując światło czerwone ulega fotokonwersji do Ppr. Ppr jest aktywną formą fitochromu (Dognat) Ona prowadzi do odpowiedniej reakcji fizjologicznej. Pfr może ulegać łatwej degradacji. Pfr- absorbując światło dalekiej czerwieni ulega fotokonwersji do nieaktywnej formy PrPfr w ciemności może spontanicznie ulegać konwersji do form Fr. Ilość formy Pfr i Pr będzie zależało od stosunku R/FR. Stosunek obydwu form fitochromu będzie uzależniony od stosunku energii światła czerwonego R do dalekiej czerwieni działającej w wiązce światła. Ma to kolosalne znaczenie ekologiczne. Do do powierzchni baldachimu liściowego dociera świato o różnej długości fali. Liście absorbują R i przepuszczają FR indukując ich wzrost. Po pewnym czasie przebije baldachim. Typy reakcji fitochromu: *reakcje niskoenergetyczne *reakcje bardzoniskoenergetyczne (światło gwiazd, księżyca, nocna błyskawica) *reakcja wysokoenergetyczna (długi czas działania światła i wysokie natężenie) Fitochrom występuje jako dimer. Cząsteczki łączą się słabym wiązaniem kowalencyjnym Część peptydowa złożona jest z 2 części. N-domeny ok. 74-78kDa-ona połączona jest z chromoforem, odpowiedzialna za absorbcję światła C-domena ok. 55kDa odpowiedzialna za dimeryzację. W zależności od składów aminokwasów rodzaje fitochromów A-E. Fitochrom w formie stabilnej Pr syntetyzowany w ciemności w formie labilnej Pfr która powstaje przez działanie błysku światła R. Pfr- w świetle stabilna. Działanie. Mechanizm działania: Fitochrom działa w kiełkowaniu np. sałaty i Rumem. Pr→Pfr odpowiedź przez aktywację: białek G to prowadzi do wzrostu poziomu wapnia w cytozolu, albo przez cyklicznyGMP. Jony Ca2+ aktywują kalmodulinę, łączy się z białkami, aktywacja np. kinaz białkowych, w tej formie mogą wywoływać wpływ na ekspresję genów, syntetyzują mRNA-synteza białek. Bezpośrednio może aktywować od razu bialka. Aktywacja białek również przez defosforylacje. .FOTOPERIODYZM: Zdolność organizmów do śledzenia długości dnia. Daje możliwość do występowania w odpowiedniej porze roku różnych procesów fizjologicznych np. inicjacja kwitnienia. Rośliny są klasyfikowane: *roś dnia krótkiego RDK( kwitnienie następuje wówczas kiedy długość dnia jest krótsza od krytycznej wartości np. krócej niż 12 godz. Zakwitają kiedy jest krótki dzień a długa noc, jeśli noc jest zakłócona blaskiem światła wtedy nie zakwitną. RDK wymagają do kwitnienia niskiego stężenia Pfr, ponieważ działanie światła czerwonego R hamuje zakwitanie, następujący po nich błysk dalekiej czerwieni indukuje zakwitanie i powstaje Pr), *roś dnia długiego RDD (jeśli dzień będzie dłuższy od krytycznej wartości-kwitnienie. Jeśli długa noc przerwana odpowiednim błyskiem światła wtedy zakwitnie) *roś o pośrednich wymaganiach świetlnych RPWS, *roś neutralne RN (nie śledzą długości dnia, zakwitają niezależnie od długości dnia). Ostatni błysk światła decyduje o poziomie formy Pr lub Pfr. Błysk światła czerwonego w okresie nocnym prowadzi do wzrostu Pfr i indukuje. Gdzie następuje percepcja bodźca świetlnego? Następuje przez liście. Traktowanie pojedynczego liścia odpowiednim fotoperiodem jest wystarczające do tworzenia makrosporo widocznych kwiatów nawet gry pozostała część rośliny była eksponowana do nieodpowiedniego fotoperiodu. Fotoperiodyczna indukcja może również wystąpić w liściach a następnie przeniesiona do rośliny nie poddanej indukcji fotoperiodycznej. Gdy kilka cykli fotoperiodycznych jest wymagane muszą być dawkowane na ten sam liść. Sygnał zakwitania jest transportowany przez floem , jest natury chemicznej. Gdy usunie się floem lub lokalnie ogrzeje to sygnał ten nie będzie transportowany..
Fotoperiodyczna indukcja kwitnienia (liścień) absorpcja światła→ konwersja fitochromu→ pomiar czasu → synteza stymulatora→ stabilizacja poziomu stymulacji→(liść)procesy postindukcyjne→(pączek) translokacja stymulatora→ determinacja kwitnienia(do merystemu) Schemat przebiegu fotoperiodycznej indukcji kwitnienia: światło(długość trwania jakości)→fitochrom, kryptochrom→ transformacje fitochromu→ łańcuch transdukcji sygnału→ zmiany metaboliczne→ stan indukcji induktor kwitnienia→ transport induktora→ wierzchołek wzrostu ewokacja (indukcja kwitnienia) od fitochrom, kryptochrom do transport induktora wziąć w klamrę i podpisać:Liść. Od fitochrom zrobić strzałkę napisać: rytm doboru i pomiar czasu i strzałkę poprowadzić do: stan indukcji. Hipotezy dotyczące charakteru induktorów kwitnienia 1)Hipoteza florigenu/antyflorigenu- uniwersalny promotor i inhibitor kwitnienia 2)hipoteza różnorodności- rola asymilatów 3)hipoteza wieloczynnikowego modelu kontroli kwitnienia - wzajemna równowaga czynników chem (fitohormony, substancje wzrostowe, wtórne przenośniki informacji, asymilaty) i fizycznych powoduje w wierzchołkach wzrostu inicjację kwitnienia. U niektórych roś oprócz dł dnia wymagane jest jeszcze działanie niskiej temp- wernalizacja np. Łozimin bezpośrednio po imbibicji. Czynnik werbalizujący pod wpływem niskiej temp następuje synteza odpowiednich białek które są włączone w indukcję kwitnienia. .SPOCZYNEK ROSLIN: w cyklu rozwojowym roślin występują okresy w których wzrost jest całkowicie zahamowany zredukowane są również funkcje metaboliczne. *Spoczynek względny- zahamowanie przez czynniki środowiskowe np. susza ten rodzaj spoczynku natychmiast ustaje po dostarczeniu roślinie wody. *Spoczynek głęboki właściwy wywołany przez mechanizmy wewnętrzne organu- ustępuje z końcem grudnia, w styczniu spoczynek jest względny. *Spoczynek letni drzew- w połowie lata ustaje wzrost wydłużeniowy pędów który jest spowodowany korelacyjnym hamowaniem przez rosnące liście. *Spoczynek nasion- tylko nieliczne są do natychmiastowego kiełkowania po oddzieleniu od rośliny macierzystej. A)Przyczyny względnego spoczynku: niska zawartość wody poniżej 10%, po dostarczeniu kiełkuje. Niekorzystna temp i oświetlenie, potraktowanie takich nasion stymulujących kiełkowanie temp i oświetleniem pozwala na normalny przebieg procesu. Własnościami strukturalnymi (obecność łupiny nieprzepuszczalnej do wody i nasion, twardość nasion u Fabaceae) uniemożliwienie imbibicji B)Spoczynek głęboki: niedojrzałość morfologiczna zarodka np. u storczyków, jesionu, złoci żółtej odwodnienie i zapadnięcie w spoczynek następuje zanim nastąpi formułowanie zarodka. Po oddzieleniu od roś macierzystej. Musza zakończyć fazę dojrzewania, zachodzi w optymalnych warunkach-stratyfikacja. Występuje w nasionach inhibitorów ABA, JA oraz różnych związków fenolowych w zarodku bielma, łupinie nasiennej i miąższu i skórce owoców, długotrwałe opady lub zjedzenie przez zwierzęta ługuję albo rozkładają te związki. Czynniki odpowiedzialne za proces spoczynku: 1) mogą ulegać zmianie właściwości strukturalnej błon kom. Można zadziałać kamforą, eterem etylowym niską i wysoką temp. 2)zaburzenia równowagi hormonalnej, ulega w czasie spoczynku ulega zmianie, stosunek inhibitorów do stymulatorów (cytokininy, gibereliny) Podczas ustępowania spoczynku maleje stężenie inhibitorów, wzrasta stęż stymulatorów. 3) Zahamowanie aktywności niektórych białek enzymatycznych, które katalizują kluczowe reakcje ważnych szlaków metabolicznych. 4)ograniczony dostęp tlenu, co powoduje upośledzenie oddychania tlenowego STARZENIE ROŚLIN Długość życia roślin jest zróżnicowanaPinus aristata 5-10 tys lat, Jałowiec 2 tyś, koniczyna ok. 1 tyś. Niezależnie od dł życia w okresie starzenia dochodzi do osłabienia procesów życiowych 1) koncepcja deterministyczna-procesy starzenia się są zakodowane w programie rozwoju osobniczego, a więc w genomie zygoty 2)koncepcja stochastyczna- upatruj przyczyny starzenia się w nagromadzeniu uszkodzeń kw nukleinowych, co prowadzi do powstawania aberacji chromosomowych i mutacji somatycznych. Potencjalne nieśmiertelne są kom merystematyczne, mogą stale się dzielić. Rośliny dzielimy: *monokarpiczne- kwitną i owocują jeden raz w życiu- roś jednoroczne, dwuletnie, wieloletnie, agawa bambus. Przyczyny starzenia: *wyczerpanie metaboliczne i energetyczne prowadzące do tworzenia organów generatywnych *zmiany w ekspresji niektórych genów *synteza przez organy generatywne hamujących dalszy wzrost i rozwój roślin. *polikarpiczne-owocują wielokrotnie w życiu Przyczyny starzenia: zwiększająca się odległość wierzchołka pędu od aktywnej części systemu korzeniowego. Prowadzi to do dużych strat energii dla utrzymania transportu między korzeniami i pędem, oraz powstawanie dysproporcji pomiędzy poszczególnymi organami. Czynniki wpływające na przyspieszenie starzenia się:1) wszystkie czynniki które wpływają na wzrost-woda, azot wydłużają czas życia, brak azotu i susza skracają.W okresie młodocianym i dojrzałym przeważają procesy syntezy. 2)fitohormony-cytoknuny, gibereliny hamują procesy starzenia. Auksyny są nieskuteczne w hamowaniu starzenia. Etylen, ABA, jamoniany przyspieszają starzenie. Te fitohormony które hamują starzenie wpływają stymulująco na syntezą RNA, białek, obniżają degradację chlorofilu. Te które przyspieszają starzenie zwiększają aktywność proteolityczną oraz nat procesów oddychania, hamują proces fotosyntezy poprzez rozkład Rubisco oraz hamują transport wody. Symptomy starzenia u roś. Osłabienie tempa wzrostu organów, obniżenie pobierania jonów z gleby, rozkład chlorofilu i białek, osłabienie procesów metabolicznych np. fotosyntezy i oddychania, nagromadzenie się metabolitów wtórnych, osłabienie transportu wody, zw miner i fitohormonów, zmniejszenie syntezy stymulatorów wzrostu a zwiększenie inhibitorów, zmniejszenie przepuszczalności błon biologicznych, zmiany w strukturze tkanki kom.
Mechanizmy starzenia się roślin zmienia się poziom ekspresji niektórych genów, geny związane z procesem starzenia produkują białka egzekutorowi które: realizują program starzenia i śmierci kom, katalizują rozkład makrocząsteczek, obniżają natężenie transportu produktów rozpadu(dużą rolę odgrywają proteinazy i nukleazy), pojawienie się i gromadzenie reaktywnych form tlenu. Mechanizmy kom utrzymują ilość tych cząsteczek na niskim poziomie poprzez udział enzymów detoksyfikacyjnych(katalaza, peroksydaza, dymutaza ponadtlenkowa) przeciwutleniacze (kw askorbinowy i glutation) Istnieje równowaga pomiędzy ilością reaktywnych form O2 a sprawnością mech detoksyfikacyjnych jest warunkiem przeżycia kom. Przewaga warunków oksydacyjnych prowadzi do wystąpienia stresu oksydacyjnego związanego z: oksydacyjną degradacją lipidów, zmianach patogenicznych w przebiegu poszczególnych szlaków metabolicznych, ogólnego zaniku homeostazy kom, co prowadzi do jej śmierci. Cały cykl życiowy i cały okres starzenia podlega regulacji hormonalnej. O kierunku rozwoju i różnicowania się decyduje wew równowaga i współzależność pomiędzy różnorodnymi grupami związków hormonalnych. RUCHY ROŚLIN: 1) ruchy aitionomiczne- są odpowiedzą na działanie czynników zew, temp, wilgotność, subst chem, czynniki mech. 2) ruchy autonomiczne- przez działanie bodźca wew. Okres reakcji-okres od zadziałania bodźca do wystąpienia reakcji. Prawo działania bodźca- „wszystko albo nic”. Wartość progowa- najniższa wartość bodżca. Zasada proporcjonalności pomiędzy wielkością bodźca a rozmiarami odpowiedzi- ograniczony zakres np. ruchy fototropowe. Potencjał czynnościowy-zmiana potencjału spoczynku, pobudzenie. Ruchy dzielimy ruchy organów roślinnych (tropizmy, nastie) ruchy swobodne (taksje), ruchy mechaniczne organów martwych..TROPIZMY-sa to ruchy uwarunkowane kierunkowym działaniem bodźca, ruchy wzrostowe polegające na wygięciu organów, a wyjątkiem jest ruch turgorowi-heliotropizm. Różne czynniki indukują ruchy tropione: 1)Fototropizm- jest to odpowiedź na kierunkowy bodziec światła(światło niebieskie), receptorem jest fototropijna. Jeżeli organ wygina się w kierunku światła- fototropizm dodatni np. pęd. Fototropizm ujemny wykazują korzenie czepne i powierzchne. Korzenie większości roś są słabo lub zupełnie niewrażliwe na działanie bodźca świetlnego. Organy o budowie grzbietobrzusznej wykazują plagiofotropizm (ustawiają się w kierunku działania światła pod pewnym kątem). Jeżeli organ ustawia się prostopadle do kierunku działania światła to jest to diafototropizm. Mechanizm fototropizmu: nierównomierny rozkład auksyn w stanie oświetlonej jest mniej auksyn.. Degradacja auksyn jest większa po stronie oświetlonej. Strona zacieniona jest bardziej elektrododatnia, co umożliwia szybszy transport IAA-. Nierównomierne rozmieszczenie transportu bazipetalnego auksyn w tych warunkach 2)Geotropizm- ruch wywołany reakcją organów na siłę ciążenia. Pędy wykazują geotropizm ujemny, korzenie dodatni. Wzrost korzeni pod pewnym kątem w stosunku do siły do siły grawitacji to plagiogeotropizm. Diageotropizm kłącze rosną równolegle. Niektóre roś pnące wykazują geotropizm boczny wywołany silniejszym wzrostem jednej strony pędu. Geotorsje- ustawienie organu zawsze tą samą stroną do góry. Teoria stabolitowa- w pewnej części korzenia wyst ziarenka skrobi, pod wpływem działania siły ciążenia znajduje się na dole kom, geotropizm dodatni. Teoria efektu geoelektrycznego- ładunki dodatnie szybciej wędrują w kierunku przyciągania ziemskiego, to pociąga za sobą transport IAA-. 3) Chemotropizm wygięcie wzrostowe będące odpowiedzią na niejednakowe stężenia jakiegoś zw. chem w środ. Aerotropizm- w stosunku do gazu. Np. grzyb reaguje na stężenie cukru wynoszące 0,01% Łączenie się kom płciowych, ułatwia kułkowanie roś pasożytniczych, wzrost łagiewki pyłkowej. 4)Hydrotropizm- w kierunku st. wody 5)haptotropizm- odp na bodziec dotykowy, kierunek ruchu jest pobudzony przez miejsce pobudzenia, szczególnie wrażliwe na dotyk są niektóre organy np. wąsy. Warunkiem wystąpienia reakcji jest powitanie szybko zmieniających się różnic ciśnienia które wytwarzane są przy zetknięciu organu z pow szorstką. Jednakowe ciśnienie nie wywiera takiego efektu. Czynnikiem wyzwalającym ruch jest najprawdopodobniej deformacja cytoplazmy np. Sicyos angulatus.0,25ug 6)termotropizm- odp za działanie czynnika termiczne. Strona ogrzana rośnie szybciej. /koniec/Ruch tropijny indukowany przez zmiany turgoru należy do heliotropizmu. Jest to odpowiedź organu na zmieniający się w ciągu dnia kąt padania promieni słonecznych. A)diaheliotropizm- prostopadłe ustawanie blaszek liściowych do wektora promieni słonecznych, max absorpcja energii słonecznej. Np. łubin-ustawienie liści. Percepcja kierunkowego napromieniowania może występować: w poduszkach liściowych 1° i 2° (u Fabaceae oxallidanae), w ogonku liściowym np. Mellotus indicus, w większych promieniście ułożonych wiązkach przewodzących i w obszarach do nich przylegających. Fazy nocnej reorientacji liści: 1)bezpośrednio po zachodzie słońca, wyrównaniu turgoru w kom motorycznych przeciwstawnych partii organu eżektorowego, ustawienie blaszki liściowej i ogonka w jednej płaszczyźnie. 2)ustabilizowana- kontrolowana przez wewnętrzny zegar biologiczny 3)reorientacja liści- wyprzedzanie kąta padania prom słonecz przy wschodzie słońca. B)paraheliotropizm- równoległe ustawienie blaszek liściowych do wektora promieni słonecznych, ograniczenie absorpcji energii słon, okresowe obniżenie natężenia procesu fotosyntezy, ustawienie temp liścia na optymalnym poziomie, reakcja transpiracji.