EMBRIOLOGIA II

ZAPŁODNIENIE:

- to połączenie się jaja i plemnika w jedną komórkę

- zaplemnienie - zbliżenie się do siebie dojrzałych gamet

- zewnętrzne - poza drogami rodnymi samicy - zwierzęta wodne lub przechodzące rozwój zarodkowy w wodzie, np. jamochłony, szkarłupnie, wiele robaków i mięczaków, większość ryb i płazów bezogonowych

- wewnętrzne - spotkanie jaja z plemnikiem w drogach rodnych samicy lub jamach ciała, np. u wielu bezkręgowców, ryb spodoustych, gadów, ptaków, ssaków.

- monospermia

- polispermia

KAPACYTACJA

- proces ostatecznego dojrzewania plemników

- zachodzi u zwierząt o zapłodnieniu wewnętrznym podczas ich wędrówki przez macicę i jajowód

- czynniki pobudzające: błona śluzowa jajowodu, płyn jajowodowy

- przygotowanie błony komórkowej do reakcji akrosomalnej i fuzji plemnika z błona komórkową jaja

- zmiany w strukturze błony komórkowej i jej składzie nad akrosomem

- ubytek cholesterolu

- usunięcie płaszcza glikoproteinowego i zmiany w rozmieszczeniu białek i lipidów w błonie komórkowej nad akrosomem - czyni ją przepuszczalną dla jonów wapnia, potasu i protonów

CZYNNIKI DEKAPATACYJNE DF

- hamują kapacytację - znajdują się w płynie najądrza i plazmie nasienia

- czynnikiem tym są substancje otaczające powierzchnię błony plemnika: glikoproteiny, peptydy, lipidy

- DF działa stabilizująco na błonę komórkową i może blokować enzymy niezbędne do zapłodnienia

- DF jest niszczony w płynie jajowodowym m.in. przez amylazę

STARZENIE SIĘ PLEMNIKÓW:

- jest różny i zależy od gatunku

- szczury, myszy - 12-14h

- koń 144 h

- człowiek 24-28 h

- pies - 11 dni

- nietoperz 5-7 miesięcy

- starzenie się jest związane z kapacytacją i zmianami metabolizmu

PRZECHODZENIE PLEMNIKÓW PRZEZ OSŁONKI JAJOWE:

- miękkie galeretowate osłonki jajowe - plemniki przechodzą w dowolnym miejsce

- twarde osłonki - specjalne otworki - mikropyle - zapobiegają polispermii

WZAJEMNE ODDZIAŁYWANIE GAMET:

- u zwierząt o zapłodnieniu zewnętrznym substancje uwalniane z osłonki jajowej to antraktanty lub chemoantraktanty

- działają w niskim stężeniu i na dużą odległość - powodują ruch plemników zgodnie ze zwiększającym się stężeniem czynnika. Działają na plemniki tego samego gatunku.

- zapobiegają zapłodnieniu przez plemniki innego gatunku

- u jeżowców osłonka ulega stopniowemu rozpuszczeniu się. Substancje z niej uwalniane powodują zwiększenie ruchliwości plemników - są to małe peptydy.

REAKCJA AKROSOMALNA:

- plemnik wchodzący w kontakt z osłonką jajową ulega reakcji akrosomalnej

- rozerwanie błony akrosomalnej, wydostanie się na zewnątrz enzymów akrosomu

- u wielu zwierząt bezkręgowych wewnętrzna błona akrosomalna tworzy rurkę zwaną nicią akrosomalną, przez które wprowadzone są enzymu rozpuszczające osłonkę jajową

- główka plemnika wnika do osłonki jajowej i przesuwa się z niej na przód w kierunku jaja dzięki ruchowi witki

- plemnik ssaka:

- musi pokonać:

- wieniec promienisty

- wzgórek jajonośny

- osłonkę przejrzystą

- aby plemnik mógł przebić się przez osłonkę musi ulec reakcji akrosomalnej

- zmiany morfologiczne zachodzące w plemniku ssaka w czasie reakcji akrosomalnej

- sklejanie się i zlanie błony komórkowej z błoną akrosomalną na główce plemnika, tzw. fuzja

- na skutek fuzji błon w wielu miejscach tworzą się okienka, następnie błony fragmentują się i rozpadają się na pęcherzyki tzw, wesikulacja

- przy wesikulacji z akrosomu są uwalniane enzymy

- hialuronidaza - rozpuszcza substancję międzykomórkową łączącą komórki wieńca promienistego i wzgórka jajonośnego

- w reakcji akrosomalnej zostaje odsłonięta wewnętrzna błona akrosomu, z którą związane są akrosomy potrzebne do przejścia plemnika przez osłonkę przejrzystą

PRZECHODZENIE PLEMNIKA PRZEZ OSŁONKĘ PRZEJRZYSTĄ

- przyczepienie się plemnika do osłonki

- mocne związanie się plemnika z osłonką - zachodzi tylko u tego samego gatunku

- plemnik wnika główką do osłonki przejrzystej i przesuwa się naprzód dzięki biczowatym ruchom witki

- akrosomalna błona wewnętrzna pokrywa główkę plemnika

- pełni ona rolę mechaniczną drążącą otwór i chemiczną przez działanie jej enzymów litycznych

- przy przejściu plemnika przez osłonkę tworzy się w niej tunel zapłodnienie

- w osłonce przejrzystej pod wpływem wniknięcia plemnika zachodzą zmiany właściwości fizykochemicznych - zwaną reakcją zony, lub reakcją osłonki

- reakcja ta blokuje przechodzenie innych plemników przez osłonkę

- reakcja zony rozchodzi się promieniście po całej osłonce

WNIKANIE PLEMNIKA DO JAJA

- plemnik po przejściu przez osłonkę jaja dostaje się do przestrzeni okołożółtkowej styka się z oolemmą i wnika do jaja

- u bezkręgowców, robaków, mięczaków i szkarłupni po przejściu plemnika przez osłonki jajowe, na szczycie główki plemnika wytwarza się jedna lub kilka cieniutkich wypustek tzw. nici akrosomalnych. Nić akrosomalna zostaje objęta mikrokosmkami powierzchni jaja i dochodzi do fuzji błon. Błona cytoplazmatyczna plemnika tworzy jedną całość z oolemmą. Główka i witka plemnika zostają oblane ooplazmą, w skutek czego w miejscu wniknięcia plemnika tworzy się na powierzchni komórki wypukłość zwana wzgórkiem przyjęcia

AKTYWACJA JAJA

- wniknięcie plemnika do jaja powoduje:

- podjęcie przerwanej metafazy I podziału mejotycznego

- powstanie błony zapłodnienia

- wystąpienie reakcji

- wystąpienie bloku polispermii

- synteza wielu białek

REAKCJA KOROWA I BLOK POLISPERMII

- powstanie błony zapłodnienia

Odsunięcie się błony żółtkowej od oolemmy jaja powoduje powstanie przestrzeni okołożółtkowej

Równoczesne przekształcenia ziaren korowych w warstwie korowej cytoplazmy jaja

- ziarna korony cytoplazmy pekają, a ich zawartość jest wyrzucana na zewnątrz do przestrzeni okołożółtkowej i reagują z błoną żółtkową, która przemienia się w błonę zapłodnienia.

- reszta materiału pozostała po ziarnach korowych zlewa się w jednorodną warstwę hialinową. Uzupełnia ona błonę zapłodnienia i stanowi dodatkową barierę zapobiegającą wniknięciu do jaja dodatkowych plemników - blok polispermii

PRZEDJĄDRZE - PRZEDJĄDRZE ŻEŃSKIE

- u zwierząt, u których dojrzewanie oocytu zatrzymuje się na metafazie II mejozy, po wyrzuceniu I ciałka kierunkowego chromosomy rozdzielają się na 2 płytki metafazowe

- przesuwają się one do biegunów wrzeciona i szybko kończy się podział, wyrzucenie II ciałka kierunkowego. Do niego przechodzi połowa chromosomów oraz niewielka ilość cytoplazmy

- pozostała w komórce jajowej połowa chromosomów zostaje otoczona otoczką jądrową i tworzy się haploidalne jądro komórkowe - przedjądrze żeńskie

PRZEDJĄDRZE - PRZEDJĄDRZE MĘSKIE

- po wniknięciu plemnika do cytoplazmy jądro obraca się o 180 stopni, także centriola zostaje zwrócona w kierunku jaja. U ssaków zostaje odrzucona witka

- jądro zaczyna wędrować w kierunku jądra jaja. Otoczka jądrowa rozdziela się na małe pęcherzyki i odsłania chromatynę, która dostaje się pod wpływ cytoplazmy. Chromatyna rozluźnia się tzw. dekondensacja chromatyny. Jądro robi się owalne

- z pęcherzyków ponownie tworzy się otoczka jądrowa

- powstaje przedjądrze męskie

KARIOGAMIA

- to najbardziej istotny moment zapłodnienia. Powstaje nowy osobnik zdolny do dalszego rozwoju

- to proces zlania się przedjądrzy

- zygota - zapłodnione jajo

- dwa typy kariogamii

- ascaris

- nie dochodzi do fuzji przedjądrzy

- zachowuje się otoczka jądrowa do czasu kondensacji chromosomów w każdym z nich oraz do wytworzenia wrzeciona podziałowego. Wtedy otoczka ulega fragmentacji, a chromosomy ustawiają się we wspólną płytkę metafazową

- jeżowce

- przedjądrza się do siebie zbliżają, otoczki ulegają dyfuzji i wytwarza się między nimi mostek. Średnica mostka rozszerza się i powstaje kuliste jądro

- zostaje wyznaczona płeć osobnika

- dwa główne typy determinacji płci

- jaja mogą być

- homogametyczne

- heterogametyczne

EMBRIOLOGIA III

Temat: ETAPY ROZWOJU ZARODKOWEGO

Bruzdkowanie

Blastomery - komórki powstające w skutek podziałów.

Morula

Szpary między blastomerami zlewają się w jedną jamkę w środku zarodka - jama blastuli (blastocel).

Blastoderma - „nabłonek” na powierzchni pęcherzyka zarodka.

Typy bruzdkowania - proces zależny od ilości żółtka:

- całkowite

- częściowe

Typy jaj:

- alecytalne lub oligolecytalne - bezżółtkowe lub skąpożółtkowe - u zwierząt żyjących w wodzie, u ssaków, gdy rozwijają się w organizmie matki

- mezolecytalne - o średniej zawartości żółtka - zwierzęta rozwijające się lub żyjące w wodzie, np. płazy, ryby dwudyszne - zarodki długo przebywające w osłonkach jajowych - cały rozwój zarodka

- polilecytalne - bogate w żółtko.

Rozmieszczenie przestrzenne składników jajka

- izolecytalne - równomiernie rozmieszczone żółtko, np. ssaki

- anizolecytalne:

- telolecytalne - żółtko skupione w jednej części jaja, np. u ptaków

- centrolecytalne - żółtko skupione w centralnej części komórki.

Typy bruzdkowania	Typy jaj	Zwierzęta
Całkowite równomierne	oligolecytalne	Zwierzęta niższe, lancetnik, osłonice
Całkowite nierównomierne	mezolecytalne	Płazy
Częściowe tarczowe	Polilecytalne, telolecytalne	Ptaki
Częściowe powierzchniowe	Polilecytalne, centrolecytalne	owady

Bruzdkowanie nierównomierne u płazów -> żaby

Trzecia bruzda zarodkowa przebiega na płaszczyźnie równoleżnikowej. 4 mniejsze blastomery - mikromery (nie zawierają żółtka) dzielą się szybciej, są mniejsze. Stopniowo powiększają się w kierunku bieguna wegetatywnego. Makromery (zawierają dużo żółtka) dzielą się wolniej. Blastocel jest przsuniety ekscentrycznie w kierunku bieguna animalnego.

Podziały tylko tarczki zarodkowej. Pierwsza bruzda powstaje południkowo w środku tarczki, druga bruzda jest również południkowa. W rezultacie powstają 4 blastomery oddzielone od siebie tylko na biegunie animalnym.

Reszta ich cytoplazmy jest połączona ze sobą i z masą żółtka. Dalsze podziały są nieregularne. Bruzda okrężna odcina blastomery, środkowa od obwodowych, w skutek, czego tarczka zarodkowa z wielu komórek oddzielonych od siebie w części powierzchniowej, a w części głębszej połączonych ze sobą. Powstaje blastula w formie dyskoblastu. Blastomery układają się w 2 warstwy: epiblast i hipoblast. Szpara między nimi to jama blastuli.

Wzór bruzdkowania

Schemat przebiegu bruzdkowania u danego gatunku zależy od:

- ilości żółtka w jaju

- biegunowości i symetrii jaja

- aktywności warstwy korowej cytoplazmy jaja

Pierwsza bruzda podziałowa przebiega w płaszczyźnie, która wyznacza prawą i lewą stronę ciała - płaszczyzna strzałkowa. Druga bruzda podziałowa wyznacza stronę brzuszną i grzbietową.

Wzór bruzdkowania wyznaczają czynniki cytoplazmatyczne wyznaczone w czasie oogenezy. Jądra komórkowe nie wpływają na przebieg bruzdkowania. Dlatego też bruzdkowanie odbywa się według typu wyznaczonego przez matkę.

Przykłady…

Potencje rozwojowe blastomerów i obszary presuntyczne

- podczas bruzdkowania z jednokomórkowej zygoty powstaje wielokomórkowy zarodek w formie blastuli

- podczas bruzdkowania materiał cytoplazmatyczny jaja zostaje nierównomiernie podzielony poszczególne blastomery, co najwyraźniej widać w odniesieniu do żółtka

- mikromery - prawie nie zawierają żółtka,

- makromery - są obfite w żółtko

- nierównomierne rozmieszczenie żółtka i innych składników cytoplazmy powoduje, że blastomery stają się nie równoważne względem siebie, Skład jądra pozostaje taki sam, ponieważ DNA replikuje tak samo w każdym blastomerze według wzoru zygoty

- chemocytodyferencjacja - zróżnicowanie blastomerów - jest określeniem przyszłego losu komórek z nich powstającym w dalszym rozwoju zarodka.

Gastrulacja i tworzenie narządów pierwotnych

Jest procesem, w którym blastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zajmuje się określone miejsce tworząc zespoły komórek - listki zarodkowe

- ektoderma

- mezoderma

- endoderma

Tworzenie się listków zarodkowych

3 części blastuli płazów:

- animalna zbudowana z małych komórek, silnie pigmentowanych

-

-

Mikromery wędrują po powierzchni blastuli w kierunku bruzdy po jego brzegu zataczając się do wnętrza zarodka i przesuwają się. Ta bruzda to pragęba w której wyróżnia się wargę grzbietową, brzuszną i 2 boczne. Najpierw u płazów pojawia się warga grzbietowa i po niej przesuwa się najwięcej materiału do wnętrza gastruli.

Makromery obłożone żółtkiem wsuwają się do wnętrza z opóźnieniem i tworzą tam endodermę.

Na powierzchni gastruli pozostaje epiblast, z którego powstaje naskórek (ektoderma) i materiał na układ nerwowy. Materiał ten wędrując pod ektodermę ciągnie za sobą i wpycha do wnętrza gastruli endodermę. Szczelina między nimi rozrasta się w coraz większą jamę gastruli. Ściany tej jamy tworzą prajelito.

Materiał szarego półksiężyca, który przesunął się do prajelita, przekształca się w środkowy listek - mezodermę oraz w zawiązek struny grzbietowej - chondromezodermę. Komórki do budowania struny grzbietowej przesuwają się ku strunie grzbietowej, mezoderma układa się ektodermą i endodermą.

Narządy pierwotne

Listki zarodkowe dzielą się na mniejsze grupy i powstają narządy pierwotne.

Neurulacja - proces tworzenia się cewki nerwowej w obrębie ektodermy. Nad zawiązkiem struny grzbietowej powstaje neuroektoderma, która tworzy płytkę nerwową. Brzegi płytki nerwowej podnoszą się w formie 2 fałdów nerwowych, następnie zrastają się tworząc cewkę nerwową.

Endoderma oddziela się od chondromezodermy jako dno jelita i zamyka się w cewkę jelita pierwotnego.

Mezoderma (przyosiowa) po obu stronach struny grzbietowej tworzy 2 równoległe wałki, które dzielą się na somity. Wyodrębnianie somitów zaczyna się od strony głowowej.

Mezoderma boczna rozszczepia się na 2 blaszki: blaszka przylegająca do jelita jest blaszką trzewną, przylegającą do ektodermy blaszką ciemną. Obie blaszki zrastają się pod cewką jelitową tworząc wtórną jamę ciała. Mezoderma przyosiowa zostaje połączona z mezodermą boczną - nefrotomami (cienkie pasma komórek).

W czasie neurulacji zmienia się kształt zarodka, ponieważ wydłuża się zarodek wzdłuż struny grzbietowej, spłaszcza się po bokach i zwęża się w kierunku ogona. Na przodzie zarodka jelito tworzy kieszonki skrzelowe. W miejscu gdzie endoderma styka się z ektodermą powstaje otwór odbytowy. Narządy pierwotne płazów stanowią zawiązki narządów ostatecznych płazów.

ORGANOGENEZA

Proces powstawania narządów ostatecznych

Histogeneza - proces różnicowania się tkanek

Różnicowanie się ektodermy:

- podczas gastrulacji i neurulacji ektoderma zostaje podzielona na powierzchniową i neuroektodermę

- ektoderma powierzchniowa przekształca się w naskórek, tworzą się z niej włosy, pazury, racice, gruczoły skórne i u ssaków gruczoły mlekowe

- w głowowej części powstają z niej płytki zmysłowe czyli plakotydy

- z neuroektodermy powstaje układ nerwowy. Z przedniej części cewki nerwowej tworzy się mózg, który zawiązuje się w postaci pęcherzyków:

- przodomózgowie

- śródmózgowie

- tyłomózgowie

- z przodomózgowia wyrastają 2 pęcherzyki oczne, następnie dzieli się ono na 2 odcinki: kresomózgowie i międzymózgowie

- tyłomózgowie wytwarza móżdżek i rdzeń przedłużony

- z tylnej części cewki nerwowej powstaje rdzeń kręgowy i nerwy rdzeniowe

Różnicowanie mezodermy

- mezoderma przyosiowa ulega podziałowi na somity. Ściana somitu jest zbudowana z:

- dermatonu - powstaje z niego tkanka łączna skóry właściwej

- sklerotomu - segmenty szkieletowe kręgosłupa, kręgi, chrząski

- miotomu - mięśnie szkieletowe.

- mezoderma pośrednia składa się z nefrotomów, powstają z niej narządy wydzielnicze:

- przednercze - funkcjonuje w rozwoju zarodkowym i ulega degradacji

- pranercze - funkcjonuje u kijanek i dorosłych płazów; bierze udział w tworzeniu części somatycznej gonad

- nerka ostateczna

- mezoderma boczna rozszczepia się na mezodermę ścienną i trzewną i powstają z niej błony surowicze wyściełające jamy ciała oraz krezki na których zawieszone są narządy wewnętrzne

Mezodermy bocznej oraz somitów powstaje tkanka mezenchymatyczna, wypełnia ona wolne przestrzenie pomiędzy powstającymi narządami. Różnicują się z niej naczynia krwionośne i chłonne, tkanka łączna oraz mięśnie gładkie. Z mezodermy trzewnej tworzy się serce.

Różnicowanie się endodermy:

- w jelicie pierwotnym zaznaczają się 3 odcinki: przedni, środkowy i tylny

- przedni odcinek tworzy tzw. zatokę gębową, kieszonki skrzelowe, z których początkowo powstają szpary, a następnie łuki skrzelowe. Z kieszonek skrzelowych u ryb i płazów różnicują się skrzela, u płazów, gadów, ptaków i ssaków z pierwszej części kieszonek powstaje ucho środkowe z 3 i 4 kieszonki skrzelowej powstaje grasica i przytarczyce.

- przy piątej parze łuków skrzelowych tworzy się zachyłek jelita pierwotnego z którego u kręgowców lądowych różnicują się płuca

- z przedniej części jelita różnicują się nabłonek gardła, przełyku i żołądka oraz wątroba i trzustka

- z części środkowej jelita pierwotnego powstaje nabłonek jelita cienkiego i grubego z części tylnej powstaje nabłonek jelita końcowego i steku.

INDUKCJA EMBRIOLOGICZNA

- jest jednym z mechanizmów różnicowania się komórek, tkanek oraz narządów i zachodzi we wszystkich etapach rozwoju zarodkowego

- jest to wpływ określonej tkanki lub warstwy komórek na kierunek rozwoju i różnicowania się innej tkanki lub grupy komórek z nią sąsiadujących, czyli interakcje wzajemne oddziaływania na siebie różnych części rozwijającego się organizmu

- grupa komórek o właściwościach indukowania innych struktur zarodka to centrum organizacyjne - induktor, a substancje wydzielane przez induktor to czynniki indukcyjne. Czynnik indukcyjny przechodzi z induktora do systemu reagującego powodując w nim zmiany i kierują go na określoną drogę rozwoju. Zdolność zareagowania na indukcję to kompetencja.

- część animalna zarodka jest przeznaczona na utworzenie ektodermy, a część wegetatywna na utworzenie endodermy

- w blastuli płazów mikromery i makromery stykają się ze sobą na przestrzeni ograniczonej do paska, w okolicy równikowej te dwa rodzaje komórek różnią się między sobą zawartością żółtka, a przede wszystkim składem cytoplazmy

- komórki części wegetatywnej są dominujące i wpływają indukująco na sąsiadujące z nią komórki części animalnej przemieniając je z potencjalnych komórek ektodermalnych na potencjalne komórki chordomezodermy tj. presumptywną strunę grzebietową i mezodermę.

INDUKCJA MEZODERMIZUJĄCA

- proces ten zachodzący u blastuli prowadzi do zróżnicowania zarodka na presumptywne obszary listków zarodkowych. Ruchy morfogenetyczne przesuwają te obszary, a one osiągając nową lokalizację - staje się listkami zarodkowymi

- podczas gastrulacji zachodzą wzajemne oddziaływania na siebie ektodermy i endodermy, ektodermy i mezodermy, endodermy i mezodermy i następuje przemieszczanie się całych partii zarodka od powierzchni do jego wnętrza

- miejscu kontaktu komórek endodermy z presumptywną struną grzbietową zachodzi indukcja nerwowa

- indukcja nerwowa jest indukcją pierwotną powoduje powstanie tylko struktur nerwowych, ale także decyduje o ogólnej budowie zarodka, prowadzi do wytworzenia narządów pierwotnych - podstawy do organogenezy

---