Biologia komórki, 08.11.2011
Siateczka śródplazmatyczna
Rozległy i mniej lub bardziej ciągły system błon w postaci rurek, pęcherzyków i spłaszczonych cystern rozciągających się poprzez endoplazmę i ektoplazmę.
Siateczki:
Siateczka śródplazmatyczna szorstka – RER; inaczej ziarnista lub granularna GER.
Siateczka śródplazmatyczna gładka SER lub inaczej AER.
Różne komórki – zależnie od swojej aktywności – cechują się zróżnicowaną ilością GER i AER np.:
→ komórki trzustki aktywne w sekrecję białek zasobne są w duże ilości GER
→ plazmotycy odpowiedzialne za syntezę gamma globulin, fibroplasty syntetyzujące kolagen zasobne są w duże ilości GER.
→ komórki steroidowe (jądra, najądrza, jajniki), komórki detoksykacyjne – mają duże regiony AER.
Błona RER:
→ 70% białka i 30% lipidów.
→ brak warstwy glikoprotein powierzchniowych
→ duży stopień nienasycenia kwasów tłuszczowych fosfolipidów, większa płynność dwuwarstwy lipidowej w porównaniu z błoną komórkową.
→ Lipidy błon siateczki zawierają więcej fosfatydylocholiny i fosfatydyloetanoloaminy, a mniej cholesterolu i sfingomieliny niż błona komórkowa.
→ Obie warstwy lipidowe błony ER mają podobny skład, dzięki czemu błony siateczki nie wykazują asymetrii strukturalnej.
Białka RER:
→ 70% białka
→ białka enzymatyczne
→ Związane z potranslacyjną modyfikacją białek eksportowych i lizosomalnych.
→ Związanych z syntezą lipidów
→ Związanych z utlenianiem i redukcją
→ Związanych z transportem substancji do wnętrza cystern siateczki.
Główne zadanie RER:
→ Synteza i modyfikacja białek eksportowych
Procesy kluczowe dla modyfikacji białek:
~ Glikolizacja
~ Formowanie połączeń dwusiarczkowych
~ Fałdowanie łańcucha polipeptydowego
~ Oligomeryzację w podjednostki białkowe.
→ Synteza lipidów błonowych
Na rybosomach związanych z ER syntetyzowane są:
→ Białka rozpuszczalne, przechodzące przez błonę ER i uwalniane do jego światła.
~ Białka sekrecyjne (wydzielane na powierzchni komórki)
~ Białka pozostające w świetle ER
~ Białka (enzymy) lizosomalne
→ Przyszłe białka transbłonowe, przechodzące przez błonę ER tylko częściowo i ulegające w niej zakotwiczeniu.
~ Białka transbłonowe pozostające w błonie ER
~ Białka przechodzące (wraz z odcinkami błony ER) do błon innych organelli bądź do błony komórkowej.
1. Białka rozpuszczalne, przechodzące w całości przez błonę ER i uwalniane do jego światła.
Sekwencja sygnałowa kierująca do ER posiada co najmniej dwa elementy:
a) Cząsteczka rozpoznająca sygnał SRP – obecna w cytozolu i wiążąca sekwencje sygnałową dla ER, gdy tylko pojawi się ona na rybosomie.
b) Receptor SRP – umieszczony w błonie ER, który rozpoznaje SRP.
2. Przyszłe białka transbłonowe, których translokacja przez błonę ER jest tylko częściowa, co prowadzi do ich zakotwiczenia w błonie.
Białka integralne muszą mieć przynajmniej dwie sekwencje sygnałowe:
a) Start-transfer
b) Stop-transfer
Funkcje gładkiej siateczki śródplazmatycznej:
→ Synteza różnych typów lipidów: triacylogliceroli, fosfolipidów, cholesterolu i steroidów.
→ Udział w metabolizmie glikogenu.
→ Metabolizowanie leków i neukralizaja trucizn pochodzenia endogennego.
→ Gromadzenie jonów wapnia – siateczka sarkoplazmatyczna (komórek nerwowych, mięśniowych).
→ Synteza kwasu L-askorbinowego (witamina C) z D-glukozy (wyjątek: człowiek i inne naczelne, świnka morska).
Import białek do organelli błonowych.
Sekwencje sygnałowe (torujące) są konieczne do skierowania białka do określonej organelli. Białka, które takiego sygnału nie mają pozostają w cytozolu.
Białka transportowane z cytozolu do jądra są przemieszczane przez kompleksy porowe, kompleksy porowe działają jak selektywne bramki, które aktywnie transportują swoiste makrocząsteczki, ale zarazem umożliwiają swobodną dyfuzję mniejszych białek.
Białka transportowe z cytozolu do ER, mitochondriów, chloroplastów lub peryksysomów są przemieszczane przez błonę organelli z udziałem zlokalizowanych w błonie translokaz białkowych, białko musi zwykle ulec rozfałdowaniu, aby „prześlizgnąć się” przez błonę.
Białka wychodzące z ER i dalej przemieszczające się z jednego przedziału systemu błon wewnętrznych do drugiego, przenoszone są przez pęcherzyki transportujące, białka wprowadzane są, gdy błona pęcherzyków ulegnie fuzji.
Aparat Golgiego
Strona wypukła – cis (zawsze skierowana w stronę ER)
Strona wklęsła – trans
Organellę tę cechuje:
Wielorakość komponentów – spłaszczone woreczki cysternowe, wakuole i pęcherzyki.
Duża zmienność względnych ilości tych elementów w różnych typach komórek.
Brak rybosomów w błonach.
Fakt, że niektóre z tych błon są grubsze (8-20nm) od szorstkiej siateczki śródplazmatycznej.
Najważniejsze funkcje aparatu Golgiego:
→ Terminalna glikolizacja glikoprotein i glikolipidów powstałych w RER.
→ Glikolizacja proteoglikanów i ich jednocześnie siarkowanie
→ Dołączenie reszty mannozo-6-fosforanu do enzymu hydrolitycznych przeznaczonych do lizosomów.
→ Kondensacja (zagęszczanie) produktów syntezy.
→ Sortowanie, pakowanie i transport produktów syntezy do różnych miejsc przeznaczenia
→ Formowanie nowej błony komórkowej i udział w procesie jej odzysku .
→ Synteza składników ściany komórkowej (pektyn, hemicelulozy) komórek roślinnych.
Płaszcz klatrynowy – otacza odpączkowujący się pęcherzyk.
Lizosomy
Na ogół pojedynczobłonowe sferyczne pęcherzyki lub woreczki o średnicy od 0,25 do 1 nanometra średnicy.
Obecność chociaż jednego enzymu hydrolitycznego o działaniu optymalnym w środowisku kwaśnym.
W lizosomie:
- kwaśne hydrolazy: nukleazy, proteazy, glikozydazy, lipazy, fosfatazy, sulfatazy, fosfolipazy.
Lizosomy:
pierwotne:
- zlokalizowane w okolicy aparatu Golgiego
- jasna obwódka brzeżna
- posiadają kwaśne hydrolazy bez czynników enzymatycznych
wtórne:
- fuzja z określonymi wakuolami (2 typów)
Mitochondria
Zasadnicze typy kształtów mitochondriów:
→ wydłużone albo nitkowate (np. w komórkach kanalików nerkowych, w komórkach pęcherzykowatych trzustki).
→ ziarniste (np. w oocytach, komórkach wątroby)
→ rozgałęzione (w komórkach nerwowych).
Czynniki wpływające na rozmieszczenie mitochondriów w komórce:
→ Kierunek transportu w cytoplazmie substancji wydzielanych lub pochłanianych przez komórkę nabłonkową.
→ Bliskie sąsiedztwo substancji zapasowych i substratów stanowiących materiał do utleniania przez mitochondria.
→ Lokalne zapotrzebowani na ATP.
Etapy oddychania:
→ glikoliza, która przebiega w cytozolu i utlenia glukozę, kosztem NAD, do pirogronianu. Powstaje wówczas niewielkie ilości ATP a NAD zostaje zredukowany do NADH.
→ przebiega w macierzy mitochondrialnej, pirogronian zostaje w cyklu kwasów trikarboksylowych utleniony do dwutlenku węgla, podczas tego procesu powstają NADH i FADH.
→ realizowany jest przez łańcuch przenośników elektronów. Podczas transportu elektronów ze zredukowanych nukleotydów flawinowych (NADH i FADH2) na cząsteczkę tlenu uwalnia się energia swobodna, która zostaje zatrzymana w formie ATP, w procesie fosforylacji oksydatywnej. Zysk netto otrzymany z utlenienia jednej cząsteczki glukozy wynosi średnio 36 cząsteczek ATP.
3 nieruchome kompleksy:
- dehydrogeazy NADH
- cytochromów b-c1
- oksydazy cytochromowej
Ruchome białka:
- ubichinon
- cytochrom c
Gradient stężeń H+ i elektryczny potencjał błonowy tworzą razem siłę protonomotoryczną napędzającą syntezę ATP.
Plastydy:
- chloroplasty
- leukoplasty
- chromoplasty