14.1.1. Poziomy organizacji życia.
Ekosystem,biocenoza –odnoszą się do arbitralnie wybranych fragmentów biosfery w których śledzi się obieg materii i energii lub interakcje gatunku.Gatunek to pula genowa odizolowana od innych takich pul zawierająca program realizacji pewnej strategii życiowej-sposób pobierania zasobow i przetwarzania je na wlasne kopie. Pula genowa podzielona jest między pojedyncze osobniki w taki sposób ze każdy ma zestaw genow –genotyp : złozony z tych samych jednostek z których czesc wystepuje w tych samych odmianach—allele .Płeć- genotyp występujący w 2 formach rozniący się zestawem genow i realizujący odmienne stategie. Liczba osobników zmienia się w czasie a wraz z nia zmieniaja się częstości wystepowania genów. U niektórych gat na ziemi( bakt. Archea)Granice pul genowych są nieszczelne dlatego dochodzi miedzy nimi do wymiany. Natomiast u Eukarya zwłaszcza u org rozmnażających się płciowo izolacja między pulami jest skuteczniejsza .Populacja grupy osobnikow jednego gatunku.Populacja lokalna –gr osobnikow jednego gat zamieszkujący dany obszar.Populacja mendlowska- zbior soobników u których w każdym pokoleniu dochodzi do przetasowania puli genowej. Proces ewolucyjny (różnicowanie się gatunków)- dziaąłnie doboru naturalnego którego istotą są zmiany częstości rożnych genotypow –jedne utrzymuja lub zwiększają swoja liczebność a innych ubywa. Proces ekologiczny(ustalanie się składu gatunkowego zespołow )-chodzi o zwiekszenie lub utrzymanie na stałym poziomie liczby osobników jednych gat. Podczas gdy inne znikaja ze zbiorowiska. Ekologia populacyjna i ewolucyjna zajmuja się tym jaki sposób ksztaltuje się różnorodność biosfery,jak gat. powstaja i wymierają albo jak łączą się w biocenozy. Dawniejszy podział ekologii: synekologia-ekologia gr. Osobnikow populacji,zespołów ,ekosytemow , autekologia nauka o funkcjonowaniu pojedynczych osobników w ich abiotycznym i biotycznym środowisku.,był sztuczny przecinał jednorodna grupe zagadnien w obrebie ekologii populacyjnej i autekologii,które można ujac łącznie jako ekologie gatunku.Obejmuje ona problematykę zmian liczby osobnikow w populacjach jednogatunkowych, ewolucje historii życia gat. i powstawania adaptacji.
14.1.2. Dynamika populacji. Liczebnosc populacji roznych gat. nie jest stała ale tez zmienia się w wąskich granicach.Wyrazny wzrost lub spadek liczebności(wyginięcie)populacji należa do wyjątków.Liczebność populacji przeciętnie utrzymuje się na poziomie niższym niż ten który doprowadzilby do wyczerpania zasobow. Mechanizmami regulacji populacji zajmowali się entomolodzy i ornitolodzy m.in. David Lack który przedstawil serie kilkudziesięcioletnie obserwacje liczebności ptakow legowych w tytule ksizaki uzyl zwrotu „naturalna regulacja liczbnosci zwierzat”.Jednoczesnie ukazala się ksiazka H.G.Andrewarthę i L.C.Bircha-na temat„rozmieszczenia i liczebności zwierzat”która zawierala przeciwne stanowisko do postulatu Lacka.Doszlo do sporu którego istotą było to czy głównym czynnikiem utrzymywania liczebności populacji na pewnym poziomie sa mechanizmy wewnatrzpopulacyjne( czy tempa wzrostu liczebności populacji zależy od jej zageszczenia) czy tez liczebność populacji rosłaby wykładniczo gdyby czynniki zew. Niezależnie od jej zageszczenia nie ograniczaly jej wzrostu.
14.1.3 Wpływ czynników niezależnych od zagęszczenia na dynamikę populacji. Czynniki niezależne od zageszczenia to te które prowadza do powiększenia lub zmniejszenia liczby osobnikow bez względu na to ile tych osobnikow jest i jakie łączą je stosunki.Spadajacy meteor, dziura ozonowa ,potop ,susza nowe prawo łowieckie- czynniki regulacyjne,działające niezależnie od zageszczenia populacji .Czynniki nie musza działać gwałtownie.Liczebnosc populacji zalezy od równowagi miedzy reprodukcja a śmiertelnością.Jezeli tempo reprodukcji przewaza nad tempem śmiertelności , liczebność populacji rosnie geometryczni,a kiedy góruje śmiertelność –liczebnosc spada.Tempo reprodukcji zalezy od procesow fizjologicznych-a te zaleza od warunkow środowiskowych.np u planktowego pierwotniaka obniżenie temp. otoczenia może spowodowac obniżenie procesow syntezy w komorce i i wobec tego kolejne podzialy beda rzadsze,co spowoduje ze tempo rozrodu spadnie.Niewielki wzrost stężenia zanieczyszczen w środowisku może sprawic ze niektóre gat. będą zyly krócej ,przecietna śmiertelność wzrośnie.Obie tendencje spowoduja spadek liczebności populacji nie zaleznie od tego ile bylo osobnikow .Efekty regulacji nie zawsze sa negatywne.Czynniki działają przypadkowo. Andrewartha i Birh twierdzili ze populacja zwykle nie osiagaja zageszczenia tak duzego aby mechanizmy te mogly się ujawnic.ich przykaldy sugerowały ze liczebność populacji owadow ma skłonność do wzrostu wykładniczego ,przerywanego dopiero przez czynniki zewnętrzne. Wymienili 3 grupy czynnikow :1)brak zasobow(pokarmu)2)brak dostępu do zasobowo graniczenia dyspersji 3)brak czasu,kiedy populacja jest w fazie wzrostu(nadejście zimy zanim populacja osiagnie maksymalne możliwe zagęszczenie).Za najważniejszy czynnik uwazali 3
14.2Regulacja liczebności populacji. 14.2.1 Czynniki zalezne od zageszczenia
Czynniki zalezne od zageszczenia tempo śmiertelnośći (wraz z emigracją) i tempo rozrodu (wraz z imigracją) albo jeden z tych czynnikow zaleza od liczebności populacji. Może wystąpic takie zageszczenie przy którym oba te czynniki się równoważą a populacja uzyskuje stałą liczebność.Jest to efekt sprzeżenia zwrotnego im większe zageszczenie tym wolniej rozmnażają się (albo tym szybciej giną) poszczególne osobniki.Od przeciętnych właściwości osobnikow i warunkow środowiskowych zalezy,kiedy zostanie osiągnieta rownowaga.Mechanizmami regulacji zaleznej od zageszczenia sa takie zjawiska, jak konkurencja o miejsce na osiedlenia się,wyczerpywanie wspolnie eksplotowanych zasobow. Wpływ drapieznika i pasożyta może chociaż nie musi być czynnikiem typem regulacji zaleznej od zageszczenia.Jezeli przy duzym zageszczeniu populacji ofiar drapieżniki czesciej atakuja osobniki danego gat. Rownanie logistyczne jest klasycznym modelem opisującym taka sytuację.Przewiduje ono utrzymywanie stabilnej równowagi liczebności .Niewielkie modyfikacje tych modeli pozwalaja zbliżyć do rzeczywistości przez wprowadzenie opóźnienia czasowego.Konsekwencją tej zmiany może być regularny cykl liczebności nawet w modelu dotyczącym jednego gatunku.Inna modyfikacja polega na zastapieniu rownan różniczkowych-różnicowymi tzn. zastąpienie ciąglej miary czasu-miarą dyskretną.Klasyczne modele dynamiki sa ciagle w czasie wprowadzenie tej modyfikacji doprowadzilo do zaskakujacuch wynikow Przyjecie tezy o dzialaniu czynnikow zaleznych od zageszczenia jest jednoznaczne z zalozeniem ze obserwowane w przyrodzie populacje pozostaja w równowadze, a ich licznbnosc oscyluje wokół pewnej wartości na skutek losowych czynnikow zaburzających i ujemnego sprzężenia zwrotnego przywracajego równowagę.Koncepcja V.C.Wynne-Edwardsa doboru naturalnego-polega na tym ze populacjie w których osobniki ograniczaja wlasną rozrodczość lub zmniejszaja swą żywotność maja wieksza szanse przezycia ni te populacje w których wszystkie osobniki działaja samolubnie.William Hamilton –dobór krewniaczy –teoria ta pokazuje w jaki sposób geny altruistyczne mogą utrzymac się w populacji dzięki bliskiemu pokrewieństwu, czyli znacznemu udzialaowi jednakowych genow u wszytki ch osobników
14.2.2 Konkurencja wewntrzgatunkow –podzial zasobow Regulacja populacji zalezna od zageszczenia to wynik dzialania konkurencji wew.-gat.Konkurencja ta jest zawsze silna,ponieważ wszystkie osobniki jednego gat. korzystaja z tych samych zasobów.Jezeli zasoby sa ograniczone to ze wzrostem l. osobnikow ilość zasobow przypadajaca na każdego z nich jest coraz mniejsza.W populacja jednogat. istnieje zmienność wrodzona i srodowiskowa co ma wpływ na dlugo falowe efekty dzialania konkurencji wew.-gat.NAtezenie konkurencji jest wprost proporcjonalne do liczebności populacji .Przy pewnej liczebnjosci tempo rozrodu spada do takiego poziomu ze równoważy wzrastajacą śmiertelność i ta rownowagowa liczebność się ustala ,podlegając przypadkowym odchyleniom i zmieniajac się gdy zmieni się wielkosc puli zasobow do podzialu- regulacja liczebności zalezna od zageszczenia.Maksymalne tempo rozrodu i szanse przezycia monopolistow zaleza od ograniczen fizjologicznych,wynikających z planu budowy gat.Czynnikiem regulującym liczebność populacji staje się jej organizacja przestrzenna i struktura socjalna(hierarchia osobnikow)
14.2.3 Samoprzerzedzenie Najczęściej monopolizację zasobów przez część osobnikow które całkowicie wykluczaja z konkurencji inne spotykamy u roslin i zwierzat osiadłych.Zjawisko to polega na samoprzerzedzeniu się populacji,jego motorem jest konkurencja o przestrzen.W miarę jak osobniki rosną a przestrzenie nie przybywa mogą nastpic 2 wydarzenia:osobniki przestana rosnac a cale zdobyte zasoby przeznacza na rozrod albo czesc osobnikow zginie a te które przetrwaja będą dalej rosly,podporządkowały sobie coraz wiekszy obszar i wszystkie przypadaja Ce nań zasoby.Prawo Eichhorna mowi ze (zaleznie od żyzności siedliska)drzewostany tej samej wysokośći mają taką samą miąższość grubizny(objestość pni).MS.Czarnowski-„teoria dynamiki drzewostanu”-zakładala ze w rówieśnych zbiorowiskach drzewiastych określonego gat. rosnących w identycznym siedlisku i identycznych warunkach biocenotycznych ,liczba drzew przypadajaca na jednostke powierzchnin gruntu jest odwrotnie proporcjonalna do kwadratu średniej wysokości drzew ..,,Prawo 3/2 dotyczy dwóch zjawisk”:dynamiki samo przerzedzającej się populacji rosnących org. oraz zależności miedzy wielkościa osobnikow a zagęszczeniem w populacjach, które osiągnęły już równowagę i wiecej już nie rosna.Jednowiekowe populacje złożone z młodych osobnikow mogą mieć Duzezageszczenie z upływem czasu zageszczenie to może się nie zmieniac a wzrasta tylko średnia masa osobnikow Powierzchnia brył rosnie z kwadratem wymiarow liniowych a ich masa- z sześcianem.Masa jest wprost proporcjonalna do zageszczenia w potedze -3/2.Zjawisko samo przerzedzenia wyst. U tylko w równowiekowych populacjach jednogatunkowych.
14.2.4.Terytorializm Srajnie nie równy podział zasobów wskutek samoprzerzedzania i terytorializmu przyczynia się do utrzymania liczebności populacji na malo zmiennym poziomie –regulacja zalezna od zageszczenia.Ale nawet mniej drastyczne ,losowe roznice w podziale zasobow miedzy osobniki populacji skutkuje ustabilizowaniem jej liczebności.
14.2.5.Stabilizujący wpływ zmienności indywidualnej Opis populacji pod względem jakieś cech np. wielkości ciała można przedstawic za pomoca parametrow rozkładu statycznego Najczesciej spotykany rozklad przy opisie zmienności cech organizmow żywych to symetryczny rozklad normalny i prawoskosny rozklad log normalny.Gęstośc rozkładu –formalny opis prawdop. Wystąpienia w populacji osobnika o danej cesze,np. wielkość ciala można przedstawic jako średnią ,odchylenie standardowe –wykres dzwon(krzywa Gaussa)lub rozklad skumulowany-dystrybuanta, ogiwa –wykres który przedstawia szereg osobnikow pod względem cechy ilościowej.Model Łomnickiego pokazuje jak wielkie znaczenie dla przetrwania populacji może mieć zróżnicowanie osobnikow a w kosekwencji nie rowny podzial ograniczonych zasobow, w modelu tym brana jest zmienność srodowiskowa
14.2.6 Warunki przetrwania gatunku Przy małym zagęszczeniu populacji może dojść nastąpić ograniczenie tempa rozrodu,spowodowane trudnościami w odalezieniu się partnerow seksualnyc,niemożnością utworzenia niezbędnych u danego gat.układów socjalnych jest to tzw.efekt Allee’ego)zjawisku temu przypisuje się m.in. ostateczne wymarcie w Amer.Pln golebia wędrownego(E.migoratorius) na wskutek polowan i niszczenia siedlisk.Mechanizmy zmiejszajace szansę przetrwania populacji przy zbyt małej liczbnośćii to także :zmniejszanie różnorodności genetycznej(dryf),wzrost kojarzenia wsobnego ,losowe zmiany struktury demograficznej ,losowe zaburzenia środowiskowe. Najmniejsza populacja żywotna zalezy od cech gat. i wielu innych czynnikow. Szkodliwy wpływ kojarzenia wsobnego ujawnia się przy efektywnej wilekości populacji<50 ,która zalezy od liczby osobnikow rzeczywiście biorących udzial w rozrodzie i jest zwykle mniejsza od całkowitej liczby osobników. Losy każdej subpopulacji sa trudne do przewidzenia ,jednak zbior wszystkich subpopulacji gat.(metapopulacja)może przetrwac w stosunkowo Malo zmiennej całkowitej liczebności. Warunkiem istnienia meta populacji jest mozaikowatość środowiska w którym płaty siedlisk dostępnych dla danego gat.(gdzie lokalne populacje mogą osiągnąć wysokmie zageszczenia)rozrzucone sa pośród obszarow słabo nadających się do kolonizacji(gdzie zageszczenie populacji danego gat jest niski lub zerowe),ale poprzez które mogą się przenosic migrujące osobniki,nasiona lub zarodniki.