Typy transpiracji – wpływ warunków zewnętrznych

1. Transpiracja kutykularna – parowanie wprost z zewnętrznej powierzchni liścia, czyli ze skórki pokrytej kutykulą, która powleka liść. Warstwa kutykuli, pomimo że jest nieprzenikliwa dla gazów i wody, wykazuje pewną ograniczoną zdolność pęcznienia, głównie ze względu na hydrofilowe właściwości celulozy. Napęczniała kutykula oddaje część wody do atmosfery w postaci pary wodnej i wysysa jednocześnie nowe ilości wody z komórek skórki.

2. Transpiracja szparkowa – proces złożony z dwóch związanych ze sobą etapów:

- parowania wody z powierzchni wewnętrznej, tzn. z powierzchni miękiszu gąbczastego i palisadowego;

- dyfuzji powstałej pary wodnej przez szparki na zewnątrz.

Czynniki wpływające na transpirację:

1. Światło:

- podnosi temperaturę liścia

- powoduje otwarcie szparek

1. Temperatura, kiedy wzrasta:

- powoduje otwarcie szparek

- zwiększa parowanie i dyfuzję pary przez szparki

- zwiększa niedosyt wilgotności powietrza

1. Niedosyt wilgotności powietrza:

- to różnica między wilgotnością pełnego nasycenia powietrza, a wilgotnością aktualną;

- powietrze suche (duży niedosyt), powietrze parne, wilgotne (mały niedosyt);

- przy dużym niedosycie transpiracja jest duża, gdy niedosyt się zmniejsza (powietrze staje się parne) – transpiracja maleje.

1. Wiatr:

- ma działanie osuszające, im jest szybszy („mocniejszy”) tym transpiracja większa

1. Dostępność wody gruntowej:

- brak dostępnej wody w glebie zmniejsza zawartość wody w liściach, co powoduje zamykanie szparek.

Mechanizm działania aparatów szparkowych

Aparat szparkowy składa się z dwóch komórek szparkowych (zamykających), które zawierają chloroplasty i różnią się od pozostałych komórek skórki. Pomiędzy komórkami szparkowymi istnieje przestwór międzykomórkowy - por szparki – łączący system wentylacyjny liścia z atmosferą.

Komórki szparkowe oglądane z góry mają najczęściej kształt nerkowaty; ich ściany graniczące ze szparką są grubsze, ściany zaś znajdujące się po przeciwnej stronie – cieńsze. Przy wzroście turgoru w komórce ściany cieńsze „rozdymają się”, wskutek czego kształt komórki staje się bardziej „wygięty” i szparka powiększa się. W razie zmniejszenia turgoru przeciwnie – komórki szparkowe wyprostowują się i ich ściany schodzą się razem zamykając szparkę.

Otwieranie aparatów szparkowych polega na zwiększeniu ich turgoru, tzn. na większym uwodnieniu ich komórek. Mechanizm wzrostu uwodnienia komórek szparkowych polega na:

- aktywnym transporcie jonów K⁺ i Cl^- do komórek szparkowych dzięki pompie H⁺ i ATP-azowej;

- hydrolizie skrobi (powstająca glukoza przekształca się w jabłczan);

- jabłaczan i jony obniżają potencjał soku komórkowego, który powoduje osmotyczne pobieranie wody przez komórki szparkowe i tym samym wzrost ich rozmiarów;

- zewnętrzne, cienkie ściany komórek aparatu szparkowego uwypuklają się, otwierając szparkę, przez którą zachodzi transpiracja; intensywność transpiracji jest proporcjonalna do siły ssącej liścia.

Mechanizm gutacji

Gutacja to wydzielanie przez liście wody w stanie ciekłym. Proces zachodzi przez hydatody (szparki wodne). Budowa ich jest zbliżona do normalnych szparek powietrznych: jest to przestrzeń między dwiema komórkami skórki, które nie wykazują jednak zdolności do wykonywania ruchów, charakterystycznych dla aparatów szparkowych. Hydatody mieszczą się zwykle na brzegach liści w pobliżu zakończeń wiązek przewodzących. Ciecz, która wydziela się w tym procesie nie jest czystą wodą, lecz zawiera ślady cukrów, soli mineralnych, aminokwasów i innych związków. Gutacja występuje wtedy, kiedy istnieją warunki korzystne do pobierania wody przez korzenie, a niekorzystne dla transpiracji. Takie warunki w naszym klimacie występują najczęściej późnym latem, gdy po ciepłym dniu następuje chłodna noc. Przyczyną gutacji jest dodatnie ciśnienie panujące w naczyniach, zwane ciśnieniem korzeniowym. Wywołane jest ono aktywnym pobieraniem wody przez korzenie.

Mechanizm pobierania wody

Podczas silnej transpiracji działa mechanizm pasywny, który jest umiejscowiony w liściach. Natomiast w przypadku słabej transpiracji widoczny staje się mechanizm aktywny, który mieści się w korzeniu i przejawia jako tzw. ciśnienie korzeniowe.

Mechanizm pasywny jest wynikiem ssącego działania transpiracji.

Mechanizm aktywny tkwi w korzeniu; uwidacznia się on jedynie w przypadku słabej transpiracji wymaga dopływu energii, płynącej z przemian metabolicznych, zachodzących w korzeniu. W wyniku funkcjonowania mechanizmu aktywnego w systemie naczyniowym wywiązuje się ciśnienie zwane ciśnieniem korzeniowym, którego widocznym, objawem jest gutacja.

Ciśnienie (parcie) korzeniowe

Aktywne pobieranie wody powoduje dodatnie ciśnienie w naczyniach korzenia. Ciśnienie to można zaobserwować po odcięciu łodygi – z przekroju korzenia wydziela się wtedy wodnista ciecz, zwana eksudatem. Innym objawem ciśnienia korzeniowego jest gutacja oraz tzw. wiosenny płacz roślin, polegający na wypływaniu pod ciśnieniem wodnistego soku z otworów wierconych w pniach drzew. Pomiaru ciśnienia korzeniowego można dokonać za pomocą manometru rtęciowego osadzonego na przekroju łodygi. Wyciskany przez korzenie płyn powoduje opadanie poziomu rtęci w ramieniu połączonym z rośliną. Miarą ciśnienia będzie różnica poziomów rtęci w obu ramionach manometru po ustaleniu się równowagi. Wielkość ciśnienia korzeniowego zależy od różnych czynników i rzadko przekracza 2 -3 atmosfery, chociaż w pewnych przypadkach wykazano ciśnienie przekraczające 7 atmosfer. Takie ciśnienie może podnieść wodę w naczyniach na wysokość ponad 33m, co w zupełności wystarcza, aby wywołać krążenia wody na wiosnę, kiedy główny mechanizm pobierania, tj. mechanizm pasywny, nie działa z powodu braku liści.

Czynniki zewnętrzne wpływające na pobieranie wody

1. Zawartość wody w glebie

2. Temperatura gleby:

- niska temperatura zmniejsza pobieranie wody;

1. Areacja gleby:

- obieranie wody jest szybsze w glebach dobrze natlenionych niż w glebach o niskiej zawartości tlenu.

1. Stężenie roztworu glebowego:

- wzrost stężenia roztworu glebowego może wzrosnąć poprzez nadmierne nawożenie nawozami sztucznymi

- nie ma to jednak większego wpływu.

Susza fizjologiczna

Niska temperatura gleby, słabe jej natlenienie, wysokie stężenie roztworu glebowego, a także niektóre inne czynniki, utrudniają pobieranie wody przez korzenie. Rośliny rosnące w takich warunkach mogą cierpieć na niedostatek wody, mimo że będzie ona w środowisku obecna. Na przykład, niektóre rośliny rosnące na glebach zasolonych wykazują przystosowanie do suszy, pomimo że wartość wody w tych glebach może być duża. Jest to spowodowane tym, że woda w glebie zasolonej jest trudno dostępna z powodu dużego stężenia osmotycznego. Suszę wywołaną nie brakiem wody, lecz czynnikami utrudniającymi jej pobieranie, nazywamy suszą fizjologiczną.