Synapsa
Miejsce komunikacji błony kończącej akson z błoną komórkową drugiej komórki, nerwowej lub komórkiefektorowej (wykonawczej), np. mięśniowej lub gruczołowej.
Impuls nerwowy zostaje przeniesiony z jednej komórki na drugą przy udziale substancji o charakterze neuroprzekaźnika (zwanego czasem neurohormonem) — mediatora synaptycznego (synapsy chemiczne) lub na drodze impulsu elektrycznego (synapsy elektryczne).
Połączenia synaptyczne
Ze względu na rodzaj komórek, między którymi przekazywany jest sygnał, wyróżnia się synapsy nerwowo-nerwowe, nerwowo-mięśniowe i nerwowo-gruczołowe.
nerwowo-nerwowe — połączenie między dwiema komórkami nerwowymi
nerwowo-mięśniowe — połączenie między komórką nerwową i mięśniową
nerwowo-gruczołowe — połączenie między komórką nerwową i gruczołową
Typy synaps
Ze względu na sposób przekazywania impulsu wyróżnia się synapsy elektryczne i chemiczne.
elektryczne
W tych synapsach neurony prawie się stykają (gł. połączenia typu "neksus"). Kolbka presynaptyczna oddalona jest od kolbki postsynaptycznej o 2nm. Możliwa jest wędrówka jonów z jednej komórki do drugiej - przekazywanie dwukierunkowe. Impuls jest bardzo szybko przekazywany. Występują w mięśniach, siatkówce oka, części korowej mózgu oraz niektórych częściach serca.
chemiczne
W tych synapsach komórki są od siebie oddalone o ok. 20 nm, między nimi powstaje szczelina synaptyczna. Zakończenie neuronu presynaptycznego tworzy kolbkę synaptyczną, w której są wytwarzane neuroprzekaźniki (mediatory - przekazywane w pęcherzykach synaptycznych), które łączą się z receptorem, powodując depolaryzację błony postsynaptycznej. Występują tam, gdzie niepotrzebne jest szybkie przekazywanie impulsu, np. w narządach wewnętrznych.
Obecnie znanych jest ok. 60 związków, które pełnią funkcję mediatorów. Mediatorami pobudzającymi są np.: acetylocholina, noradrenalina,adrenalina, dopamina, serotonina, histamina. Wśród poznanych mediatorów wyróżnia się neuroprzekaźniki pobudzające lub hamujące wzbudzanie potencjału czynnościowego. Głównym neuroprzekaźnikiem hamującym jest kwas gamma-aminomasłowy (GABA). Pozostałe mediatory hamujące to:glicyna i peptydy opioidowe.
Synapsa nerwowo-mięśniowa
Przez synapsę nerwowo-mięśniową następuje przekazanie sygnału z motoneuronu do mięśnia szkieletowego. W pobliżu komórki mięśniowej neuron traci osłonkę mielinową i rozdziela się na wiele cienkich odgałęzień, które kontaktują się z błoną komórki mięśniowej (błoną postsynaptyczną). W miejscach styczności na końcówkach nerwu (błonie presynaptycznej) znajdują się kolbki synaptyczne, w których znajdują się pęcherzyki zawierające neurotransmiter acetylocholinę —(ACh). Przestrzeń między błoną pre- i postsynaptyczną to przestrzeń synaptyczna.
W błonie presynaptycznej strefy aktywne, w których zachodzi egzocytoza pęcherzyków z neurotransmiterem i uwolnienie ACh do przestrzeni synaptycznej. W tej błonie znajdują się także kanały wapniowe typu N.
W błonie postsynaptycznej, naprzeciw stref aktywnych, znajdują się pofałdowania synaptyczne. Na ich krawędziach znajdują się receptory acetylocholiny typu synaptycznego, które są kanałami jonowymi otwierającymi się w wyniku przyłączenia ACh.
Schemat działania synapsy chemicznej
Gdy impuls nerwowy dotrze do zakończenia aksonu powoduje otwarcie kanałów jonowych selektywnie wpuszczających jony wapnia. Jony te uaktywniają migrację pęcherzyków presynaptycznych (zawierających mediator – substancję chemiczną np. adrenalinę, noradrenalinę, acetylocholinę). Na drodze egzocytozy pęcherzyki te uwalniają zawartość do szczeliny synaptycznej.
Mediator wypełnia szczelinę synaptyczną i część z jego cząsteczek łączy się z receptorami na błonie postsynaptycznej. Powoduje to otworzenie się kanałów dla jonów sodu, a w efekcie depolaryzację błony postsynaptycznej. Jeżeli depolaryzacja ta osiągnie wartość progową, otwierają się kolejne kanały dla sodu wrażliwe na napięcie skutkiem czego pojawia się potencjał czynnościowy i falę przechodzącą przez cały neuron.
Cząsteczki mediatora działają w szczelinie synaptycznej jedynie przez określony czas. Jest to spowodowane istnieniem receptorów na błonie presynaptycznej, które zajmują się zwrotnym wychwytem (re-uptake) mediatora.
Neuroprzekaźnik
Związek chemiczny, którego cząsteczki przenoszą sygnałypomiędzy neuronami (komórkami nerwowymi) poprzez synapsy, a także z komórek nerwowych do mięśniowych lub gruczołowych. Najbardziej rozpowszechnionymi neuroprzekaźnikami są: glutaminian, GABA, acetylocholina, noradrenalina,dopamina i serotonina. asparaginian, glicyna, tauryna,
Działanie neuroprzekaźnika
Neuroprzekaźnik służy do zamiany sygnału elektrycznego na sygnał chemiczny w synapsie i do przekazywania tego sygnału z jednej komórki (zwanej presynaptyczną) do innej (zwanej postsynaptyczną). W klasycznym przypadku neuroprzekaźnik jest zgromadzony w pęcherzykach synaptycznych znajdujących się w komórce presynaptycznej blisko błony presynaptycznej. W rezultacie depolaryzacji błony presynaptycznej pęcherzyki te przyłączają się do błony presynaptycznej, następuje fuzja ich błony z błoną presynaptyczną i egzocytoza czyli uwolnienie zawartego w nich neuroprzekaźnika do szczeliny synaptycznej – zamiana sygnału elektrycznego na chemiczny. Na błonie postsynaptycznej występują receptory danego neuroprzekaźnika. Przyłączenie neuroprzekaźnika do błony postsynaptycznej powoduje zmianę jej polaryzacji (tzn. ujemnego potencjału elektrycznego wnętrza komórki postsynaptycznej mierzonego względem przestrzeni zewnątrzkomórkowej). W przypadku synapsy pobudzającej jest to zmiana dodatnia, zwana depolaryzacją. W przypadku synapsy hamującej jest to zmiana ujemna, zwana hyperpolaryzacją. Tak więc następuje tu zamiana sygnału chemicznego na elektryczny.W obu przypadkach ta zmiana polaryzacji jest następnie przenoszona wzdłuż błony komórki postsynaptycznej i w pewnych przypadkach, jeżeli jest wystarczająco silna, może być propagowana wzdłuż aksonu.
Potencjał postsynaptyczny hamujący
(ang. inhibitory postsynaptic potential, IPSP) - pod wpływem GABA powstają szybkie hamujące potencjały postsynaptyczne na skutek zwiększenia przepuszczalności błony postsynaptycznej dla jonów chlorkowych. Wskazuje na to identyczna wartość potencjału odwrócenia dla prądu leżącego u podłoża IPSP, oraz potencjału równowagi dla jonów chlorkowych, w obu przypadkach: -70 mV.
IPSP ma bardzo podobne właściwości do EPSP, z tym wyjątkiem, że ma charakter hamujący. Wzrost przepuszczalności dla Cl- ma zawsze charakter hamujący, ponieważ w jego efekcie powstaje tendencja do stabilizacji potencjału błonowego w pobliżu wartości ECl. Zjawisko to występuje również wtedy, gdy potencjał spoczynkowy jest większy niż ECl, a GABA wywołuje depolaryzujący IPSP. Hamowanie GABA-ergiczne określa się niekiedy jako hamowanie bocznicujące. Przeciwstawia się ono depolaryzacji błony komórkowej ku progowi pobudliwości, wywołanej przez EPSP.
Potencjał postsynaptyczny pobudzający
(ang. excitatory postsynaptic potential, EPSP) - rejestrowane z perikarionu komórki nerwowej jako przejściowa depolaryzacja jej błony komórkowej, która powstaje w wyniku aktywacji kilku synaps. Wielkość tego potencjału waha się między 0,5 a 8 mV, w zależności od liczby pobudzonych połączeń aferentych, a zanikają one wykładniczo po 10-20 ms.
Prąd elektryczny, leżący u podłoża EPSP, przyjmuje wartość zerową przy potencjale odwrócenia. Potencjał ten jest efektem sumowania potencjałów równowagi dla tych jonów, które przenoszą prąd synaptyczny. W przypadku kwasu glutaminowego wartość potencjału odwrócenia wynosi około 0 mV, co świadczy o tym, że prąd przepływa za pośrednictwem jonów Na+ oraz K+.