TKANKA NERWOWA

1. Tkanka nerwowa

• Czynność:

• Szybka i precyzyjna komunikacja (międzykomórkowa);

• Zbieranie informacji (z całego organizmu);

• Gromadzenie informacji;

• Zapamiętywanie informacji;

• Przetwarzanie informacji;

• Wysyłanie informacji w odpowiedzi na sygnał.

• Skład:

• Komórki nerwowe (neurony);

• Komórki glejowe;

• Synapsy – specyficzne połączenia pomiędzy neuronami.

• Pochodzenie:

• Neuroektoderma – pochodzi z ektodermy.

• Występowanie:

• OUN (większość)

- istota szara

- jądra

• Obwodowy układ nerwowy tworzą zwoje:

- czaszkowe

- międzyrdzeniowe

- współczulne

- przywspółczulne

1. Komórka nerwowa – budowa

• Ciało komórki nerwowej – perykarion (wielkość od 4 µm do 120 µm)

• Podział wg kształtu perykarionu:

• kom. ziarniste,

• gwieździste,

• piramidalne,

• gruszkowate,

• wieloboczne.

• Wypustki nerwowe – akson = neuryt (zawsze pojedynczy!) i dendryt/y (pojedynczy lub mnogi)

• Podział wg liczby i sposobu odejścia wypustek:

• Komórki bezwypustkowe,

• Jednowypustkowe,

• Rzekomojednowypustkowe,

• Dwuwypustkowe,

• Wielowypustowe.

• Podział wg długości aksony:

• Komórki typu Golgi I (długi akson)

• Komórki typu Golgi II (krótki akson)

• Jądro

• zwykle jedno lub dwa jądra,

• owalny lub okrągły kształt,

• położenie centralne, rzadziej mimośrodkowe

• zawartość – jedno lub kilka jąderek

- heterochromatyna płciowa w pobliżu otoczki jądrowej.

1. Cytoplazma – perykarion

• Skład:

• Siateczka śródplazmatyczna szorstka (tygroid, cialka Nissla);

• Aparat Golgiego;

• Mitochondria;

• Neurofilamenty ( = fi lamenty pośrednie) / 10 nm – neurokeratyna;

• Neurotubule średnicy 20 – 25 nm;

• MAP – białko tau;

• Centriola (układ 9+0);

• Twory niestałe i ziarna neurosekrecyjne (melanina, lipofuscyna, ziarna tłuszczu, wazopresyna, oksytocyna).

1. Wypustki nerwowe (włókna nerwowe)

• Dendryty przewodzą impulsy do ciała komórki nerwowej.

• Budowa:

- neurofilamenty i mikrotubule (główny składnik);

- białko stabilizujące mikrotubule w dendrytach – MAP2.

• Cechy:

- zwykle mnogie, czasem pojedyncze, rzadki jest ich brak (niektóre komórki OUN);

- tworzą liczne rozgałęzienia;

- pączki dendrytyczne – zgrubienie na ich przebiegu – są to synapsy chemiczne z innymi neuronami.

• Czynność:

- poprzez pączki integrują czynność wielu komórek;

- końcowe części mogą tworzyć synapsy z innymi neuronami, dać wolne zakończenia w tkankach (ból, ciepło, dotyk), dać wolne zakończenia w receptorach.

• Akson – neuryt przewodzi impulsy od ciała komórki na obwód

• Budowa:

- odchodzi od perykarionu w miejscu pozbawionym ciałek Nissla (i tygroidu) – podstawa aksonu;

- pojedyncze włókno osiowe – otoczone jest aksolemą

- długość może przekraczać 1 m

- oddaje liczne odgałęzienia (kolateralia)

- tworzy drzewko końcowe.

• Ultrastruktura:

- neurotubule i neurofilamenty (przenoszenie substancji z perykarionu i z powrotem);

- białko stabilizujące mikrotubule w aksonach – tau;

- skąpa siateczka śródplazmatyczna gładka;

- mitochondria (liczniejsze w części końcowej);

- pęcherzyki i ciałka wieli pęcherzykowe;

- lizosomy.

• W aksonie nie występuje aparat Golgiego i siateczka śródplazmatyczna szorstka.

• Przenoszenie organelli w aksonie jest wolne (0,2 mm na dobę), średnie (pośredni), szybkie (400 mm na dobę) – białka biorące udział kinezyna i dyneina.

1. Synapsa – jest to czynnościowe połączenie neuronu z innym neuronem lub efektorem.

• Synapsy dzielimy na chemiczne, elektryczne i mieszane.

1. Synapsy chemiczne

• Posiadają:

• cz. presynaptyczną (buławka końcowa aksonu zawiera mikrotubule, neurofilamenty, mitochondria, pęcherzyki synaptyczne),

• szczelinę synaptyczną – ok. 20 nm (zawiera mostki kadhedrynowe, enzymy wychwytu zwrotnego),

• cz. postsynaptyczną (błona postsynaptyczna zawiera receptory dla neuroprzekaźnika, enzym unieczynniający neuroprzekaźnik, enzym markerowy).

• Czynność synaps chemicznych:

• Powstanie fali depolaryzacji w aksonie;

• Uwolnienie cząstek neuroprzekaźnika do przestrzeni synaptycznej;

• Związanie neuroprzekaźnika z receptorami na błonie postsynaptycznej;

• Efekt: depolaryzacja (acetylocholina), hiperpolaryzacja (kwas gamma-aminomasłowy, glicyna), neuromodulacja (dopamina, 5-hydroksytryptamina).

1. Synapsy elektryczne – utożsamiane z połączeniami typu neksus.

• Budowa:

• Błona presynaptyczna,

• Szczelina synaptyczna – ok. 1,5 nm,

• Błona postsynaptyczna

• Synapsy elektryczne występują szeroko w strukturach OUN i zbudowane są z dwóch jednostek – koneksonów, z których każda jest tworzona przez sześć koneksyn (Cx)

• Czynność:

• Przekazywanie pobudzenia bez opóźnienia synaptycznego, ale także bez możliwości adaptacji i wybiórczości;

• Przekaźnikami są cząsteczki do 1 kDa (np. ATP, NAD, PGE2) i jony (np. Na⁺, K⁺, H⁺) = połączenia jonowo-metaboliczne;

• Przekazywanie pobudzenia w OBIE strony;

• Możliwość łączenia w grupy dendrytów i perykarionów -> jednoczesna bardzo szybka depolaryzacja połączonych komórek.

1. Osłonka mielinowa

• Mielinizacja rozpoczyna się w 4 miesiącu życia płodowego, ostateczne dojrzewanie czynnościowe mieliny kończy się w 12 r.ż.;

• Mielinizacja to nawijanie się spłaszczonej cytoplazmy hemocytu lub oligodendrocytu wokół włókna nerwowego;

• Nawet do 100 warstw (w zależności od grubości włókna);

• Długość osłonki mielinowej od 80 do 100 µm;

• Węzły (przewężenia) Ranviera – miejsca bez osłonki mielinowej.

1. Komórki neurogleju

• Pochodzenie:

• Ze spongioblastów neuroektodermy;

• Jedynie komórki mikrogleju pochodzą z mezodermy.

• Podział:

• Komórki gleju ośrodkowego:

- ependymocyty;

- astrocyty;

- oligodendrocyty;

- komórki mikrogleju.

• Komórki gleju obwodowego:

- komórki satelitarne;

- hemocyty (komórki Schwanna).

1. Ependymocyty = komórki wyściółki

• Budowa:

• Nabłonek jednowarstwowy sześcienny i cylindyczny,

• Na wolnej powierzchni posiadają mikrokosmki i rzęski,

• Pojedyncze wypustki kotwiczące w błonie granicznej glejowej,

• Powierzchnie boczne silnie pofałdowane, wyposażone w liczne desmosomy oraz strefy zamykające.

• Czynność:

• Tworzą barierę mózg – płyn mózgowo-rdzeniowy,

• Uczestniczą w transporcie substancji pomiędzy mózgiem a płynem mózgowo-rdzeniowym (mikropinocytoza),

• Wśród ependymocytów są komórki macierzyste układu nerwowego.

1. Astrocyty

• Astrocyty protoplazmatyczne

• Budowa:

- kształt gwiaździsty,

- liczne krótkie i mocno rozgałęzione wypustki,

- nieliczne gliofilamenty w wypustkach.

• Występowanie:

- najczęściej w istocie szarej,

- wypustki przylegają do naczyń i opony miękkiej.

• Czynność:

- transcytoza oraz czynny transport jonów z naczyń do mózgu.

• Astrocyty włókniste

• Budowa:

- mniejsze od astrocytów protoplazmatycznych,

- wypustki mniej liczne, długie, cienkie,

- posiadają liczne gliofilamenty.

• Występowanie:

- najczęściej w istocie białej.

• Czynność:

- transcytoza oraz czynny transport jonów z naczyń do mózgu.

• Czynność astrocytów:

• Tworzą neuroglej gwiaździsty;

• W okresie zarodkowym wyznaczają kierunek wędrówki rozwijającym się komórkom nerwowym;

• Tworzą rusztowanie dla komórek nerwowych;

• Wypustki astrocytów otaczające naczynia krwionośne tworzą stopkę końcową (bariera krew-mózg);

• Uczestniczą w transporcie pomiędzy naczyniami krwionośnymi a przestrzenią zewnątrzkomórkową neuronów.

1. Oligodendrocyty

• Budowa:

• Małe jądra komórkowe i nieliczne wypustki – cechy wspólne;

• Komórki zróżnicowane, wyodrębnia się IV typu wg wielkości.

• Występowanie:

• W istocie szarej i białej;

• Tworzą osłonki włókien nerwowych (satelity pęczkowe);

• Występują jako komórki satelitarne wokół neuronów (satelity nerwowe);

• Układają się wokół naczyń krwionośnych (satelity naczyniowe);

• Wytwarzają osłonkę mielinową dla włókien nerwowych (OUN) (wypustki mielinotwórcze).

• Czynność:

• Jeden oligodendrocyt wytwarza otoczki mielinowe dla wielu włókien nerwowych.

1. Komórki mikrogleju

• Pochodzą z mezodermy (mezogleju).

• Budowa:

• Wielkość od 4 do 8 µm;

• Słabo rozwinięty aparat Golgiego;

• Brak filamentów;

• Dobrze rozwinięte lizosomy.

• Występują zarówno w istocie szarej, jak i białej.

• Są komórkami migrującymi o właściwościach żernych; pobudzone przekształcają się w typowe makrofagi.

1. Glej obwodowy

• Komórki satelitarne

• Towarzyszą zwojowym komórkom nerwowym;

• Tworzą torebkę wokół komórek zwojowych;

• Tworzą ograniczoną przestrzeń około neuronalną;

• Uczestniczą w procesach metabolicznych komórek zwojowych.

• Lemocyty (komórki Schwanna)

• Budowa:

- wielkość i kształt zróżnicowany, zależny od otaczających wypustek;

- posiadają palczaste wypustki;

- posiadają blaszkę podstawną na wolnej powierzchni.

• Występują zarówno w istocie szarej, jak i białej.

• Czynność:

- stanowią integralny składnik nerwów obwodowych;

- wytwarzają osłonkę mielinową lub mogą być osłonką włókien nerwowych (neurolema);

- uczestniczą bezpośrednio w metabolizmie włókien nerwowych;

- fagocytują pozostałości włókien nerwowych i osłonki mielinowej.

1. OUN

• Istota szara = ciała komórek nerwowych i ich wypustki, zrąb, astrocyty, oligodendrocyty i komórki mikrogleju

• Występuje w korze (płaszczu), jądrach, rdzeń kręgowy (kształt litery H otoczonej przez istotę białą).

• Warstwy kory nowej:

• Warstwa drobinowa

• W-wa ziarnista zewnętrzna

• W-wa piramidalna

• W-wa ziarnista wewnętrzna

• W-wa zwojowa

• W-wa komórek wielokształtnych

• Istota biała = nagromadzenie wypustek komórek nerwowych oraz komórek zrębu (głównie astrocyty włókniste, oligodendrocyty i komórki mikrogleju)

• Włókna projekcyjne, kojarzeniowe, spoidłowe.

1. Móżdżek

• Warstwa drobinowa:

• Komórki gwiaździsta małe;

• Komórki gwiaździste duże (koszyczkowe).

• Warstwa zwojowa:

• Komórki zwojowe Purkinjego;

• Liczne astrocyty;

• Synapsy w komórce zwojowej – ok. 200 tys.;

• Sploty: podzwojowy i nadzwojowy.

• Warstwa ziarnista

• Komórki ziarniste małe;

• Komórki ziarniste duże Golgiego;

• Komórki ziarniste duże poziome Lugaro.

• Włókna kiściaste -> włókna rdzenia kręgowego

• Tworzą synapsy z komórkami ziarnistymi i komórkami zwojowymi.

• Włókna pnące -> z jąder nerwu przedsionkowego

• Tworzą synapsy z komórkami gwiaździstymi małymi i komórkami zwojowymi.

1. Bariera krew-mózg

• Definicja: Jest czynnościową barierą pomiędzy naczyniami krwionośnymi a mózgiem, która uniemożliwia swobodny przepływ jonów i cząsteczek z krwi do mózgu. O przejściu substancji przez barierę decydują właściwości fizykochemiczne cząsteczki, obecność układów enzymatycznych i nośnikowych komórki.

• Budowa:

• Śródbłonek naczyń krwionośnych

• Błona podstawna naczyń krwionośnych

• Małe przestrzenie międzykomórkowe

• Błona graniczna glejowa – wypustki astrocytów otaczających włośniczki

• Bariera nie występuje w:

• Splot naczyniówkowy;

• Szyszynka;

• Część nerwowa przysadki;

• Niektóre jądra podwzgórza;

• Pole najdalsze w nie komory IV.

1. Opona twarda – jest unerwiona bólowo.

• Budowa:

• Tkanka łączna włóknista zbita zbudowana z fibroblastów;

• Pęczki włókien kolagenowych o równoległym przebiegu;

• Włókna sprężyste – nieliczne.

• Składa się z:

• Blaszka włóknista zewnętrzna

– jest to okostna wewnętrznej powierzchni kości czaszki

• Blaszka włóknista wewnętrzna

- zawiera naczynia krwionośne, w tym zatoki żylne;

- wytwarza: przegrody rozdzielające części mózgowia, pochewki nerwów czaszkowych, okostną kanału kręgowego.

• Czynność:

• Ustala i stabilizuje położenie części mózgowia i rdzenia kręgowego;

• Chroni przed urazami OUN;

• Chroni rdzeń kręgowy przed przemieszczeniami związanymi z ruchami kręgosłupa.

1. Pajęczynówka – błona zawarta między oponą twardą i oponą miękką.

• Budowa:

• Tkanka łączna włóknista: fibroblasty, wł. kolagenowe, wł. sprężyste i wł. siateczki.

• Warstwy (części):

• Część zewnętrzna – przylega do opony twardej, zbudowana z tkanki łącznej właściwej zbitej.

• Część wewnętrzna – składa się z beleczek pajęczynówki w mózgowiu i systemu wypustek w rdzeniu kręgowym.

• Cecha charakterystyczna – liczne kosmki na powierzchni zewnętrznej nazywane ziarnistościami pajęczynówki. Ziarnistości zbudowane ze współśrodkowo ułożonych warstw komórek pajęczynówki i opony twardej, stanowią drogę odpływu płynu mózgowo-rdzeniowego do układu żylnego.

• Pajęczynówka wypełnia przestrzeń między oponami twardą i miękką tworząc jamę podpajęczynówkową wypełnioną płynem mózgowo-rdzeniowym.

1. Opona miękka

• Budowa

• Tkanka łączna włóknista: fibroblasty, włókna kolagenowe (dużo, o przebiegu w osi rdzenia kręgowego lub poprzecznie do osi strzałkowej czaszki), włókna sprężyste i włókna siateczki (niewiele).

• Melanocyty – występują w odcinkach nad pniem mózgu i rdzeniem.

• Tworzy dwie warstwy:

• Blaszka zewnętrzna – utkanie włókniste luźniejsze, bogate w sieć naczyń krwionośnych, które wnikają w głąb mózgowia i rdzenia kręgowego;

• Blaszka wewnętrzna – utkanie zbite, uporządkowanie włókien, bez naczyń krwionośnych. Blaszka styka się z graniczną błoną glejową powierzchowną utworzoną przez rozszerzone wypustki astrocytów włóknistych mózgowia i rdzenia.

• Czynność:

• Odżywcza:

- doprowadza naczynia krwionośne do mózgowia i rdzenia kręgowego;

- wymienia substancje między komórkami nerwowymi a płynem mózgowo-rdzeniowym.

• Mechaniczna:

- utrzymuje kształt masy mózgowia;

- wytwarza aparat więzadłowy rdzenia kręgowego stabilizując jego położenie w kanale kręgowym (więzadło ząbkowane, przegroda tylna, nić końcowa wewnętrzna);

- otacza korzenie nerwów czaszkowych aż do ich wyjścia z czaszki;

- w rdzeniu kręgowym wytwarza przegrody (np. szyjna pośrednia).

1. Zwoje nerwowe czaszkowe i rdzeniowe

• Budowa (regularna)

• Torebka – tkanka łączna włóknista

• Kora

- komórki duże (100 µm);

- komórki średnie (30 – 100 µm);

- komórki małe (15 – 30 µm);

- komórki satelitarne (amficyty) – komórki glejowe zwojowe pokryte błoną podstawną;

- komórki jedno- lub dwubiegunowe z włóknami bezrdzennymi – neurony wstawkowe;

• Rdzeń – włókna nerwowe rdzenne i bezrdzenne;

• Zrąb – fibroblasty oraz włókna kolagenowe i siateczkowe.

1. Zwoje autonomiczne; współczulne i przywspółczulne

• Zwoje współczulne

• Budowa:

- z torebką łącznotkankową -> w pniach współczulnych;

- bez torebki łącznotkankowej -> w splotach przedkręgowych, przy naczyniach.

• Zrąb: tkanka łączna włóknista.

• Komórki:

- nerwowe wielobiegunowe – rozmieszczenie równomierne,

- nerwowe pająkowate – mniejsze, pojedyncze lub w grupach, zawierające aminy katecholowe (dopamina) -> neuron wstawkowy;

- satelitarne – komórki płaszczowe pokryte blaszką podstawną.

• Włókna nerwowe:

- dendryty komórek zwojowych;

- krótkie i długie wypustki komórek pająkowatych;

- rdzenne (przedzwojowe współczulne, do zwojów przedkręgowych i splotów naczyń krwionośnych);

- bezrdzenne.

1. Pień nerwowy – jest to nagromadzenie włókien nerwowych łączących OUN z narządami efektorowymi takimi jak mięśnie, gruczoły czy receptory czuciowe.

• Budowa ogólna:

• Włókna rdzenne;

• Włókna bezrdzenne;

• Śródmiąższowa tkanka łączna właściwa tworząca przynerwie, naderwie, onerwie i śródnerwie.

• W zależności od prowadzonych włókien wyróżniamy:

• Nerwy ruchowe;

• Nerwy czuciowe;

• Nerwy mieszane.