Zagadnienia do opracowania na podstawie materiału ćwiczeniowego oraz literatury

1. Wymień i krótko omów dwie główne funkcje jakie pełni łyko wtórne u drzew (nago- i okrytozalążkowych)

2. Podaj nazwę i opisz budowę komórek łyka przystosowanych do pełnienia funkcji przewodzącej u drzew nagozalążkowych i okrytozalążkowych.

3. Jakie jest kryterium wyróżniania łyka funkcjonującego i niefunkcjonującego? Jaka jest grubość ich pokładów?

4. Jakie funkcje pełnią komórki miękiszowe łyka wtórnego u drzew nago i okrytozalążkowych? Uwzględnij podział komórek miękiszowych ze względu na rodzaj związku między nimi a elementami sitowymi.

5. Podaj nazwę, scharakteryzuj budowę i występowanie elementów wzmacniających łyka u różnych grup systematycznych drzew nagozalążkowych i okrytozalążkowych.

6. Wymień elementy systemu podłużnego i poprzecznego łyka wtórnego drzew nago i okrytozalążkowych. Jakie jest ich pochodzenie?

Funkcje floemu wtórnego u drzew

• transport substancji – głównie organicznych

• magazynowanie substancji zapasowych i innych

Transport we floemie

• cechy transportu:

• długodystansowy

• symplastyczny

• rodzaj transportowanych substancji:

• cukry nieredukujace:
  sacharoza i jej połączenia z galaktozą

• pochodne cukrów D-mannitol i sorbitol

• białka, mRNA, hormony

• kierunek transportu:

• od źródła cukrów do miejsc ich zużywania

• w elementach sitowych może to być zarówno kierunek apikalny jak i bazalny

• intensywność transportu
  kilkanaście gramów cukrów /cm²/godz.

• prędkość przepływu zawartości elementów sitowych
  średnio 40 cm /godz., max. do 200 cm/godz.

Magazynowanie substancji

• magazynowanie substancji zapasowych – głównie w postaci skrobi

• odkładanie różnego rodzaju substancji w idioblastach w postaci np. kryształów, wtrętów

Elementy i struktura łyka wtórnego drzew nagozalążkowych

1. Elementy sitowe:
   komórki sitowe

2. Elementy wspomagające i spichrzowe:
   komórki albuminowe (syn. białkowe, Strasburgera) funkcjonalnie powiązane z komórkami sitowymi
   „zwykłe” komórki miękiszowe (gromadzące skrobię)

3. Elementy wzmacniające:
   włókna łykowe właściwe i sklerotyczne, sklereidy

4. Elementy wydzielnicze:
   idioblasty o specyficznej zawartości (garbniki, śluzy, kryształy lub piasek krystaliczny)

Łyko wtórne drzew nagozalążkowych
system podłużny

• komórki sitowe

• miękisz łykowy podłużny:
  komórki miękiszowe „zwykłe” (gromadzą skrobię)
  komórki albuminowe (nie gromadzą skrobi, wysoka aktywność kwaśnej fosfatazy)

• włókna łykowe właściwe (Cupressaceae,Taxodiaceae)
  i sklerotyczne (Larix)

• sklereidy, idioblasty

system poprzeczny

• promienie łykowe:
  komórki miękiszowe leżące (gromadzą skrobię)
  komórki albuminowe (u Pinaceae, Cupressaceae) – nie gromadzą skrobi, wysoka aktywność kwaśnej fosfatazy
  sklereidy

Elementy i struktura łyka wtórnego drzew okrytozalążkowych

1. Elementy sitowe:
   człony rurek sitowych
   z komórkami towarzyszącym

2. Elementy spichrzowe :
   komórki miękiszowe (gromadzące skrobię)

3. Elementy wzmacniające:
   włókna łykowe właściwe i sklerotyczne, sklereidy

4. Elementy wydzielnicze:
   mleczniki (latycyfery)
   idioblasty* o specyficznej zawartości (garbniki, śluzy, kryształy lub piasek krystaliczny)

Łyko wtórne drzew okrytozalążkowych
system podłużny

• człony rurek sitowych

• miękisz łykowy podłużny:
  „zwykłe” komórki miękiszowe oraz komórki towarzyszące

• sklereidy, idioblasty

• włókna łykowe właściwe

• włókna łykowe sklerotyczne

• mleczniki

System poprzeczny

• promienie łykowe:
  komórki miękiszowe
  sklereidy

Człony rurek sitowych

• funkcjonują jako komórki żywe

• są wyspecjalizowane w szybkim transporcie substancji pokarmowych

• transport sacharozy zachodzi z prędkością 100-200 cm/h tj. ok. 100x szybciej niż w miękiszu

• tworzą długie ciągi transportowe tzw. rurki sitowe

• brak; jądra, diktiosomów, mikrotubul, ciągłego tonoplastu, nieliczne; mitochondria, rybosomy. plastydy rozdęte, ze skrobią lub wtrętami białkowymi, występują; filamenty białka P w protoplaście i porach.

• ściśle związane z komórkami towarzyszącymi (funkcjonalnie i pochodzeniem)

• ściany niezdrewniałe, z reguły pierwotne i cienkie, czasem z grubym pokładem perłowym

• ściany posiadają pola sitowe: skupiska porów wyścielonych kalozą

• pola sitowe są 2 rodzajów: na ścianach bocznych i na ścianach rozdzielających dwa człony jednej rurki (czyli na płytach sitowych)

• pola z większymi porami występują na płytach sitowych czyli na ścianach łączących człony jednej rurki

• pola z drobniejszymi porami występują w miejscu kontaktu z członem innej rurki lub komórką towarzyszącą

• przez pory przechodzą dość grube pasma cytoplazmy zapewniając ciągłość symplastycznej drogi transportu cukrów

• płyty sitowe mogą być proste lub złożone

Sezonowość tworzenia się łyka

• różnicowanie się pierwszych elementów łyka trwa ok. 2 tygodnie, rozpoczyna się jednocześnie z aktywnością kambium, a elementy te funkcjonują ok. 6 tygodni

• elementy sitowe w łyku przejściowym funkcjonują 2 miesiące, a w łyku późnym 2 miesiące w jednym sezonie i tyle samo po przezimowaniu

• elementy sitowe mogą być tworzone na przemian z miękiszem łykowym i włóknami ( w zależności od gatunku) w jednym lub kilku cyklach

• pojedyńczy cykl np: Quecus, Acer, Ulmus, Betula, Fraxinus, Aesculus

• kilka cykli np: Robinia, Populus, Salix, Liliodendron

Łyko funkcjonujące i niefunkcjonujące

Kryteria wyróżniania:

• obecność żywych elementów sitowych

• pełnienie funkcji przewodzącej

Długość funkcjonowania elementów sitowych:

• przeciętnie jeden sezon, czasem po przezimowaniu na początku sezonu następnego (kaloza spoczynkowa)

• u niektórych gatunków nawet kilka lat np Tilia

Symptomy zaniku funkcji przewodzenia:

• pojawiaja się obfite, trwałe złogi kalozy na polach sitowych (kaloza ostateczna)

• obumierają komórki towarzyszące

Łyko niefunkcjonujące

• Następują zmiany w strukturze:

• zgniatanie obumarłych elementów sitowych

• rozrastanie się łyka w kierunku stycznym: dylatacja lub wzrost rozproszony (może zachodzić już na terenie łyka funkcjonującego)

• powstawanie sklereidów i włókien sklerotycznych w wyniku rozrastania się i skleryfikacji komórek miękiszu łykowego

• skleryfikacja miękiszu promieni łykowych

• wykształcanie się różnego rodzaju idioblastów

• zatarcie rzędowego układu elementów i kierunku przebiegu promieni

• odcinanie przez perydermę