EMBRIOLOGIA OGÓLNA
ZAPŁODNIENIE
Połączenie oocytu II rzędu i plemnika; poprzedza je zaplemnienie
Zaplemnienie wew. – występuje u człowieka w trakcie aktu płciowego
Polispermia – wiele plemników dostaje się do komórki jajowej, ale tylko jeden jest plemnikiem zapładniającym (reszta obumiera)
Zaplemnienie sztuczne polega na złożeniu nasienia w okresie przewidywanej owulacji w sklepieniu pochwy, szyjce macicy lub trzonie macicy
Inseminacji domacicznej dokonuje się gdy liczba plemników jest większa niż 0,5mln/1ml
Dobór płci przed zapłodnieniem lub zagnieżdżeniem
In vivo
Wykorzystuje się zależność czasową między stosunkiem płciowym a jajeczkowaniem lub stymuluje się preparatami hormonalnymi owulację i dokonuje sztucznego zaplemnienia
In vitro
Aby oddzielić plemniki X od Y stosuje się techniki gradientowe oraz cytometrię przepływową
Wyniki weryfikuje techniką FISH na podstawie różnicy zawartości DNA (X zawiera więcej niż Y)
Po rozdzieleniu plemniki służą do zapłodnienia pozaustrojowego (IVF)
Wada metody – konieczność użycia czynników mutagennych (promienie UV, barwniki wiążące się z DNA)
Diagnostyka przedimplantacyjna płci
Połączenie metody IVF z metodami biologii molekularnej, które umożliwiają rozróżnienie płci zarodka, a następnie przeniesienie do macicy zarodka o pożądanej płci
Dokonuje się biopsji 1 lub 2 blastomerów 3-dniowego zarodka i przeprowadza analizę pojedynczego genomu za pomocą reakcji PCR lub FISH
Przebieg zapłodnienia
Po ejakulacji plemniki wędrują w kierunku komórki jajowej
Niskie pH pochwy nie sprzyja ruchom plemników dlatego szybko dostają się do kanału szyjki macicy (zasadowa wydzielina ułatwia ruchy i przedłuża żywotność)
Kanał szyjki pokonują za pomocą ruchów własnych, a jamę macicy i jajowody przez skurcze mm. gładkich tych narządów
W jajowodzie plemniki poruszają się przeciwnie do ruchu rzęsek komórek nabłonka
Transport ułatwiają ruchy anty perystaltyczne błony mięśniowej jajowodu
Plemniki poruszają się z szybkością ok. 100μm/s i osiągają komórkę jajową już
w ciągu godziny po stosunku
Plemnik zawiera niewiele związków energetycznych, więc tylko część dociera do jajowodu
Do zapłodnienia dochodzi w ciągu 24 h od owulacji
Kapacytacja i reakcja akrosomalna
Zdolność do zapłodnienia plemniki uzyskują w trakcie wędrówki przez drogi rodne kobiety
Pod wpływem enzymów hydrolitycznych zawartych w wydzielinie śluzowej szyjki macicy, trzonu macicy oraz najprawdopodobniej też błony śluzowej jajowodu zostają usuniętej substancje glikoproteidowe pokrywające główkę – skutkuje to rozpoczęciem reakcji akrosomalnej
W czasie kapacytacji zwiększa się przepuszczalność błony komórkowej plemnika dla jonów Ca2+
Kapacytacja trwa u człowieka 3-7 h i jest swoista gatunkowo
Moment zapłodnienia rozpoczyna okres rozwoju nowego ustroju.
Komórka jajowa uwolniona z jajnika to oocyt II rzędu zahamowany w metafazie mejozy II.
Jest otoczona osłonką przejrzystą i komórkami tworzącymi wieniec promienisty.
BRUZDKOWANIE
Okres rozwoju zarodkowego po zapłodnieniu
Wielokrotny podział mitotyczny zygoty
Powstające komórki to blastomery. Szczelina między nimi to bruzda podziałowa
W czasie bruzdkowania zarodek nie rośnie. Powstające blastomery są coraz mniejsze.
Średnica zarodka wynosi 150 μm
Zygota oprócz dzielenia się na blastomery podlega ulega także złożonym przemianom morfogenetycznym
Bruzdkowanie rozpoczyna się pierwszym podziałem mitotycznym zygoty.
Przechodzi przez stadium moruli.
Kończy się wytworzeniem blastocysty
Morula – jajo płodowe składające się z 12-16 blastomerów i otoczone osłoną przejrzystą
Pierwszy podział następuje ok. 30 h po zapłodnieniu
Na początku bruzdkowania blastomery są ze sobą luźno połączone, a na całej pow. występują regularne mikrokosmki.
Między 4 a 5 dniem zmiana budowy.
Część położonych obwodowo zachowuje mikrokosmki tylko na biegunie zew. komórki
Kompakcja – proces łączenia się blastomerów zwarcie ze sobą poprzez połączenia ścisłe i neksus
Kompakcja wiąże się z przyszłym podziałem blastomerów na komórki węzła zarodkowego i komórki trofoblastu
Każdy blastomer jest totipotencjalny
W czasie bruzdkowania komórka jajowa przesuwa się w kierunku ujścia macicznego jajowodu
Około 3-4 dnia morula przechodzi z jajowodu do jamy macicy
W czasie dalszych podziałów moruli ok. 4 dnia rozpoczyna się proces kawitacji – powstawania jamy blastocysty wypełnionej płynem
W tym okresie dochodzi do nagłego zaniku osłony przejrzystej
Blastocysta składa się
ze skupionych na jednym biegunie komórek, które tworzą węzeł zarodkowy (embrioblast)
z ułożonych na obwodzie spłaszczonych komórek stanowiących trofoblast
Do stadium 8 blastomerów ich rozmieszczenie nie jest w ogóle brane pod uwagę.
Dalszy los komórek zależy od ich umiejscowienia:
Z ułożonych bardziej pośrodkowo – węzeł zarodkowy
Ze zlokalizowanych na obwodzie – trofoblast
Z węzła zarodkowego powstanie właściwy zarodek
Trofoblast przekształca się w kosmówkę, a później w łożysko
Biegun, na którym znajduje się węzeł zarodkowy = biegun zarodkowy
Biegun przeciwległy = biegun wegetatywny
Blastocysta występuje w 2 formach
4-5 dnia zawieszona jest swobodnie w wydzielinie obecnej w świetle macicy – blastocysta wolna/wczesna
Od momentu zbliżenia się do nabłonka błony śluzowej macicy – blastocysta późna/zagnieżdżająca się
ZAGNIEŻDŻENIE
Prawidłowe zagnieżdżenie jest niezbędne do kontynuowania prawidłowego rozwoju
Rozpoczyna się gdy blastocysta zbliży się do endometrium
Komórki trofoblastyczne łączą się swymi mikrokosmkami z mikrokosmkami komórek nabłonka cylindrycznego endometrium
Zagnieżdżenie następuje gdy blastocysta ma 5,5-6 dni
Blastocysta zagnieżdża się biegunem zarodkowym w błonę śluzową.
Prawidłowe miejsce implantacji – górna tylna ściana trzonu macicy
Do prawidłowego zagnieżdżenia konieczny jest odpowiedni stopień zróżnicowania morfologicznego i czynnościowego błony śluzowej macicy (znajduje się w fazie wydzielania cyklu miesiączkowego) oraz trofoblastu
Pod wpływem progesteronu, estrogenów i stymulacji wywołanej zagnieżdżającą się blastocystą błona śluzowa przekształca się w błonę doczesną
W miarę jak rozwija się trofoblast i wnika w głąb tkanki matczynej w doczesnej obserwuje się wzmożony naciek komórek NK
Pod wpływem proteolitycznego działania enzymów trofoblastu zniszczony zostaje nabłonek pokrywający błonę śluzową macicy.
Blastocysta wnika w głąb warstwy zbitej (następuje to w końcu 1. tygodnia ciąży)
Dzięki inwazyjnym i trawiennym właściwościom trofoblastu zarodek otrzymuje produkty odżywcze z endometrium
W tym okresie trofoblast ma 2 warstwy
Wewnętrzna – komórki cytotrofoblastu
Zewnętrzna – komórki syncytiotrofoblastu
Inwazyjność syncytiotrofoblastu jest bardzo duża i proces zagnieżdżania rozprzestrzenia się
Aktywność trofoblastu jest kontrolowana przez endometrium
W przypadku gdy nie następuje zatrzymanie zagnieżdżenia, dochodzi do nieprawidłowości w rozwoju łożyska
Około 11-12 dnia blastocysta jest całkowicie zatopiona w warstwie zbitej endometrium
POWSTAWANIE DWULISTKOWEJ TARCZY ZARODKOWEJ – DRUGI TYDZIEŃ ROZWOJU
Gastrulacja to kolejny etap rozwoju zarodkowego
Istotą procesu jest powstanie listków zarodkowych
Wszystkie 3 listki zarodkowe pochodzą z epiblastu
W 8. dniu rozwoju węzeł zarodkowy różnicuje się na 2 wyraźne warstwy komórek, które utworzą
Wewnętrzny listek zarodkowy – epiblast
Zewnętrzny listek zarodkowy – hipoblast
Tak dochodzi do częściowego przekształcenia węzła zarodkowego w spłaszczoną, dwulistkową tarczę zarodkową
Komórki hipoblastu – charakter nabłonka sześciennego i przylegają do epiblastu
Komórki epiblastu – większe, jasna cytoplazma, kształt komórek nabłonka cylindrycznego
Szczeliny między pozostałymi komórkami cytotrofoblastu i epiblastu zlewają się
w jamkę – jama owodni
Pojawiające się w jej górnym biegunie komórki to komórki owodniotwórcze (amnioblasty)
W 9 i 10 dniu rozwoju, kiedy blastocysta wnika głębiej do zrębu błony śluzowej macicy trofoblast wykazuje zróżnicowaną aktywność mitotyczną
Na biegunie zarodkowym obserwuje się wiele podziałów komórkowych
z niedokończoną telofazą – powstaje zlana warstwa trofoblastu (syncytiotrofoblast).
W tej warstwie pojawiają się przestrzenie – lakuny (stąd nazwa stadium lakunarne)
Na biegunie wegetatywnym z cytotrofoblastu wywędrowują spłaszczone komórki mezenchymalne, które tworzą błonę Heusera (zewnątrzzarodkowa jama ciała = pierwotny pęcherzyk żółtkowy)
W 10-12 dniu kończy się implantacja. Jej miejsca można poznać na podstawie niewielkiego uwypuklenia na powierzchni błony śluzowej macicy.
Syncytiotrofoblast wnika do naczyń włosowatych macicy i niszczy ich śródbłonek.
Krew z krążenia matczynego wlewa się do lakun trofoblastycznych i zaczyna się krążenie między układem krwionośnym matki a zarodka.
Komórki mezodermy pozazarodkowej (z zewnętrznej pow. cytotrofoblastu) uczestniczą w kształtowaniu ściany owodni i pęcherzyka żółtkowego
W mezodermie pozazarodkowej powstają jamki, które łączą się w jedną pozazarodkową jamę ciała
Pozazarodkowa jama ciała to inaczej jama kosmówki
Komórki mezodermy pozazarodkowej, które wyścielają cytotrofoblast oraz owodnię, tworzą listek ścienny mezodermy pozazarodkowej.
Te, które pokrywają pęcherzyk żółtkowy – listek trzewny mezodermy pozazarodkowej
Mezoderma pozazarodkowa tworzy sznur, który łączy zarodek z trofoblastem – szypuła łącząca (przekształci się w sznur pępowinowy)
W końcu 2. tygodnia na biegunie zarodkowym powstają kosmki pierwotne
Komórki hipoblastu proliferują i wyścielają od wewnątrz błonę Heusera
W ten sposób jednowarstwowy pęcherzyk żółtkowy pierwotny dzieli się na 2 warstwy i przekształca się stopniowo w pęcherzyk żółtkowy wtórny
Mezoderma pozazarodkowa, która wyściela cytotrofoblast, zaczyna tworzyć płytę kosmówkową
W tym okresie tarcza zarodkowa otoczona jest od góry jamą owodni, a od dołu pęcherzykiem żółtkowym
Epiblast stanowi ścianę dolną (dno) jamy owodni, a hipoblast ścianę górną (sklepienie) jamy pęcherzyka żółtkowego.
W okolicy głowowej tarczy zarodkowej hipoblast nieznacznie grubieje i powstaje płytka przedstrunowa.
Jej pojawienie się oznacza wyznaczenie osi głowowo-ogonowej w tarczy zarodkowej
POWSTANIE TRZYLISTKOWEJ TARCZY ZARODKOWEJ – TRZECI TYDZIEŃ ROZWOJU
Na początku 3 tygodnia pojawiają się – smuga pierwotna, węzeł pierwotny oraz przedłużenie głowowe
Te 3 struktury znamionują proces gastrulacji i wiążą się z powstaniem trzeciego listka zarodkowego – mezodermy
W 15 dniu rozwoju z epiblastu wywędrowują komórki. Układają się w linii środkowej okolicy ogonowej tarczy zarodkowej.
Na tarczy zarodkowej od strony jamy owodni tworzą zgrubienie z bruzdą pośrodku – smugę pierwotną
Szybko namnażające się komórki mezodermalne wciskają się między epiblast
a hipoblast i tworzą 3 listek zarodkowy – mezodermę wewnątrzzarodkową
Z niej powstają komórki mezenchymy – czwartego listka zarodkowego
Od smugi pierwotnej w kierunku głowowym tworzy się skupienie komórek mezodermalnych – węzeł pierwotny (węzeł Hensena)
W 16-17 dniu między węzłem pierwotnym a płytką przedstrunową rozciąga się przedłużenie głowowe, a pod nim wyrostek struny grzbietowej.
Wyrostek struny grzbietowej tworzy mezodermę osiową.
W połowie 3 tygodnia mezoderma wewnątrzzarodkowa rozdziela ekto- i endodermę tarczy zarodkowej z wyjątkiem okolicy głowowej (tu ze ścisłego połączenia ekto-
i endodermy rozwinie się błona ustno-gardłowa) oraz okolicy ogonowej tarczy (tuż za smugą pierwotną tworzy się dwublaszkowa błona ektodermalno-endodermalna – błona stekowa).
Z błony stekowej powstaną – błona moczowo-płciowa i błona odbytowa
W 16 dniu powstaje zachyłek omoczniowo-jelitowy – omocznia
Ok. 18 dnia tarcza zarodkowa z owalnej staje się gruszkowata
Okolica głowowa jest szeroka, a ogonowa wąska.
Smuga pierwotna nie powiększa się po 19 dniu, ale komórki mezodermy wewnątrzzarodkowej wywędrowują z niej do końca 4 tygodnia (po tym okresie smuga pierwotna i węzeł pierwotny gwałtownie się zmniejszają)
Struna grzbietowa
Lite pasmo komórek, które powstaje z wyrostka struny grzbietowej
W 18 dniu wyrostek struny grzbietowej łączy się z położoną niżej endodermą
Wyrostek zawiera kanał, który jest przedłużeniem dołka pierwotnego znajdującego się w węźle pierwotnym
Warstwa komórek endodermalnych najpierw w kilku miejscach, a potem na całej długości zanika – pozostaje jedynie górna (grzbietowa) część kanału
W ten sposób wytwarza się połączenie między pęcherzykiem żółtkowym a jamą owodni (kanał nerwowo-jelitowy)
Ok. 20 dnia wyrostek struny grzbietowej przekształca się w spłaszczoną płytkę struny grzbietowej.
Z płytki powstaje struna grzbietowa.
Struna grzbietowa stanowi pierwszą oś tarczy zarodkowej.
Dookoła struny grzbietowej powstanie szkielet kręgosłupa.
Pozostałością struny są jądra miażdżyste.
Pierwotny układ sercowo-naczyniowy
Powstaje z komórek mezenchymalnych zwanych angioblastami
W 13, 14 lub 15 dniu rozwoju w mezodermie pozazarodkowej pęcherzyka żółtkowego, szypuły brzusznej oraz trofoblastu pojawiają się liczne skupienia angioblastów – wyspy krwiotwórcze
Komórki leżące na obwodzie wyspy tworzą śródbłonek naczyń
Skupione w środku wyspy – komórki krwiotwórcze
Wewnątrzzarodkowe skupienia komórek angioblastycznych powstają w połowie 3 tygodnia
Tworzą pasma komórkowe po obu stronach zarodka
W sznurach widoczne jest szczelinowate światło.
Komórki brzeżne tworzą śródbłonek naczyń.
W środku naczynia pojawia się osocze.
Parzyste zawiązki serca również powstają z komórek mezenchymalnych
Pod koniec 3 tygodnia powstają 2 podłużne cewy sercowe, które łączą się w linii środkowej w pierwotną cewę sercową
W końcu 4 tygodnia cewa sercowa zawieszona w jamie osierdzia tworzy uwypuklenie na brzusznej części zarodka (zgrubienie osierdziowe)
Ok. 21 dnia – połączenie cewy sercowej z naczyniami zarodka, szypułą brzuszną, kosmówką i pęcherzykiem żółtkowym (początek krążenia)
MEZODERMA WEWNĄTRZZARODKOWA
Powstaje ok. 17-18 dnia z epiblastu
Komórki wywędrowujące z epiblastu tworzą 5 skupień mezodermy wewnątrzzarodkowej:
Sercotwórcza
Osiowa (przyosiowa – przyszłe somity)
Pośrednia (mezoderma nerkotwórcza)
Boczna (przyszłe listki otrzewnej)
Wyrostka struny grzbietowej
Mezoderma wewnątrzzarodkowa różnicuje się po obu stronach struny grzbietowej
Mezoderma przyosiowa przechodzi odśrodkowo w pośrednią
Pośrednia ulega stopniowemu ścieńczeniu i tworzy mezodermę boczną
Ok. 20 dnia – mezoderma przyosiowa zaczyna ulegać podziałowi metamerycznemu; powstają kuliste bloki komórek nabłonkowatych – somity
Pierwsza para somitów powstaje w głowowym końcu struny grzbietowej.
Następne tworzą się w kierunku ogonowym.
W końcu 5 tygodnia liczba somitów może wynosić 40-44.
Somity nadają zarodkowi kształt segmentowy i są wyraźnie widoczne na jego powierzchni grzbietowej.
Opierając się na liczbie somitów można określić wiek zarodka
4 pary somitów potylicznych
8 szyjnych
12 piersiowych
5 lędźwiowych
5 krzyżowych
8-10 ogonowych
W końcu 4 tygodnia w somicie wyróżnia się 3 części – sklerotom, miotom i dermatom
Sklerotom stanowi część brzuszno-przyśrodkową.
Komórki te tracą właściwości komórek nabłonkowych i nabywają zdolność do ruchu.
Przekształcają się w komórki mezenchymalne.
Układają się dookoła cewy nerwowej i zanikającej struny grzbietowej.
Uczestniczą w powstawaniu elementów chrzęstnych, kostnych i włóknistych kręgosłupa.
Z pozostałej części grzbietowo-bocznej somitu powstaje dermatomiotom.
Komórki przyśrodkowe – miotom
Komórki boczne – dermatom.
Komórki miotomu różnicują się w tkankę mięśniową poprzecznie prążkowaną.
Razem z listkiem ściennym mezodermy bocznej biorą udział w wytwarzaniu mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych kończyn i tułowia
Z komórek dermatomu rozwija się skóra właściwa i tkanka podskórna
Mezoderma pośrednia
Podlega podziałowi segmentarnemu tylko w odcinku szyjnym i piersiowym
W odcinku ogonowym – niepodzielne skupienie komórek
Łączy się z somitem od strony przyśrodkowej i bocznie z mezodermą boczną
Z mezodermy pośredniej powstaje układ wydalniczy i płciowy
Płytka mezodermy bocznej
Rozdziela się na 2 listki (proces związany z tworzeniem się wewnątrzzarodkowej jamy ciała)
Wewnątrzzarodkowa jama ciała dzieli mezodermę boczną na listek trzewny i ścienny
Przestrzeń między listkami to wewnątrzzarodkowa jama ciała.
Listek trzewny łączy się z mezodermą pozazarodkową przykrywającą pęcherzyk żółtkowy
Listek ścienny – z mezodermą pozazarodkową wchodzącą w skład ściany owodni
Na skutek tych połączeń wewnątrzzarodkowa jama ciała przechodzi
w pozazarodkową jamę ciała (jama kosmówki)
Mezoderma somatyczna wraz z ektodermą porywającą tworzy ścianę ciała zarodka zwaną otrzewną ścienną
Z mezodermy trzewnej i endodermy powstaje ściana pierwotnego jelita – otrzewna trzewna
W 2 miesiącu rozwoju wewnątrzzarodkowa jama ciała dzieli się na jamę osierdzia, jamy opłucnej i jamę otrzewnej. Podział ten pozostaje w związku z utworzeniem przegrody poprzecznej.
PRZYOSIOWA | POŚREDNIA | BOCZNA | OKOLICY GŁOWOWEJ |
---|---|---|---|
Mm. poprzecznie prążkowane tułowia | Układ moczowo-płciowy | Tkanka łączna i tkanka mięśniowa gładka narządów trzewnych |
Czaszka |
Układ szkieletowy (oprócz czaszki) | Tkanka mięśniowa serca | Mięśnie i tkanka łączna głowy | |
Skóra właściwa | Błony surowicze – opłucnowa, osierdziowa, otrzewnowa | ||
Tkanka podskórna | Układ sercowo-naczyniowy i limfatyczny |
||
Tkanka łączna | Szpik kostny | ||
Krwinki | |||
Śledziona | |||
Kora nadnerczy |
ENDODERMA
Ok. 16 dnia komórki epiblastu wywędrowują w kierunku smugi pierwotnej.
Zaczynają się przekształcać z nabłonkowych w komórki o charakterze mezenchymalnym.
Wędrując, przesuwają bocznie dotychczasowe komórki hipoblastu (pęcherzyka żółtkowego) i tworzą 1-warstwowy nabłonek endodermy ostatecznej (zarodkowej)
Endodermę można podzielić na
Pozazarodkową (wyściela od wewnątrz jamę pęcherzyka żółtkowego
i omoczni)
Zarodkową (stanowi jelito pierwotne – prajelito oraz górną część pęcherzyka żółtkowego)
Ok. 20 dnia jelito pierwotne dzieli się na 3 części
Przednią – jelito głowowe (przednie)
Środkową – jelito środkowe
Tylną – jelito ogonowe (tylne)
W odcinku głowowym jelito przednie ograniczone jest błoną ustno-gardłową (ektodermalno-endodermalną / gębowo-gardłową)
W tej okolicy powstaje w ektodermie zawiązek ust – zatoka ustna
Błona ustno-gardłowa pęka 20 dnia; następuje połączenie zatoki ustnej z jelitem
W odcinku ogonowym występuje błona stekowa.
Pęka później i łączy się z zagłębieniem ektodermalnym tworzącym zawiązek odbytu
Jelito środkowe łączy się z pęcherzykiem żółtkowym przewodem żółtkowo-jelitowym (wzrost zarodka i zanikanie pęcherzyka żółtkowego - przewód szczątkowy wchodzący w skład szypuły brzusznej, a później sznura pępowinowego)
Wraz z odszypułowaniem szczątkowego pęcherzyka żółtkowego następuje zamknięcie jelita środkowego
Z jelita tylnego powstaje uchyłek skierowany do szypuły brzusznej – omocznia
Endoderma stanowi w końcu 1. miesiąca wyściółkę nabłonkową 3 struktur zarodkowych – jelita pierwotnego, pęcherzyka żółtkowego i omoczni
Z endodermy powstają:
Części nabłonkowe gardła, tchawicy, oskrzeli, płuc, krtani, tarczycy, jamy bębenkowej, trąbki słuchowej, migdałków
Grasica
Tarczyca
Przytarczyce
Wyściółka nabłonkowa przewodu pokarmowego i jego gruczoły
Wątroba i pęcherzyk żółciowy
Trzustka
Pęcherz moczowy
Gruczoł krokowy
Pochwa (część przedsionkowa)
Cewka moczowa
Gruczoły opuszkowo-cewkowe
EKOTDERMA
Po ukształtowaniu ektodermy i mezodermy pozostałe komórki epiblastu nie przemieszczają się i tworzą ektodermę
Na obrzeżu tarczy zarodkowej łączy się z pozazarodkową ektodermą owodni
Listek ektodermalny podlega podziałowi na środkową część (płytka nerwowa, neuroektoderma) i pozostałą część – obwodową (ektoderma pokrywowa – z niej naskórek)
Różnicowanie neuroektodermy przebiega przez stadia płytki, rynienki i cewy nerwowej
Ok. 18 dnia ektoderma rozciągająca się nad struną grzbietową grubieje i tworzy płytkę nerwową
Ok. 20 dnia neuroektodermalna płytka zagłębia się i tworzy rynienkę nerwową, która otoczona jest z każdej strony fałdem nerwowym
Fałdy zbliżają się do siebie i następuje zamknięcie rynienki w cewę nerwową
Cewa nerwowa ma z przodu otwór nerwowy przedni, a z tyłu tylny.
Przez nie łączy się z jamą owodni.
Zamknięcie otworu przedniego następuje 26 dnia, a tylnego – 28 dnia.
Po zamknięciu otworów nerwowych cewa nerwowa jest wąska w części ogonowej
(z niej powstanie rdzeń kręgowy) i szeroka w części głowowej (z niej rozwiną się pęcherzyki mózgowe)
Ostatecznie z neuroektodermalnej cewy nerwowej powstaną
Ośrodkowa oraz autonomiczna i somatyczna część obwodowego układu nerwowego
Siatkówka
Płat tylny przysadki
Szyszynka
Boczne części płytki nerwowej nie biorą udziału w powstawaniu cewy, ale po jej zamknięciu tworzą parzyste grzebienie nerwowe
W tkance nerwowej z grzebieni nerwowych powstają niektóre zwoje czaszkowe, rdzeniowe i autonomiczne
W tkance glejowej dają początek komórkom oligodendrogleju, osłonce neurolemalnej, komórkom satelitarnym w zwojach mózgowo-rdzeniowych, a także częściowo komórkom opony miękkiej
Z grzebieni nerwowych wywodzą się komórki barwnikowe (melanocyty) umiejscowione w błonie naczyniowej gałki ocznej, skórze oraz niektórych narządach wew.
W gruczołach dokrewnych z grzebieni nerwowych powstają komórki C tarczycy, komórki chromochłonne części rdzeniowej nadnerczy, komórki APUD rozmieszczone w ścianie przewodu pokarmowego oraz kłębek szyjny (ciałko szyjne)
Z ektomezenchymy, która wywodzi się z grzebieni nerwowych, powstają:
Kości i chrząstki części twarzowej czaszki oraz części sklepienia czaszki
Tkanka łączna związana z mm. szkieletowymi
Skóra twarzy i brzusznej części szyi
Tkanka łączna ślinianek, tarczycy, przytarczyc oraz grasicy
Ściana dużych tętnic wychodzących z łuku aorty
Nabłonek tylny oraz część właściwa rogówki
Twardówka
Tkanka łączna błony naczyniowej oka
Mm. rzęskowe
Szkliwo
Zębina
Z ektodermy okrywającej powstają
Naskórek
Włosy i paznokcie
Gruczoły skóry
Gruczoł mlekowy
Płat gruczołowy przysadki
Ucho wew.
Soczewka oka
Ślinianka przyuszna
Wyściółka (nabłonek) naturalnych otworów ciała
BŁONY PŁODOWE
Są to struktury zarodkowe, które powstają z zygoty, ale nie tworzą części składowych zarodka.
Zalicza się tu pęcherzyk żółtkowy, omocznię, owodnię i kosmówkę.
Pęcherzyk żółtkowy
W rozwoju pęcherzyka żółtkowego u ludzi można wyróżnić 3 postacie:
Pęcherzyk żółtkowy pierwotny (powstaje 7-8 dnia)
Pęcherzyk żółtkowy wtórny (powstaje 9 dnia)
Pęcherzyk żółtkowy ostateczny (powstaje po wytworzeniu fałdów – głowowego i ogonowego)
Między 2 a 3 tygodniem odgrywa ważną rolę w przenoszeniu płynu odżywczego
z trofoblastu przez mezodermę pozazarodkową i pozazarodkową jamę ciała do zarodka
W 3 tygodniu w jego ścianie pojawiają się wyspy krwiotwórcze i rozpoczyna się hemopoeza.
Trwa ona do 5 tygodnia, kiedy funkcję tę przejmie wątroba.
W 3 tygodniu w ścianie pęcherzyka pojawiają się także pierwotne komórki płciowe (gonocyty), które z tej okolicy wędrują do zawiązków gonad
W 3 miesiącu ciąży leży w pozazarodkowej jamie ciała, miedzy owodnią a kosmówką, i stopniowo się zmniejsza
Omocznia
Powstaje w 16 dniu rozwoju przez uwypuklenie się tylnej części jelita pierwotnego do szypuły brzusznej
Ściana składa się z 2 warstw – wewnętrznej endodermalnej i zewnętrznej mezodermalnej (stanowi ją pozazarodkowa szypuła brzuszna)
Między 3 a 5 tygodniem powstają w jej ścianie wyspy krwiotwórcze i naczynia krwionośne, które utworzą tętnice oraz żyłę pępowinową
W 8 tygodniu rozciąga się na całej długości sznura pępowinowego.
Rozpoczyna się jej nagły zanik w odcinku obwodowym.
Pozostałość stanowi moczownik, który w życiu pozapłodowym tworzy fałd pępkowo-pośrodkowy.
Owodnia
Powstaje ok. 7 dnia rozwoju z połączenia się małych jamek, które pojawiają się między komórkami epiblastu węzła zarodkowego
Początkowo zbudowana z pojedynczej warstwy komórek nabłonkowych – amnioblastów (w górnym biegunie przylegają do cytotrofoblastu)
Dno jamy owodni tworzą na początku same cylindryczne komórki ektodermy (epiblastu).
Wkrótce między trofoblast a warstwę amnioblastów wnika mezoderma pozazarodkowa, z której rozwinie się wewnętrzna warstwa owodni.
Jama owodni wypełnia się płynem owodniowym, powiększa się i rozciąga wzdłuż brzegów tarczy zarodkowej (tworzy połączenie owodniowo-ektodermalne)
Po powstaniu fałdów tarczy zarodkowej połączenie zostaje przemieszczone na powierzchnię wewnętrzną zarodka, przyjmuje kształt owalny i jest nazywane pierwotnym pierścieniem pępowinowym
Przez pierścień przechodzą – szypuła brzuszna, szypuła pęcherzyka żółtkowego oraz kanały łączące wewnątrzzarodkową i zewnątrzzarodkową jamę ciała.
W 4 miesiącu wskutek tego, że jama owodni powiększa się znacznie szybciej niż pozazarodkowa jama ciała, następuje zaciśnięcie tej drugiej.
Błona owodniowa i kosmówka łączą się.
Zespolona w całość błona owodniowo-kosmówkowa jest złożoną wielowarstwową strukturą, która składa się z elementów nabłonkowych oraz łącznotkankowych.
W późniejszym czasie błona owodniowo-kosmówkowa łączy się z doczesną pokrywową, a kiedy ta zaniknie – z doczesną ścienną.
Połączone błony (owodniowo-kosmówkowa i doczesnej ściennej) stanowią pęcherz płodowy
W zależności od lokalizacji wyróżnia się 3 rodzaje owodni:
Owodnia pokrywająca pęcherz płodowy
Owodnia pokrywająca łożysko
Owodnia pępowinowa
Nabłonek owodni pełni funkcję wydzielniczo-resorpcyjną
W końcu ciąży płód połyka ok. 400 ml płynu owodniowego dziennie.
Ok. 0,5 l moczu dziennie płód wydziela do płynu owodniowego.
Wymiana wody w płynie owodniowym następuje co 3 h.
Objętość płynu owodniowego zwiększa się w ciągu trwania ciąży.
W ostatnich 2 tygodniach maleje.
Małowodzie – objętość płynu owodniowego poniżej 400 ml
Wielowodzie – powyżej 2 l
Kosmówka
Leży między owodnią a błoną śluzową macicy
Bierze udział w wytworzeniu ściany pęcherza płodowego
Powstaje w 2-3 tygodniu rozwoju z połączenia się trofoblastu z mezodermą pozazarodkową jamy ciała
Idąc od światła kosmówki w skład jej ściany wchodzą: warstwa komórek mezodermy pozazarodkowej, komórki cytotrofoblastu i syncytiotrofoblast
Ok. 10 tygodnia dzieli się na kosmówkę kosmatą i gładką
Kosmówka gładka zrasta się z błoną owodniową.
Kosmówka kosmata łączy się z doczesną podstawną i powstaje łożysko.
FAŁDOWANIE SIĘ ZARODKA
Zagięcie się zarodka w okolicy głowowej prowadzi do powstania fałdu głowowego,
a w okolicy ogonowej – fałdu ogonowego
Wzrost tarczy zarodkowej na szerokość oraz zagięcie jej brzegów bocznych wytwarza prawy i lewy fałd boczny
Wraz z wytworzeniem się fałdów dochodzi do oddzielenia się zarodka od błon płodowych
Powstanie fałdu głowowego zaczyna się w końcu 3 tygodnia.
Związane jest z intensywnym rozwojem ektodermy cewy nerwowej w okolicy głowowej.
W czasie jego wytwarzania część pęcherzyka żółtkowego zostaje wciągnięta do zarodka i odtąd endoderma pęcherzyka tworzy jelito przednie.
Wraz z powstaniem fałdu głowowego dochodzi do przemieszczenia mezodermy tworzącej przegrodę poprzeczną.
Fałd ogonowy tworzy się nieco później niż głowowy.
Jest wynikiem wzrostu cewy nerwowej w kierunku grzbietowym oraz ogonowym.
W czasie tego intensywnego wzrostu część pęcherzyka żółtkowego zostaje wciągnięta do zarodka i stanowi endodermę jelita tylnego.
Obwodowy fragment jelita tylnego się rozszerza i tworzy stek.
Stek jest zawiązkiem pęcherza moczowego i odbytnicy.
Po zagięciu się prawej i lewej ściany bocznej, ich zbliżeniu w linii środkowej
i utworzeniu cylindrycznego zarodka z pozostałej części pęcherzyka żółtkowego, powstaje jelito środkowe
CHARAKTERYSTYKA MORFOLOGICZNA ZARODKA I PŁODU
Rozwój ontogenetyczny dzieli się na 2 okresy – życie w łonie matki (prenatalny/wewnątrzmaciczny) i rozwój po urodzeniu (postnatalny)
W rozwoju prenatalnym wyróżniamy 3 okresy
Okres przedzarodkowy
Od zapłodnienia do końca 3 tygodnia
Zygota przekształca się w tarczę zarodkową składającą się z 3 listków zarodkowych
Okres zarodkowy
Od początku 4 do końca 8 tygodnia ciąży
Rozpoczyna się proces organogenezy
Początek formowania się zarysów ciała zarodka (proces morfogenezy)
Okres płodowy
Od 9 do końca 38 tygodnia
Kontynuacja różnicowania morfologicznego tkanek, narządów i układów
Jajo płodowe – struktury, które powstają w życiu prenatalnym od momentu zapłodnienia (tzn. zarodek, płód oraz błony pozazarodkowe, takie jak łożysko, sznur pępowinowy)
NAJWAŻNIEJSZE CECHY MORFOLOGICZNE ZARODKA
4. tydzień
Na początku zarodek nieznacznie się zagina
Cewa nerwowa zamknięta w odcinku środkowym.
Niezamknięta część przednia i tylna tworzą otwór nerwowy przedni i tylny
Ok. 24 dnia pojawia się I (żuchwowy) i II (gnykowy) łuk gardłowy
Zgięcie zarodka i powstanie fałdu głowowego i ogonowego
Zawiązek serca tworzy uwypuklenie na pow. brzusznej
Ok. 26 dnia pojawia się trzecia para łuków gardłowych
Zarasta otwór nerwowy przedni
Powstają 3 pęcherzyki mózgowe
Oddzielenie się zarodka od pęcherzyka żółtkowego
Uwidocznienie dołków usznych (zawiązki ucha wew.)
28 dnia zarasta otwór nerwowy tylny
Rozwija się czwarta para łuków gardłowych
Powstają plakody soczewek – przyszłe soczewki
Ogon – wyraźna cecha zarodka w tym okresie
5. tydzień
Brak większych zmian w kształcie zarodka oprócz okolicy głowowej
Okolica twarzowa głowy zbliża się do wyniosłości sercowej
Z zagłębienia ektodermy okolicy II łuku gardłowego powstaje zatoka szyjna
W zawiązku kończyny górnej powstaje płytka dłoniowa
6. tydzień
W zawiązkach kończyn górnych można wyróżnić okolicę łokciową, nadgarstkową
i promienisty zarys palców
Powstaje przewód słuchowy zew.
Zawiązek oka staje się wyraźniejszy
Duża głowa zgina się na wyniosłością sercową; okolice szyjna i grzbietowa zaczynają się prostować
7. tydzień
Połączenie między jelitem a pęcherzykiem żółtkowym ograniczone jest do szczątkowego przewodu żółtkowo-jelitowego
Powstaje fizjologiczna przepuklina pępowinowa
Wyraźne zmiany w kończynach
Wydłużanie kończyn górnych; zagłębienia w płytkach dłoniowych
8. tydzień
Na początku palce dłoni są rozdzielone; stóp wyraźnie widoczne, ale zrośnięte
Ogon grubieje i się skraca
Wyraźnie wykształca się okolica szyjna
Skrócenie sznura pępowinowego
Oczy otwarte; pod koniec zamknięcie powiek
Ostateczne ukształtowanie małżowin usznych
Powierzchnia zarodka pokryta pierwotnym naskórkiem
Długość ciemieniowo-siedzeniowa (CS): 28-30 mm
Masa ciała: ok. 1 g
NAJWAŻNIEJSZE CHARAKTERYSTYCZNE CECHY PŁODU
9.-12. tydzień
Głowa ciągle stanowi połowę wielkości płodu
Twarz szeroka, oczy szeroko rozstawione, powieki zamknięte, uszy nisko osadzone
Pierwsze ogniska kostnienia w czaszce i kościach długich
Kończyny górne w końcu 12 tygodnia osiągają prawie normalną długość
Zagłębienia w okolicy płytek paznokciowych
Rozróżnienie płci możliwe w 12 tygodniu
Zanika fizjologiczna przepuklina pępowinowa
W wątrobie rozpoczyna się proces hemopoezy
Rozpoczyna się wytwarzanie moczu
Płód zaczyna połykać płyn owodniowy oraz wydalać mocz do jamy owodni
Początek aktywności ruchowej (płód reaguje na bodźce)
Ruchy za słabe do wyczucia przez matkę
Długość CS: 87 mm
Masa ciała: 45 g
13.-16. tydzień
Szybszy wzrost tułowia względem głowy
Wydłużenie kończyn dolnych
Szybkie kostnienie układu szkieletowego
W 16. tygodniu zróżnicowane są jajniki, a pierwotne pęcherzyki jajnikowe zawierają komórki jajowe
Zmiana położenia oczu i małżowin usznych
Długość CS: 140 mm
Masa ciała: 200 g
17.-20. tydzień
Ruchy płodu wyczuwane przez matkę
W 20 tygodniu skóra pokryta przez maź płodową
Na głowie pojawiają się włosy, a nad oczami brwi
Powstaje tkanka tłuszczowa brunatna
W 18 tygodniu ostatecznie wykształcona macica
W 20 tygodniu rozpoczyna się proces zstępowania jąder
Długość CS: 190 mm
Masa ciała: 460 g
21.-25. tydzień
Znaczne zwiększenie masy
Skóra pomarszczona, koloru różowego
W naczyniach widoczna krew
W 24 tygodniu pneumocyty typu II nabłonka oddechowego płuc zaczynają wydzielać surfaktant
Pojawiają się paznokcie
Ciało pokryte meszkiem
Długość CS: 250 mm
Masa ciała: 1000 g
26.-29. tydzień
Ponowne otwarcie oczu
Włosy na głowie i meszek są dobrze rozwinięte
Powstaje tkanka tłuszczowa podskórna
Koniec erytropoezy w wątrobie i śledzionie. Od tej pory – szpik kostny
Dobrze rozwinięte płuca i ich układ naczyniowy
Długość CS: 280 mm
Masa ciała: 1700 g
30.-34. tydzień
Skóra gładka i różowa
Kończyny górne i dolne są pełne i okrągłe
Pojawia się odruch źreniczny
Długość CS: 320 mm
Masa ciała 2500 g
35.-38 tydzień
Zanika meszek; włosy na głowie grubsze oraz dłuższe
Paznokcie pokrywają opuszki palców dłoni i stóp
Płód dojrzały (38) ma skórę białą lub niebieskoróżową
Klatka piersiowa wyraźnie zarysowana ze wzniesieniami w okolicy gruczołów sutkowych u obojga płci
Jądra znajdują się w mosznie
Długość CS: 360 mm
Masa ciała: 3400 g
Reguła Naeglego
Czas trwania ciąży i termin porodu określa się jako:
Data pierwszego dnia ostatniej miesiączki + 7 dni – 3 miesiące
Zasada sprawdza się przy cyklach trwających 28 dni.
Jeżeli dłuższe – odjąć tyle dni ile wynosi różnica od cyklu 28-dniowego
Jeżeli krótsze – dodać
Czas trwania ciąży można ustalić na podstawie wysokości dna macicy.
16 tydzień – 1-2 palce nad spojeniem łonowym
20 tydzień – na wysokości pępka
Orientacyjny wskaźnik trwania ciąży – ruchy płodu.