Biologia nasion

Dr Agnieszka Faligowska- ćwiczenia

Prof. Dr hab. Jerzy Szukała

Pokój 8

618487404

Kom. 601880231

19.10.2009r.

S. Grzesiuk, Kulka –biologia nasion

Biologia nasion jako nauka, właściwości biologiczne nasion oraz rola i ich znaczenie

Biologia nasion jako nauka o życiu nasion począwszy od ich formowania się aż do wytworzenia siewek i obejmuje:

- embriologię

- fizjologię, biochemię

- patologię

- i inne

Definicja nasienia

Nasiona to formy przetrwalnikowe roślin wyższych zawierające:

- zarodek

- mniej lub bardziej rozwinięte tkanki gromadzące substancje zapasowe np. bielmo

- jako otoczenie posiadają tkanki okrywające

(wszystkie trawy- maja ziarniaki, posiadające okrywę owocowo-nasienną, zrośniętą ze sobą, składa się z bielma, zarodka, tarczki)(strączkowe składają się z 2 liścieni, mają nasiona, okrywa nasienna)

W dobrze rozwiniętym nasieniu, ziarniaku powinna być wystarczająca ilość składników ażeby mógł spokojnie skiełkować, wykształcić siewkę i przetrwać do momentu, gdy zaczyna prowadzić fotosyntezę(stadium siewki)

Kwitnienie(czas trwania) zależy od temperatury, wilgotności,

Zboża- źdźbło główne, dwuliścienne- pęd główny

Rola i znaczenie nasion

1. Materiał siewny

2. Produkty spożywcze

3. Pasza dla zwierząt

4. Surowiec dla przemysłu

Nasiona(diaspory- jednostki rozsiewania) przeznaczone dla rozmnażania stanowią materiał siewny

„Wytwarzanie materiału siewnego to jedno z podstawowych zadań rolnictwa, ogrodnictwa i leśnictwa umożliwiające zachowanie gatunków, a zarazem początek produkcji roślinnej.”

26.10.2009r.

Właściwości biologiczne nasion

Są najważniejszymi kryteriami oceny jakości nasion siewnych:

- żywotność

- zdrowotność

- dojrzałość

- spoczynek

- wiek

- skład chemiczny

Proces powstawania nasion

1. Dzielimy na dwie fazy:

   1. Wytworzenie zarodka z zawiazkami korzeni, pędu i liścieni, a kiedy ustają podziały komórkowe następuje

   2. Zwiększenie wymiarów i masy komórek, w której wyróznia się stadia:

      1. Dojrzewania

      2. Postabscyzyjne

      3. Dedykacyjne

Stadia te różnią się intensywnością procesów fizjologicznych jak i wzorcem aktywowanych genów.

1. W stadium dojrzewania zarodek:

   1. Osiąga swoje maksymalne rozmiary

   2. Od połowy stadium liścieniowego spada zawartość wody w zarodku maleje aż do wysokiego jeszcze poziomu w połowie maksimum dojrzewania

   3. Spadkowi wody towarzyszy wzrost zawartości w zarodku kwasu abscysynowego (ABA- jest inhibitorem wzrostu)

Dwuliścienne mają dwa maksima fitohormonu (Na początku i w pierwszej połowie stadium dojrzewania nasienia)

1. Jednoliścienne w fazie postabscyzyjnej

W fazie dojrzewania u dwuliściennych następuje masowa produkcja białek i lipidów zapasowych

W fazie dojrzewania w jednoliściennych obserwuje się szybkie tempo syntezy węglowodanów, które odkładane sa w biomasie

Faza dojrzewania kończy się wraz z przerwaniem sznureczka (lub utratą jego fizjologicznych funkcji) łączącego rozwijające się nasienie z tkankami zalążni. Od tego czasu rozpoczyna się stadium poabscyzyjne, a rozwój nasienia nie zależy już bezpośrednio od rośliny macierzystej.

1. Stadium postabscyzyjne;

U dwuliściennych rozpoczyna się od:

1. Degradacji chlorofilu

2. Okrywy nasienne twardnieją i brązowieją

3. Spada zawartość informacyjnych RNA (mRNA) kodującego białka hydrofilne (LEA- late embryogenesis abudant) dotąd nie poznano ich roli. Przypuszcza się, że głównym zadaniem jest ochrona przed procesem odwodnienia.

Stadium desykacji:

- następują końcowe procesy dojrzewania mRNA

- ustają synteza i akumulacja LEA

- ustaje aktywność wszystkich genów

- swoje minimum osiąga poziom metabolizmu nasienia

- okrywy nasienno wchodzą w końcowy etap różnicowania

- zarodek wkracza w fazę spoczynku (uśpienia, który zostanie przerwany gdy w środowisku będą korzystne warunki do kiełkowania).

Regulacja ontogenezy nasion

Rozwój nasion jest regulowany przez:

- selektywną ekspresję genów

- regulację aktywności enzymów

- regulację aktywności fitohormonów

- przestrzenną lokalizację

Podstawową wszelkich zmian rozwojowych nasienia, czyli formowania się nowych struktur, są zmiany w metabolizmie regulowanym przez enzymy, a ich przyczyną jest zmniejszająca się w czasie i przestrzeni aktywność genów

Aktywność ta uwarunkowana jest działaniem fitohormonów i różnych metabolitów oraz czynników środowiskowych.

Różnorodność mechanizmów regulacji rozwoju diaspor

Sprowadza się do trzech poziomów działania:

- wewnątrzkomórkowego

- międzykomórkowego (tkankowego)

- pozakomórkowego (międzyorganowego)

Wewnątrzkomórkowy poziom regulacji rozwoju diaspor

Ma miejsce poprzez regulację:

- ekspresję genów i biosyntezę białek, w tym enzymów

- aktywności wcześniej wytworzonych enzymów, dokonywanej min. Przez:

- zmianę odczynu środowiska

- ujemne sprzężenie zwrotne

- odwracalne i nieodwracalne przekształcenia nieczynnych enzymów w enzymy aktywne lub odwrotnie

- nierównomierne rozmieszczenie w komórce enzymów i ich substratów

- tworzenie kompleksów woeloenzymatycznych

Międzykomórkowy poziom regulacji rozwoju diaspor

Odbywa się pomiędzy komórkami, tkankami i organami formującego się nasienia poprzez:

- działanie regulatorów wzrostu dopływających do formujących się nasion oraz tworzących się samych nasionach

Największa ilość i aktywność oraz wrażliwość tkanek na fitohormony przypada na pierwszą połowę rozwoju nasion i dotyczy:

- cytokinin

- auksyn

- giberelin

Natomiast w okresie dojrzewania dotyczy ABA i związków fenolowych.

Endogenne regulatory wzrostu uczestniczą w procesie:

- formowania i wzrostu nasion

- regulacji gromadzenia materiałów zapasowych

- zapobiegania przedzbiorczemu porastaniu (kiełkowaniu)

Ponadto fitohormony w nasionach mogą:

- spełniać funkcje efektorów w regulacji ekspresji genowej

- wpływać na aktywność enzymów przez zmianę wrażliwości na nie tkanek

- korelować wzrost i rozwój tkanek nasiennych

Odbywa się poprzez stopniową desykację dojrzewających nasion, wskutek:

- utraty wody

- intensywnej syntezy biopolimerów

- dopływu inhibitorów wzrostu

- gromadzenia niekiedy metabolitów wtórnych

W tkankach nasion maleje w tym czasie potencjał chemiczny wody, wskutek spadku potencjału osmotycznego.

Zmiany te wpływają na aktywność enzymów i indukują biosyntezę białek później embriogenezy.

Regulacja za pomocą egzoenzymów wczesnych faz rozwojowych nasion przez wykorzystanie przez woreczek zalążkowy, prazarodek i bielmo niektórych tkanek zalążka i zalążni, wynikiem czego jest wiele modyfikacji dotyczących budowy nasion.

Pozakomórkowy poziom rozwoju diaspor

Dotyczy wpływu rozwoju czynników siedliskowych na rozwój nasion:

- początkowo jest on odbierany przez roślinę macierzystą

- w miarę formowania i dojrzewania nasion w coraz większym stopniu dotyczy nasion

- warunki klimatyczne i edaficzne wywołują przeważnie modyfikacje składu chemicznego(mało słońca- mniej białka) nasion i właściwości fizjologiczne nasion jak:

- hamowanie wzrostu

- ograniczenie hydrolizy substancji

- prowadzenie białek późnej embriogenezy

1. 1.podstawą rozwoju nasion jest zasób informacji z genomu zapłodnionego zalążka i następnie regulacje ekspresji tego potencjału

2. Regulacja aktywności genów odbywa się przy określonym metabolizmie tkanek i organów, kontrolowanym przez enzymy i fitohormony, a modyfikowanym przez środowisko

3. Dlatego każda partia nasion określonego gatunku pomimo bardzo dużego podobieństwa do siebie poszczególnych osobników, jest inną populacją, chociaż złożoną z podobnych jednostek diasporowych (nasion)

W czasie dojrzewania zachodzą znaczne zmiany w zawartości witamin:

- w pierwszych fazach rozwoju jest ich najwięcej

- w miarę dojrzewania zawartość ich maleje

- antywitaminowo mogą oddziaływać niektóre pestycydy, utrudniając syntezę witamin w roślinach i nasionach

- zjawisko to może pogorszyć fizjologiczne właściwości nasion, szczególnie zdolność kiełkowania.

Gromadzenie suchej masy w nasionach wydłuża się przy większej wilgotności powietrza i dłuższym okresie wegetacyjnym

9.11.2009r.

Procesy biochemiczne w dojrzewających nasionach

Dojrzewanie nasion

Jest to kompleks wewnętrznych przemian fizjologicznych, zachodzących w tkankach nasion, prowadzący do optymalnego ich sformułowania, rozsiewania oraz kiełkowania i wytworzenia samodzielnych siewek.

Składa się z:

1. Okresu nagromadzenia materiałów zapasowych:

   1. Okres dominującego rozwoju bielma

   2. Okres dominującego rozwoju zarodka

   3. Okres dominującego gromadzenia materiałów zapasowych

2. Okres desykacji (dehydratacji, wysychania):

   1. Szybki spadek świeżej masy nasion

   2. Niewielki wzrost suchej masy

   3. Wykształca się zdolność kiełkowania

   4. Wykształcają się mechanizmy spoczynku

   5. Nasiona przechodzą liczne stresy metaboliczne i mechaniczne

3. Wypadanie i dojrzewania pożniwnego

Pojęcie niedojrzałości nasion jest dość płynne i zależy od stopnia zaawansowania w nich procesów fizjologicznych. Przykłady:

1. Niezupełnie dojrzałe ziarniaki kukurydzy, żyta i pszenicy oraz nasiona bobiku zebrane w fazie wczesno-woskowej, nie podsuszone po sprzęcie kiełkowały wtedy gdy miały wykształcony stożek wzrostu

2. Niewykształcone i dojrzałe nasiona lucerny (o połowę mniejsze od normalnych) wykazywały o około 10% niższą zdolność kiełkowania od dojrzałych

3. U rzepaku stwierdzono, ze zielone nasiona wielu odmian są gotowe do kiełkowania

Oddychanie nasion:

1. Rodzaj oddychania i jego natężenie są czynnikami regulującymi ontogenezę nasion

2. Rolą oddychania jest dostarczanie rozwijającym się nasionom energii biochemicznej oraz metabolitów przejściowych, potrzebnych do syntezy nowych związków w nasionach

3. Intensywność oddychania obniża się wraz z rozwojem i dojrzewaniem nasion

4. Natężenie oddychania mierzone ilością pobranego tlenu lub wydzielonego dwutlenku węgla zwiększa się w miarę rozwoju nasion.

5. Po sformułowaniu zarodka i zgromadzeniu większości substancji odżywczych oddychanie znowu maleje

6. Podobnie zmniejsza się poziom ATP w rozwijających się nasionach

7. W okresie formowania się nasion przeważa wydzielanie CO₂, nad pobieraniem O₂, a więc współczynnik oddechowy jest >1 (duże uwodnienie nasion i dużo drobnocząsteczkowych substratów dopływających z rośliny macierzystej).

8. W okresie dojrzewania nasion soczystych i dużych zachodzi również oddychanie beztlenowe w wyniku którego w tkankach zwiększa się zawartość produktu końcowego – etanolu i aldehydu octowego

9. Oddychanie umożliwia rozwijającym się nasionom obok katabolizmu prowadzenie intensywnych procesów biosyntezy nowych związków i dominowania anabolizmu

10. W końcowej fazie dojrzewania pobieranie O₂ zmniejsza się. U wielu gatunków np. zbóż wskutek trudności przenikania powietrza przez okrywy czy tkanki zapasowe do zarodka, nasiona pospiesznie popadają w spoczynek.

Zwiększone wydzielanie O₂ jest objawem, że cos z nasionami jest nie tak, mogą się psuć.

1. Oddychanie mitochondrialne zostaje ograniczone lub wstrzymane i wykształca się intensyfikuje oddychanie cytoplazmatyczne, które umożliwia wyprowadzenie nasion (diaspor) ze spoczynku pożniwnego.

Odżywianie zarodka:

1. Rozwijający się zarodek pobiera pokarm bezpośrednio z bielma lub za pomocą haustoriów (ssawki) z tkanek zalążka

2. W późniejszym okresie wykształca się w nim epiderma z warstwą kutikuli, która nie stanowi:

   1. Przeszkody fizjologicznej utrudniającej wymianę materii pomiędzy zarodkiem a tkankami

   2. Przeszkody w odżywianiu zarodka

3. Pomiędzy zarodkiem a bielmem wytwarza się szczelina wypełniona różnymi związkami, powstałymi z rozpadu „trawionych” tkanek bielma i zarodka, dostarczając zarodkowi bogatych i różnorodnych składników odżywczych.

4. Łącznie z dopływającymi z rośliny substancjami są one przebudowywane w związki konstytucjonalne (budulcowe) i zapasowe

5. Już w zygocie rybosomy łączą się w łąńcuchowate polirybosomy i komórka jest przygotowana do syntezy białek.

Gromadzenie materiałów zapasowych w dojrzewających nasionach

1. Jest to jeden z najbardziej charakterystycznych procesów zachodzących w dojrzewających nasionach

2. Gromadzą się one głównie w formie związków złożonych, mało czynnych biochemicznie i biofizycznie (np. osmotycznie)

3. Wypełniają wnętrza komórek parenchymy spichrzowej nasion

4. Stwarzają stan ich przekarmienia (hipertrofii) i dużego spowolnienia ich metabolizmu

5. Gromadzenie materiałów zapasowych przyspiesza popadanie nasion w stan spoczynku głębokiego

6. Białka zapasowe odkładane są w postaci:

   1. Ziaren aleuronowych w zewnętrznej warstwie bielma lub liścieni

   2. Ciał komórkowych pochodzenia plastydowego (protoplasty) w warstwie subaleuronowej oraz innych częściach tkanek spichrzowych

7. Zapasowe lipidy w formie triacytogliceroli gromadzenie są w postaci kropelek tłuszczowych i wypełniają sfero somy i lizosomy w tkance zapasowej

8. Węglowodany gromadzone są najczęściej jako:

   1. Ziarna skrobi w plastydach

   2. Hemicelulozy (np. glukomannany) w ścianach komórkowych

   3. Ziarna skrobiowe (nasiona skrobiowe)

9. W dojrzałych morfologicznie nasionach Duzy udział mogą mieć:

   1. Kropelek tłuszczu (nasiona oleiste)

   2. Ziarna aleuronowe lub ciała białkowe (nasiona strączkowych)

Substancje zapasowe są stopniowo uruchamiane (po hydrolizie do związków prostych) i wykorzystywane do żywienia osi zarodkowej, kiełka i siewki.

Ochrona komórek nasienny przed uszkodzeniami dedykacyjnymi:

1. Badania ostatnich lat wykazały, że najważniejszą rolę spełniają tu niektóre białka i węglowodany rozpuszczalne

   1. Z białek to:

      1. Białka późnej embriogenezy, których syntezy kontrolowane jest przez ABA na poziomie transkrypcji

      2. Białka szoku termicznego

Oba rodzaje białek pełnią funkcję stabilizująca i ochronną zapobiegając zmianom konformacyjnym wewnątrz struktur komórkowych podczas odwodnienia.

1. Z węglowodanów to:

   1. Sacharoza

   2. Oligosacharydy z rodziny rafinozy (rafinoza, stachioza, werbaskoza, czasem też galaktozylocyklitole)

Związki te gromadzą się w końcowych etapach dojrzewania nasion, tak w osiach zarodkowych jak i liścieniach

Przypuszcza się, że rola tych węglowodanów to ochrona białek przed ich fizyczną destabilizacją

Obecność sacharozy i rafinozy (lub stachozy) pozwala na utworzenie struktury półpłynnej cytoplazmy o nazwie ciekłego szkła

Okazuje się, że utrzymanie właściwej struktury cytoplazmy (jej „zeszklenie”) jest warunkiem uzyskania przez nasiona wysokiego wigoru i związanej z nim zdolności przechowalniczej nasion.

Stresy metaboliczne i mechaniczne dojrzewających nasion w okresie desykacji:

1. Okres desykacji nasion to ontogenetyczny okres dzielący ich rozwój od pozbiorczego kiełkowania

2. Utrata wody w okresie desykacji pociąga za sobą liczne stresy metaboliczne i mechaniczne wewnątrz komórek, jak:

   1. Zatężenie roztworów wewnątrzkomórkowych

   2. Zmiany w syntezie i strukturze białek

   3. Zmiany aktywności genów

   4. Fizykochemiczne przekształcenie fosfolipidów błonowych

Różnorodność nasion

Każda partia nasion określonego gatunku i odmiany stanowi populację nasion o różnych indywidualnych właściwościach

Różnorodność ta dotyczy:

• Rozmiarów

• Kształtu

• Barwy

• Budowy

• Składu chemicznego

• Właściwości fizjologicznych

Różnorodność dzieli się na 3 grupy:

1. Morfologiczna(cechy zewnętrznej budowy nasion). Dotyczy cech takich jak:

   1. Rozmiar

   2. Kształt

   3. Barwa

2. Anatomiczna. Dotyczy takich cech jak:

   1. Okrywy nasiennej (wraz z dodatkami)

   2. Tkanki zapasowej (spichrzowej) czyli miejsca gromadzenia materiałów zapasowych

   3. Zarodka (zaczątek nowej rośliny)

   4. Umiejscowienia zarodka

3. Fizjologiczna. Wynika ona z:

   1. Odmienności gospodarki wodnej

   2. Budowy i składu chemicznego

   3. Oddychania

   4. Spoczynku

   5. Długości życia (długowieczności)

   6. Kiełkowania i wigoru

   7. Zdolności reprodukcyjnej

   8. Czynników maternalnych (topofizycznych, rozmieszczenie na roślinie)

   9. Czynników ekologicznych

Wpływ warunków siedliskowych na cechy biologiczne nasion

Najbardziej stabilne w składzie chemicznym nasion są węglowodany, a najmniej białka i produkty wtórnego metabolizmu.

Głównym czynnikiem siedliskowym ( ekologicznym) kształtującym skład chemiczny nasion jest woda, ale także temperatura i gleba.

1. Dobre zaopatrzenie organów roślinnych w wodę sprzyja syntezie skrobi

2. Wskutek niedoboru wody ( jednak w granicach optimum) w nasionach gromadzona jest większa ilość białek

3. Większa ilość zgromadzonych białek w nasionach korzystnie koreluje z podwyższonym wigorem i żywotnością ( zdolnością kiełkowania) nasion.

4. Rośliny w warunkach klimatu kontynentalnego ( gorące lato, obniżona zawartość wody w glebie) wytwarzają nasiona o podwyższonej:

   1. Zawartości białka

   2. Większej żywotności

   3. Większym wigorze

5. Długotrwała susza wywiera ujemny wpływ na liczne właściwości biologiczne i technologiczne nasion.

6. Klimat wywiera większy wpływ na skład chemiczny nasion i walory siewne, niż cechy odmianowe czy czynniki agrotechniczne

7. Natomiast klimat mało zróżnicowany ( np. przejściowy, umiarkowany Polski) powoduje że właściwości odmianowe przeważają na ogół nad modyfikującym działaniem klimatu

8. Rejony suchsze, słoneczne podczas kwitnienia i zbioru gwarantują wyższe plony o dobrej wartości biologicznej nasion.

9. Niższa temperatura i zwiększona ilość opadów, powoduje wydłużanie okresu wegetacji

10. Przy wyższej temperaturze i niedosycie wody czas dojrzewania nasion, wegetacja ulega skróceniu

11. Przy wydłużaniu fazy wegetatywnej zwiększa się masa organów wegetatywnych roślin, a przy wydłużaniu fazy generatywnej zwiększa się masa organów generatywnych.

12. Dobre warunki świetlne przy zmniejszonych opadach sprzyjają zawiązywaniu nasion o większym wigorze i żywotności i odwrotnie.

SPOCZYNEK NASION

Spoczynek nasion obejmuje wszelkie formy zahamowania wzrostu zarodka ( osi zarodkowej i wstrzymanie kiełkowania).

Wyróżnia się spoczynek :

1. Względny ( wymuszony)

2. Bezwzględny ( prawdziwy, rzeczywisty, głęboki, organiczny)

Cechuje te nasiona, które osiągnęły dojrzałość fizjologiczną, ale nie rozpoczęły jeszcze kiełkowania wskutek braku odpowiednich warunków zewnętrznych jak:

• Woda

• Powietrz

• Temperatura

Np. do skiełkowania stopień uwodnienia nasion powinien wynosić w zależności od gatunku od 28 do 45%.