1. Zmienność: poziomy, podłoże genetyczne, mutacje, rekombinacje, zmienność fenotypowa. Poziom zmienności naturalnych populacji

Informacje ogólne

Do najważniejszych czynników ewolucji (sił napędowych) zaliczamy: zmienność dziedziczną, dobór naturalny, izolacje oraz zjawiska losowe.

Zmienność dziedziczna (genetyczna)

Zmienność osobnicza, powszechnie obserwowana w przyrodzie, jest wynikiem wpływu środowiska, oraz różnic w układach alleli (ma podłoże genetyczne). Wpływ środowiska, aczkolwiek zauważalny, nie ma znaczenia w ewolucji na poziomie gatunku, ponieważ zmienność środowiskowa nie zmienia materiału genetycznego, a więc puli genowej populacji, nie może być przekazana potomstwu. Zmienność genetyczna jest losowa, nieprzewidywalna, różnokierunkowa, sama w sobie nie ma charakteru przystosowawczego, ale stanowi materiał dla zmian ewolucyjnych, jest bowiem źródłem różnorodności podlegającej doborowi naturalnemu. Bez zmienności genetycznej nie byłoby dziedzicznych różnic w zdolności do reprodukcji, tym samym nie byłoby selekcji naturalnej. Podstawowe znaczenie ma zmienność rekombinacyjna oraz mutacyjna.

- Zmienność rekombinacyjna wynika z mieszania istniejących już genów i tworzenia nowych układów alleli. Następuje to podczas tworzenia się gamet oraz zapłodnienia u organizmów rozmnażających się płciowo. W czasie powstawania komórek jajowych i plemników w procesie mejozy zachodzi zjawisko crossing-over w profazie I podziału mejotycznego.

W wyniku tego procesu dochodzi do wymiany odcinków chromatyd w obrębie chromosomów homologicznych, a więc tworzenia nowych układów już istniejących alleli. Zmienność rekombinacyjna wynika również z losowego, niezależnego rozchodzenia się chromosomów homologicznych w anafazie I podziału mejotycznego do potomnych komórek oraz przypadkowego łączenia się komórek płciowychpochodzących od różnych osobników podczas zapłodnienia. Zmienność rekombinacyjna nie jest źródłem nowych genów!, lecz powoduje powstanie nowego zestawu genów, a w konsekwencji innego genotypu (genotyp będzie warunkował ściśle określony fenotyp). Ujawnienie się w fenotypie określonych genów zależy od wielu czynników, których nie sposób przewidzieć, dlatego ten rodzaj zmienności jest mechanizmem przypadkowym i wielokierunkowym.

- Zmienność mutacyjna powoduje powstanie nowych genów, unieczynnienie dotychczasowych lub powstanie organizmów o zwielokrotnionej liczbie chromosomów – poliploidalnych. Z punktu widzenia ewolucji większe znaczenie ma zmienność rekombinacyjna. Mutacja może spowodować zmiany frekwencji alleli, ale zmiany te nie są główną siłą napędową ewolucji, są z pewnością źródłem zmienności. Mutacje są zdarzeniami przypadkowymi i spontanicznymi i ich tempo jest względnie stałe dla określonego locus. Mutacje zdarzające się w komórkach somatycznych nie są dziedziczne, dziedziczne są powstałe w DNA komórek rozrodczych. Większość mutacji w komórkach rozrodczych nie wpływa na potomstwo, ponieważ dotyczy tych fragmentów DNA, które nie kodują specyficznych polipeptydów i białek (milczący DNA lub heterochromatyna). Jednak jeśli zmiany strukturalne polipeptydu spowodują zmianę jego funkcji, to mutacja jest szkodliwa. Większość mutacji powoduje małe zmiany fenotypu (są wykrywalne tylko niezwykle czułymi metodami biochemicznymi). Pojawienie się w populacji wysoce zmienionych, nieprawidłowych fenotypów powoduje wykluczenie ich z populacji na skutek działania doboru naturalnego, co oznacza zarazem wyeliminowanie najbardziej szkodliwych mutacji lub znaczne zredukowanie częstości ich występowania. Niewielkie mutacje, nawet te, które wywołują nieznaczne upośledzenie fenotypu, mają większą szansę włączenia do puli genów, w której po pewnym czasie mogą powodować powstanie cech przystosowawczych lub pożytecznych dla populacji.

1. Naturalna selekcja. Jednostka selekcji. Pojęcie fitness. Altruizm biologiczny.

Dobór naturalny (selekcja naturalna)

Jest rozumiany jako różnica w przeżywalności i zdolności do wydawania potomstwa między osobnikami różniącymi się od siebie jakimiś cechami. Działanie doboru naturalnego wprowadza pewien porządek w chaotyczne i przypadkowe skutki zmienności rekombinacyjnej oraz mutacyjnej, doprowadza ostatecznie do przystosowawczych zmian ewolucyjnych. Dobór naturalny nie sprowadza się jedynie do fizycznej walki o byt, walki „na kły i pazury” ani do bezwzględnej konkurencji. Nie jest przejawem działalności celowej i nie zawiera w sobie pierwiastków moralnych i niemoralnych, po prostu trwa, prowadząc do utrwalenia nowych form. Dobór naturalnywedług K. Darwina wynika z czterech właściwości świata organizmówżywych: nadprodukcji, zmienności, współzawodnictwa oraz dążenia do przeżycia, aby móc się rozmnażać (osobniki wykazują wyższość selekcyjną, jeśli są zdolne przeżyć i wydać na świat płodne potomstwo). Dobór powoduje wzrost liczby korzystnych i spadek liczby niekorzystnych genów w populacji, staje się ona wówczas lepiej przystosowana do danych warunków. Po pewnym czasie zmiany te kumulują się w populacjach izolowanych geograficznie, co może spowodować powstanie nowego gatunku. Dobór nie oddziałuje bezpośrednio na genotyp organizmu, lecz na fenotyp, będący odzwierciedleniem genotypu. Populacje złożone są z osobników różniących się wieloma drobnymi cechami, zajmują one miejsca w konkretnych niszach ekologicznych, poddawane są bezustannym próbom sprawności życiowej i nie wszystkie przechodzą je z jednakowym sukcesem. Niektóre z osobników populacji nie potrafią zdobyć pokarmu, częściej padają ofiarą chorób lub drapieżników, nie mogą znaleźć partnera do krzyżowania. Fenotypy takie nie przeżywają w ogóle, nie osiągają wieku rozrodczego lub jeżeli krzyżują się, mają małą liczbę potomstwa. Takie fenotypy nie przejdą presji selekcyjnej, a ich allele nie znajdą się w puli genowej pokolenia potomnego. Z kolei fenotypy o cechach umożliwiających przetrwanie wydadzą na świat bardzo liczne potomstwo, a allele obecne w tych fenotypach będą reprezentowane z większą częstością w pokoleniu potomnym. Jeżeli jeden z alleli określonego genu daje fenotypowi przewagę nad innymi w zdolności do reprodukcji, to częstość jego występowania będzie wzrastać kosztem alleli mniej korzystnych.

Wyróżniamy trzy rodzaje doboru naturalnego: selekcję stabilizującą,kierunkową i rozdzielającą. Selekcje te powodują zmiany w normalnym rozkładzie fenotypów, a działanie w przyrodzie wszystkich trzech rodzajów doboru nakłada się na siebie i wzajemnie uzupełnia.

Altruizm, w biologii forma zachowania zwierząt, polegająca na działaniu na korzyść innych osobników, pomimo ryzyka poniesienia strat, to jest zmniejszenia szans własnego przeżycia i wydania potomstwa. Znane są zachowania altruistyczne między osobnikami spokrewnionymi lub niespokrewnionymi tego samego gatunku albo różnych gatunków (tzw. altruizm odwzajemniony).

Zachowania altruistyczne szczególnie często występują wśród osobników gatunków żyjących społecznie lub kolonijnie. Przykładowo są to głosy ostrzegawcze (niektóre gatunki ptaków, wiewiórek, małp), dzielenie się pokarmem (wampiry), obrona gniazda i pomoc przy wykarmieniu potomstwa (niektóre gatunki ptaków). Krańcowym przykładem altruizmu biologicznego jest istnienie sterylnych kast owadów społecznych.

Dostosowanie, fitness, w biologii zdolność przekazywania materiału genetycznego kolejnym pokoleniom, będąca zarazem miarą efektywności organizmu w rywalizacji o osiągnięcie sukcesu rozrodczego. Dobór naturalny powoduje, że u wszystkich organizmów są selekcjonowane określone adaptacje (przystosowania) do środowiska, w tym wpływające bezpośrednio na dostosowanie: prawdopodobieństwo dożycia do wieku, w którym organizm osiąga dojrzałość płciową oraz cechy wpływające na liczbę wydanego potomstwa. Różnice w poziomie dostosowania różnych osobników tego samego gatunku prowadzą do zwiększenia w populacji częstości fenotypów lepiej dostosowanych, kosztem gorzej dostosowanych. Maksymalizacja dostosowania jest powszechnym efektem działania doboru naturalnego. Przejawia się wzrostem udziału genów osobników o najwyższym dostosowaniu w kolejnych pokoleniach, zazwyczaj wskutek wydania na świat większej liczby potomstwa dożywającego do wieku rozrodczego. Możliwe jest także zwiększanie dostosowania łącznego (ang. inclusive fitness), poprzez działania altruistyczne na rzecz krewnych (dobór krewniaczy).

1. Cechy organizmów. Wartościowanie cech i ich znaczenie adaptacyjne

2. Koncepcje gatunku w naukach biologicznych,

Gatunek - zbiór osobników posiadających podobne cechy, zdolnych do swobodnego krzyżowania się w warunkach naturalnych,

• w systematyce organizmów – podstawową jednostkę formalną organizacji świata ożywionego i jednocześnie najniższą z podstawowych kategorii systematycznych stosowanych w hierarchicznej strukturze klasyfikacji biologicznej.

Proces powstawania nowych gatunków to specjacja

Definicje gatunku

Dotychczas nie opracowano całkowicie uniwersalnej definicji gatunku^[1][2]. Pierwsza z wymienionych definicji, choć powszechnie stosowana, nie jest ścisła – zawiera liczne wyjątki i rodzi trudności odzwierciedlające skalę złożoności zagadnienia. Do podstawowych problemów w zdefiniowaniu uniwersalnego pojęcia gatunku należą:

• trudności w określeniu jednoznacznych kryteriów zaliczenia danego organizmu do konkretnego gatunku (lub jego wyłączenia),

• ustalenie kiedy należy wyodrębnić nowy gatunek,

• zmienność cech populacji w czasie i przestrzeni

• trudności z wprowadzeniem przyjętych kryteriów oznaczania w praktyce, co czasami okazuje się niemożliwe do zrealizowania.

Problem definicji gatunku ma również aspekt filozoficzny dyskutowany w płaszczyznach realizmu i nominalizmu pojęciowego. Wielu biologów (m.in. Nicholson, Dobzhansky, Mayr,Hey) uznało definicję gatunku za najbardziej kontrowersyjne pojęcie biologiczne.

Rys historyczny[edytuj | edytuj kod]

Pojęcie gatunku (gr. éidos) stosowane było od czasów Arystotelesa (IV w. p.n.e.), który używał tego terminu w znaczeniu potocznym w celu wyodrębnienia grupy zwierzątokreślanych tym samym wyrazem^[3]. Pierwszym człowiekiem, który zdefiniował gatunek w znaczeniu naukowym był John Ray. Określił go jako grupę osobników pochodzących od podobnych do siebie rodziców^[4]. Karol Linneusz sformalizował gatunek jako jedną z pięciu podstawowych kategorii systematycznych. Zdefiniował gatunek jako zbiór osobników podobnych do siebie w taki sposób, w jaki potomstwo podobne jest do rodziców^[3]. Wprowadził diagnozy gatunku oraz upowszechnił zasady jego nazewnictwa.

Do czasów Darwina gatunek był traktowany jako jednostka podstawowa, stała i niezmienna. Z czasem stwierdzono jednak, że jakiś nazwany już i opisany gatunek zawiera populacjeodmienne na tyle, że należy je rozróżnić. W XIX w. pojawiła się potrzeba wyróżniania jednostek niższych od gatunku. W tym celu wprowadzono podział gatunku na podgatunki, określane jako rasy geograficzne, populacje o cechach wyróżniających, zamieszkujących część zasięgu występowania gatunku^[1]. Ponieważ definicja podgatunku jest jeszcze mniej precyzyjna niż gatunku, jedni taksonomowie mogą uznać dany organizm za gatunek, a inni za podgatunek – w zależności od przyjętych kryteriów. Podgatunek jest arbitralną jednostką klasyfikacji^[1].

Gatunek typologiczny[edytuj | edytuj kod]

Pojęcie typologiczne wynika z naturalnej, ludzkiej skłonności do rozdzielania istot żywych na grupy osobników podobnych i nadawania im wspólnej nazwy. W ujęciu historycznym nie uwzględniano zmienności gatunku w przestrzeni i w czasie. W filozofii platońskiej funkcjonowało pojęcie eidos (forma, istota) odnoszące się do takiego sposobu klasyfikowania. W praktyce życia codziennego odzwierciedlało się nadawaniem grupom nazw np. pies, wilk, koza, kobra, ziemniak itd. Typologiczne nazewnictwo zależne jest od liczby i stałości cech rozpoznawanych przez obserwatora. Jared Diamond (1965) opisał bogactwo ludowych nazw plemienia Fore z Nowej Gwinei, które na 120 gatunków znanych biologom dysponuje 110 nazwami ludowymi. Przeciwstawnym przykładem jest mucha – potoczna nazwa przypisywana kilkuset, a nawet kilku tysiącom gatunków muchówek, aczkolwiek już Mickiewicz odnotowuje niewielkie potoczne nazewnicze zróżnicowanie. Wiele zwierząt jest nazwanych onomatopeicznie, np.: kukułka, dudek, czyżyk, mysikrólik, bóbr, kania, czajka, kruk, czy wielbłąd.

Typologiczna koncepcja gatunku oparta była wyłącznie na cechach morfologicznych i postulowanym braku osobników o budowie pośredniej – zakładano istnienie nieciągłości w naturze^[2].

Gatunek morfologiczny[edytuj | edytuj kod]

Rozwinięcie pojęcia typologicznego określanego wyłącznie na podstawie morfologii. Zdobyte przez człowieka doświadczenie oraz rozwój nauki umożliwiły dokładniejsze analizowanie specyficznych cech poszczególnych osobników. Nadal jednak ocena, czy dany osobnik należy do tego lub innego gatunku, zależy od subiektywnego oszacowania badacza.

Gatunek biologiczny[edytuj | edytuj kod]

W pracy wydanej w 1942 Ernst Mayr zauważył, że badacze przyjmują różne metody klasyfikowania organizmów. Określił je jako różne koncepcje gatunku. Mayr wniósł największe zasługi dla sprecyzowania – sugerowanej wcześniej przez innych badaczy – biologicznej koncepcji gatunku (ang. Biological Species Concept, w skrócie BSC), w której gatunek to wszystkie populacje, których osobniki potencjalnie mogą się ze sobą krzyżować w warunkach naturalnych i wydawać płodne potomstwo^[5][3] (kryterium płodnego krzyżowania).

Grupa ta jest izolowana od innych grup populacji, a geny poszczególnych osobników przekazywane są wyłącznie w obrębie tej grupy populacji. Jedna z nowszych definicji gatunku (Mayr, 1982) mówi, że gatunek to wspólnota rozrodcza populacji, izolowana rozrodczo od innych wspólnot, która zajmuje określoną niszę ekologiczną.

Wadą tej definicji jest niemożność jej stosowania w odniesieniu do organizmów:

• wymarłych, o których nie wiadomo, czy mogły się krzyżować;

• rozmnażających się bezpłciowo.

Gatunek ewolucyjny[edytuj | edytuj kod]

Gatunek ewolucyjny (nazywany również gatunkiem chronologicznym) to klasyfikacja naukowa zaproponowana równolegle przez Simpsona i przez Henniga.

Simpson definiuje gatunek ewolucyjny jako linię (sekwencję populacji od przodków do potomków), która ewoluuje w oddzieleniu od innych, mając swą własną funkcję i tendencje ewolucyjne^[6].

Henning uważa, że gatunek ewolucyjny jest ograniczony przez dwa procesy specjacji (sympatryczna i allopatryczna).

Gatunek jako jednostka taksonomiczna[edytuj | edytuj kod

Podstawowe kategorie systematyczne w hierarchicznym systemie klasyfikacji biologicznej. Kategorie pomocnicze nie zostały pokazane.

W systematyce organizmów gatunek jest podstawowym taksonem (takson w randze gatunku), jednostką formalną klasyfikacji biologicznej. Jest najniższą z podstawowych kategorii systematycznych. Wyższą od niego kategorią podstawową jest rodzaj. Kategoriami pomocniczymi dla gatunku są podgatunek, odmiana (morpha) i forma. Tworzenie kategorii gatunkowej opiera się na badaniach efektywności mechanizmów izolujących populację w warunkach naturalnych^[7].

Typem nomenklatorycznym gatunku jest holotyp.

Pozycja taksonomiczna[edytuj | edytuj kod]

Pozycja gatunku w układzie hierarchicznym (z uwzględnieniem kategorii pomocniczych) wygląda następująco.

• rodzaj

• podrodzaj

• gatunek

• podgatunek

• odmiana

• forma

Nazwy gatunku[edytuj | edytuj kod]

Naukowa nazwa taksonu w randze gatunku jest nazwą dwuczłonową, utworzoną z nazwy rodzajowej i epitetu gatunkowego, określanego też jakonazwa gatunkowa^[8].

1. Rola zmienności w ewolucji.

2. Ocena ilościowa zmienności cech: rozkłady zmiennych losowych.

3. Podstawowe metody statystyczne stosowane w badaniach ewolucyjnych.

4. Zjawiska losowe i przypadkowe w procesie ewolucji.

5. Mutacje założycielskie - ich wyjątkowość i znaczenie w życiu pojedynczego osobnika.

Mutacje założycielskie to szczególna grupa mutacji genetycznych we fragmentach DNA, które są identyczne u osób je posiadających. Wszyscy ludzie z mutacją założycielską mają wspólnego przodka, u którego ta zmiana pojawiła się po raz pierwszy. Inaczej mówiąc, mutacja założycielska jest mutacją dzieloną przez potomków człowieka, u którego powstała. Identyczne fragmenty zawierające mutację nazywane są haplotypami. Warto zauważyć, że mutacja założycielska musi pojawić się po raz pierwszy w linii komórek zarodkowych, ponieważ mutacje komórek somatycznych nie są dziedziczone.

Większość poznanych mutacji założycielskich powoduje choroby genetyczne. Nic w tym dziwnego, zważywszy na fakt, że badania genetyczne nastawione są głównie na wykrywanie sekwencji odpowiedzialnych za powstawanie chorób. Duża część jest dziedziczona zgodnie z prawami Mendla jako cecha recesywna. Ponadto charakteryzują się dużą częstotliwością występowania jak na zmiany powodujące choroby. Mogą dotyczyć nawet kilku procent populacji, podczas gdy typowe choroby genetyczne pojawiają się raz na tysiąc lub nawet milion narodzin.

Nie wszystkie obszary cząsteczki DNA są jednakowo podatne na mutacje. Występują miejsca bardziej narażone (tzw. gorące miejsca), oraz mniej narażone. Mutacje założycielskie dotyczą tych drugich, dzięki czemu mogą przetrwać tysiąclecia w niezmienionej postaci. Mutacje w gorących miejscach pojawiają się znacznie częściej i mogą doprowadzić do zmian fenotypowych identycznych jak mutacje założycielskie (jedną z charakterystycznych cech chorób genetycznych, jest możliwość rozwinięcia się tego samego zespołu chorobowego w wyniku mutacji powstających w różnych miejscach genu).

Jeśli grupa chorych na tę samą chorobę ma identyczną mutację w jakimś punkcie genomu, to mutację założycielską można odróżnić od mutacji w gorącym miejscu poprzez analizę otoczenia miejsca mutacji. Ilustruje to rysunek 2.

Rysunek 2. Identyfikacja mutacji założycielskiej (opis poniżej).

Wykryta mutacja jest oznaczona na czerwono. Jeżeli jest to mutacja założycielska, to otaczające sekwencje u chorych powinny być identyczne (taki sam haplotyp). Jeżeli jest to mutacja w gorącym miejscu, to w otoczeniu wystąpią różnice związane z naturalną zmiennością w populacji (nie powodujące choroby). Różnice te zaznaczono na żółto.

Dlaczego mutacje założycielskie utrzymują się w populacji?

Wysoką częstotliwość pojawiania się mutacji założycielskich, pomimo wywoływanych chorób genetycznych, można wytłumaczyć korzystnym wpływem w pewnych warunkach środowiskowych. Jak wcześniej wspomniano większość wywoływanych chorób ma charakter recesywny, czyli pojawia się tylko u homozygot posiadających dwie zmutowane wersje genu. Heterozygoty mogą być „uprzywilejowane”. Sztandarowym przykładem jest anemia sierpowata zwiększająca szanse na przeżycie malarii. Ostatnio odkryto, że mutacja założycielska w genie FV Leiden, obecna u 4% Europejczyków i powodująca zakrzepicę, również ma pewne pozytywne aspekty. Nosiciele są odporni na bakteryjną infekcję krwi (sepsę). Poniżej znajduje się tabela zawierająca podstawowe informacje na temat wybranych mutacji:

Zmutowany gen	Choroba	Potencjalna korzyść z jednej kopii
HFE	Hemochromatoza	Ochrona przed niedokrwistością
CFTR	Mukowiscydoza	Odporność na biegunkę
HbS	Anemia sierpowata	Ochrona przed malarią
FV Leiden	Zakrzepica	Ochrona przed sepsą (posocznicą)
ALDH2	Toksyczność alkoholu	Ochrona przed alkoholizmem i prawdopodobnie zapaleniem wątroby typu B
LCT	Tolerancja laktozy (przykład niechorobowy)	Umożliwia spożywanie mleka udomowionych zwierząt
GJB2	Głuchota	Nieznana

Obarczone chorobą genetyczną homozygoty często umierają zanim zdążą wydać potomstwo. Heterozygoty natomiast lepiej radzą sobie w niekorzystnych warunkach środowiskowych. Prowadzi to do powstania stanu równowagi nazywanego doborem stabilizującym. Dzięki temu ilość mutacji założycielskich utrzymuje się w przybliżeniu na stałym poziomie w populacji. Dla niektórych mutacji potencjalne korzyści nie są jeszcze znane.

Trzeba zwrócić uwagę, że w ostatnich stuleciach nastąpiła gwałtowna zmiana warunków bytowych ludzi. Można powiedzieć, że niektóre z posiadanych przez nas genów są odrobinę „nie na czasie”. Np. mutacja powodująca hemochromatozę powoduje zwiększone pobieranie żelaza i kiedyś zabezpieczała przed anemią. Obecnie, kiedy żelaza dodaje się nawet do płatków śniadaniowych, jego wydajne pobieranie bardziej szkodzi niż pomaga. Ponadto rozwój medycyny osłabił presję naturalną. Jednostki, które kiedyś były skazane na zagładę, czasami mają szanse prowadzenia normalnego życia.

Co można wywnioskować z mutacji założycielskich?

Dokładana analiza haplotypu oraz częstości jego występowania w dzisiejszych populacjach pozwala na oszacowanie miejsca, w którym pojawiła się mutacja oraz czasu, w którym powstała. Pierwszy szacunek wykorzystuje również źródła historyczne i ma charakter logicznej łamigłówki. Drugi jest bardziej ścisły i opiera się na zjawisku skracania haplotypu wskutek rekombinacji pomiędzy chromosomami pochodzącymi od rodziców. Zawierający mutację chromosom założyciela podlega rekombinacji z normalnym chromosomem partner(a/ki). W wyniku tego procesu powstaje chromosom zawierający długie fragmenty chromosomu założyciela m.in. haplotyp. Kolejne rekombinacje systematycznie go skracają. Zjawisko ilustruje poniższy rysunek.

1. Dobór płciowy.

Dobór płciowy jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie o dostosowaniu decyduje postrzegana atrakcyjność dla płci przeciwnej.

Dobór płciowy został zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie pochodzenia ekstrawaganckich i kosztownych cech u organizmów żywych. Najlepszą strategiąrozrodczą jest dobieranie dokładnie takich partnerów, jacy mają najlepsze z ekologicznego punktu widzenia cechy, ponieważ gusta wybierającego lub wybierającej jednocześnie same podlegają doborowi ze względu na trafność wyborów, do jakich dokonywania prowokują. To pozornie wykluczało możliwość powstawania w wyniku doboru naturalnego cech nieprzydatnych czy wręcz niekorzystnych. Tymczasem dobór naturalny od początku był teorią mającą wyjaśnić powstanie cech, które wydawały się być do niczego niepotrzebna czy wręcz szkodliwe. Dopiero teoria handicapu (handicapizmu) rozwiązała ten pozorny paradoks.

W związku z doborem płciowym istniało wiele teorii, zwykle trudno przekładalnych na język matematyki. Jednocześnie potwierdzenie eksperymentalne doboru płciowego i faktu, że opiera się on na preferencjach partnera seksualnego, było niezwykle trudne. Idea doboru płciowego została ogólnie zaakceptowana jako teoria naukowa dopiero po ukazaniu się w1982 r. przełomowej, eksperymentalnej pracy^[1] Malte Anderssona. Wykazała ona istnienie wyboru dokonywanego przez samicę i ukierunkowanego na drugorzędowe cechy samca, dokumentując tym samym zachodzenie doboru płciowego. Poprzez eksperymentalną manipulację długością piór ogonowych samców wikłacza olbrzymiego (Euplectes progne), ptaków z rodziny wikłaczowatych, Andersson udokumentował, że osobniki z dłuższymi piórami mają większe szanse na zdobycie samicy. Od tego czasu wykazano eksperymentalnie istnienie doboru płciowego u różnych gatunków.

Pojawiły się też rozmaite hipotezy wyjaśniające preferencje wobec cech obniżających przystosowanie do środowiska (np. jaskrawych barw, zwracających uwagę drapieżników, kosztownych w wytworzeniu ozdób, pogarszających zarazem zdolność ucieczki ich posiadacza, itp.). Do ważniejszych należą hipoteza:

1. Hipoteza atrakcyjnych synów. Zgodnie z nią, kiedy w wyniku przypadku większość samic posiądzie gust skłaniający do preferowania danej cechy, dla reszty samic każda mutacja upodabniająca ich gusta do gustu większości będzie dla nich korzystna. W ten sposób tłumaczy się w ramach tej teorii rozprzestrzenienie takiego gustu w całej populacji i co ważniejsze utrzymanie się go (gdyby nie istniał żaden mechanizm zapobiegawczy, gust taki jako cecha obojętna czy wręcz szkodliwa powinien naturalnie zaniknąć). Samicom miałoby się opłacać posiadać taki gust jak większość, gdyż zgodnie z tym większościowym gustem a) dobrałyby one sobie partnera i spłodziły z nim syna podobnego do ojca a więc posiadającego cechy podobające się większości b) po większości samic gust dziedziczyłaby liczniejsza grupa córek niż po mniejszości.

2. Handicapu. Zgodnie z nią samcom miałoby się opłacać „reklamować” swoją sprawność pewnym stopniem upośledzenia relatywnym do tej sprawności. Samiec, który przeżył z upośledzającą cechą musiał wykazać się zdrowiem i sprawnością, przy czym zdrowie to i sprawność muszą być relatywne do upośledzenia (przesadzać z „reklamą” nie opłaca się, gdyż pod względem doboru naturalnego traci się więcej niż pod względem doboru płciowego). Upośledzająca cecha jest więc dla samicy prostą i dostępną informacją o zdrowiu samca (np. organów wewnętrznych nie widać).

O przyjęciu teorii handicapu i odrzuceniu wcześniejszej hipotezy atrakcyjnych synów zadecydowały trzy czynniki: 1) sprzeczność hipotezy atrakcyjnych synów z ogólną teorią doboru naturalnego 2) dane empiryczne 3) brak konkluzywności hipotezy atrakcyjnych synów.

Ad.1 Początkowo każda nowa cecha (np. przeciwstawny kciuk, pierwsze skrzydła, pierwsze płuca itd.) jest niepreferowana przez większość (wszystkie) samic, bo skłonność do niej nie miała jeszcze czasu się pojawić. Gdyby istniało sprzężenie zwrotne powodujące, że samice po podjęciu „decyzji” o tym, że jakaś cecha niekorzystna się im podoba, wzmacniały się w tej „decyzji”, nowe cechy nie mogłyby się rozprzestrzeniać, nawet gdyby były korzystniejsze od zastanych. Dobór naturalny nie mógłby zadziałać i ewolucja nie mogłaby się pojawić.

Ad.2 Dane empiryczne mówią o tym, że samice preferują niektóre cechy tym bardziej im bardziej intensywne one są. Tymczasem zgodnie z hipotezą atrakcyjnych synów, gdy dana intensywność cechy (np. 30 cm ogon) stanie się atrakcyjny dla większości samic, nie ma sposobu, aby inna intensywność tej cechy (np. ogon 20 lub 40 cm) stałą się dla którejkolwiek z nich atrakcyjna.

Ad.3 Córki dziedziczą gust po matce a synowie po ojcu (wybranym przez matkę) cechy, w których gustuje matka (a więc i córka). Zatem w każdym pokoleniu zarówno synowie mniejszości samic jak i synowie większości samic napotkają na taką samą konkurencję o samice.

Istnieją też badania nad doborem płciowym u człowieka; psychologia ewolucyjna wyjaśnia korzyści z określonych preferencji przekładające się na większe dostosowanie - np. preferowana jest symetria ciała (brak zaburzeń rozwojowych), wyższy wzrost (u mężczyzn), oznaki młodości - liczba potencjalnych dzieci jakie może urodzić kobieta jest zależna od jej wieku, niska proporcja talii do bioder wskazująca, że kobieta nie jest już w ciąży, i zwiększająca prawdopodobieństwo urodzenia wielu zdrowych dzieci itp.

Dobór płciowy związany jest z drugo- i trzeciorzędowymi cechami płciowymi.

1. Przetrwanie (przeżywalność) osobnika w zmiennym środowisku (hipoteza konserwatyzmu adaptacyjnego, hipoteza sawanny, strategia łowiecka vs. zbieracka)

Hipoteza sawanny w psychologii ewolucyjnej hipoteza zakładająca, że niektóre zachowania człowieka ukierunkowane na wybór miejsca zamieszkania i preferencje krajobrazowesą wynikiem ewolucyjnej adaptacji przedstawicieli gatunku na równinach sawanny. Przypuszcza się, że pierwszym hominidem przystosowanym do warunków sawanny byłaustralopitek.

Przesłankami dowodzącymi trafności hipotezy jest skłonność do wybierania przestrzeni mieszkalnej, dającej możliwość postrzegania odległego horyzontu, ale także miejsca do ukrycia się, poczucie zadowolenia przy naturalnych szumach cieków wodnych, które rzadkie były na sawannach, zaś osiedlenie się przy nich znacznie zwiększało szanse na przeżycie.

Przede wszystkim jednak dowodzi się, opierając na badaniach empirycznych, że człowiek jest bardziej skłonny do wyboru środowiska naturalnego, a nie przestrzeni zurbanizowanej. Przy tym ów wybór dotyczy takiego środowiska, które jest w umiarkowanym stopniu złożone – np. rosną drzewa, lecz nie są zbyt gęste, teren jest pofałdowany, ale nie całkowicie.

W jednym z eksperymentów proszono ludzi aby wybrali spośród fotografii to drzewo, które się im najbardziej podoba. Okazuje się, że ludzie z różnych kultur mieli skłonność wybierać drzewa ze średnio gęstym listowiem i gałęziami zaczynającymi się blisko nad ziemią. Takie właśnie drzewa rosną na sawannie. Ani bardzo gęste, ani rzadkie liście nie były wybierane.

W hipotezie tej zakłada się także, że ludzie będą preferować takie tereny, które niosą informacje o żyzności i zasobności: zielone drzewa, owoce, kwiaty (odkryto, że obecność kwiatów w szpitalu oraz drzew za oknem szpitala koreluje dodatnio z tempem zdrowienia pacjentów) itp. Suche drzewa, skalisty lub piaszczysty i niezarośnięty grunt (między innymi zurbanizowany) będzie się mniej podobać.

1. Wybór partnera w kontekście biologii ewolucyjnej (preferencje w wyborze partnera jako mechanizmy psychiczne ukształtowane w wyniku ewolucji, międzypłciowe różnice w kryteriach wyboru partnera u zwierząt, inwestycja rodzicielska a dobór płciowy, hipoteza upośledzenia Zahaviego)

2. Życie i konflikty w grupie (altruizm krewniaczy, prawo Hamiltona, wpływ gry „dylemat więźnia” na zrozumienie altruizmu odwzajemnionego)

Wiliamowi Hamiltonowi psychologia ewolucyjna zawdzięcza także genetyczną teorię altruizmu i egoizmu. Podstawowym pojęciem u Hamiltona jest pojęcie całkowitej wartości przystosowawczej, którą definiuje on jako sumę własnej wartości przystosowawczej osobnika i własności przystosowawczych jego krewnych, którzy dzielą z nim część tego samego materiału genetycznego. Wielkość wspólnego materiału genetycznego u spokrewnionych osobników określa współczynnik pokrewieństwa r. Im większa wartość tego współczynnika, tym częstsze i bardziej intensywne będą akty altruizmu względem krewnych. Jest to tzw. altruizm krewniaczy, nazywany także przez Wilsona altruizmem twardym (genetycznym) ^{[ 2 ]}. Zgodnie z teorią Hamiltona, mający podstawy genetyczne altruizm wyewoluuje, gdy średnia całkowita wartość przystosowawcza osobników spokrewnionych, wśród których przejawiają się akty altruizmu, będzie większa od całkowitej wartości przystosowawczej osobników połączonych ze sobą więzami pokrewieństwa, ale nie przejawiających takich zachowań. Według prawa Hamiltona zachowanie altruistyczne wystąpi, gdy jego koszt będzie mniejszy niż współczynnik pokrewieństwa między altruistą i odbiorcą pomnożony przez zysk odbiorcy. I tak, na przykład, opłaca się poświęcić życie za troje własnych dzieci, gdyż wtedy całkowity genetyczny zysk (3 × 0,5 = 1,5) będzie większy niż koszt utraty własnego życia (1,0). Jednak nie odnosimy korzyści, ratując – za cenę naszego – życia trzech bratanic lub siostrzeńców (3 × 0,25 = 0,75), czy tym bardziej kuzynów (3 × 0,125 = 0,375). Oczywiście w praktyce nikt nie oblicza współczynników pokrewieństwa potencjalnych odbiorców udzielonej pomocy – zachowania takie zostały wyselekcjonowane przez dobór naturalny i w znacznej mierze są wyzwalane instynktownie ^{[ 3 ]}.

1. Kainizm.

2. Powstawanie gatunków. Typy specjacji.

Specjacja:

• Na świecie istnieje obecnie najprawdopodobniej między 10 mln i 80 mln gatunków.

• Żyjące gatunki stanowią około 0,1% wszystkich gatunków jakie kiedykolwiek żyły

• Zatem powstało w ciągu 3,6 mld lat trwania życia na Ziemi 10-80 mld gatunków

• Tempo powstawania gatunków (specjacji) było znacznie większe w fanerozoiku niż w prekambrze

• Tempo specjacji było szczególnie duże w kenozoiku

• Zatem w tym okresie powstawało (powstaje?) kilka do kilkunastu gatunków dziennie.

• Są to grube oszacowania, różnica o rząd wielkości by mnie nie zaskoczyła.

• Dzieło Darwina „O powstawaniu gatunków” jest w dużej mierze nie na temat:

• Darwin zajmuje się głównie zmiennością i doborem naturalnym

• Pisze niewiele o specjacji, nie podaje precyzyjnych mechanizmów, uważa, że stopniowe pogłębianie się różnic musi automatycznie prowadzić do powstania odrębnych gatunków.

Mechanizmy izolacyjne:

• Mechanizmy izolacyjne są niezbędne, by mówić o odrębnych gatunkach (biologiczna koncepcja gatunku)

• Mechanizmy te dzielimy na

  • postzygotyczne (mieszańce niepłodne lub o mocno ograniczonej płodności lub żywotności

  • prezygotyczne (nie dochodzi do zapłodnienia, najczęściej partnerzy z innych gatunków się nie akceptują)

• W przypadku braku rozmnażania płciowego pojęcie gatunku staje się umowne, jednak typy morfologiczne układają się w klasy, na podobieństwo gatunków.

• Ogromne problemy z decyzją, czy dwie formy kopalne należą do tego samego gatunku, czy nie.

Ogólny schemat specjacji:

• Przesunięcia kół - stopień izolacji genetycznej

• Różnice odcieni - różnice morfologiczne

• 1,2,3 - różne stadia specjacji

Specjacja allopatryczna:

• Stadium A - początek różnicowania po powstaniu bariery

• Stadium B - dobór w różnych kierunkach

• Stadium C - izolacja rozrodcza po zniknięciu bariery

• Uwaga: izolacja rozrodcza nie musi być w stadium C pełna, czasem ulega stopniowemu wzmocnieniu, ale zdarzają się trwałe strefy mieszańcowe

Specjacja perypatryczna:

• Niewielka izolowana populacja powstaje na granicy zasięgu lub w wyniku kolonizacji.

• Efekt założyciela i dryf genetyczny zapoczątkowują dywergencję genetyczną w stosunku do populacji macierzystej.

• Różnice środowiskowe pogłębiają różnice genetyczne (inne kierunki doboru).

• Bariera geograficzna nie musi być pełna - ograniczony przepływ genów nie spowoduje zahamowania powstawania różnic.

• Badania empiryczne nad rolą dryfu w specjacji u Drosophila patrz „Zarys mechanizmów ewolucji” str. 263

Specjacja sympatryczna:

• Zachodzi bez izolacji geograficznej

• Dwa sposoby:

  • specjacja stopniowa

  • specjacja skokowa

• Specjacja stopniowa

  • Nie jest pewne, czy odgrywa istotną rolę

  • Mechanizm - dobór rozrywający sprzęgający się z wybiórczym kojarzeniem

  • Teoretycznie wybiórcze kojarzenie może wyewoluować nawet przy selekcji przeciwko heterozygotom

Specjacja skokowa:

• Mechanizm - mutacje chromosomowe, przede wszystkim poliploidyzacja, czasem inwersje obejmujące centromer i fuzje Robertsona

• Autopoliploidyzacja - poliploidyzacja własnych chromosomów.

• Allopoliploidyzacja - najpierw hybrydyzacja dwóch gatunków, potem podwojenie liczby chromosomów

• Allopoliploidyzacja częściej prowadzi do specjacji

• U roślin okrytozalążkowych 70-80% gatunków powstało wskutek hybrydyzacji; dotyczy to też roślin hodowlanych.

  • sprzyja temu: aseksualna reprodukcja i zdolność do samozapłodnienia

1. Wyspy jako miejsce zachodzenia procesów ewolucyjnych (specyfika ewolucji, dryf genetyczny, efekt założyciela i in.)

Dryf genetyczny to zjawisko, które zachodzi w obrębie małych populacji i polega na zmianie frekwencji (częstości występowania) alleli w populacji. Zmiana ta jest dziełem zdarzeń losowych, a nie działania mechanizmów doboru naturalnego, czy mutacji. Przyczyną wystąpienia dryfu jest zróżnicowana rozrodczość osobników, która może wynikać z kłopotów ze znalezieniem partnera do rozrodu oraz losowa śmiertelność potomstwa. Wpływ dryfu genetycznego na częstość występowania alleli jest tym większy im mniejsza jest liczebność populacji. Efektem dryfu genetycznego może być całkowite wyeliminowanie z puli genowej populacji allelu (korzystnego, niekorzystnego, lub obojętnego), który cechował się niską frekwencją.

Efekt założyciela jest to zjawisko, które polega na odłączeniu od populacji wyjściowej niewielkiej grupy osobników, która migruje lub zostaje przeniesiona na nowy, odizolowany obszar. Przykładem efektu założyciela może być zasiedlanie, niezamieszkałych dotąd miejsc np. wysp oceanicznych. Założona populacja będzie różnić się od populacji macierzystej pulą genową, która będzie zubożona o niektóre allele. Skład puli genowej nowej polucji jest bowiem reprezentowany przez losowo wybrane allele. Przykładem na działanie efektu założyciela mogą być grupy krwi u Aborygenów, którzy zasiedlili Australię. Wśród tej rdzennej ludności nie występują grup krwi B i AB, bowiem, jak przypuszcza się, założyciele tej populacji nie posiadali allelu I^B.

Efekt wąskiego gardła jest to zjawisko, które polega na nagłym i gwałtownym zmniejszeniu się liczebność populacji na skutek epidemii, katastrof, czy różnych kataklizmów (powódź, pożar, susza, huragan). Niewielka, ocalała grupa osobników odtwarza populację, która jednak nie jest identyczna genetycznie z populacją, z której się wywodzi. Podobnie jak w przypadku efektu założyciela jej pula genowa jest reprezentowana przez wybiórczy zestaw alleli populacji pierwotnej. Przykładem na działanie efektu wąskiego gardła jest populacja afrykańskich gepardów, które uniknęły śmierci w polowaniach przeprowadzanych z dużym nasileniem w XIX w. Grupa ta dała początek nowej populacji o zmienionej puli genowej, której osobniki są mniej żywotne i płodne. 

1. Tempo ewolucji.

2. Wymierania – przegląd wielkich wymierań w historii życia na Ziemi. Jakie gatunki mają szanse na przeżycie?

3. Systemy kojarzenia i i ewolucja strategii życiowych.

4. Ewolucja interakcji międzygatunkowych.

5. Interakcje biologiczne i ich ewolucja.

6. Ewolucja rozmnażania. Zalety i wady płci

7. Antropogeneza. Homo sapiens jako gatunek biologiczny.