Etologia – wybrane zagadnienia

Wykład 2

Komunikacja w świecie zwierząt

Co to jest komunikacja?

0. Najszerszą definicją jest: przekazywanie informacji

Co więc uważamy za komunikację w etologii?

0. 1. Nadawca wysyła sygnał celowo

1. 2. Organizmy komunikujące się muszą należeć do tego samego gatunku

2. 3. Odbiorca musi odpowiedzieć na sygnał

Czy rzeczywiście tylko sygnały spełniające wszystkie trzy powyższe założenia możemy uznać za komunikację?

0. Zamiar – niektóre zwierzęta wysyłają sygnały chemiczne – czy można powiedzieć że zamierzają je wysłać??

Tylko osobniki jednego gatunku mogą się komunikować

0. Czyli: świst ostrzegawczy świstaka jest komunikacją jeśli usłyszą go inne świstaki, ale jeśli przypadkowo usłyszy go inne zwierzę, to czy będzie to komunikacja?

0. Kiedy robotnice mrówek znajdą źródło pokarmu zostawiają zapachową ścieżkę wiodącą do niego inne robotnice – wąż (Leptotyphlops) podąża za takim śladem i pożera gniazdo – czy mrówki komunikują się z drapieżnikiem?? Czy może po prostu wąż „podsłuchał” wiadomość przeznaczoną dla innych mrówek?

0. Ale z drugiej strony pewne gatunki swoim jaskrawym ubarwieniem komunikują drapieżnikom o swojej niejadalności – wiadomość skierowana tylko do osobników innego gatunku

Odbiorca musi odpowiedzieć

0. Czy samiec zalecający się do samicy, która ignoruje jego zaloty nie próbuje się z nią komunikować? Sygnał nie dotarł czy odpowiedź była negatywna?

Jak szybko musi nastąpić odpowiedź?

0. Np. samiec papużki falistej (Melopsittacus undulatus) swoim śpiewem stymuluje rozwój jajników samicy co w efekcie modyfikuje zachowanie samicy – dla przeciętnego obserwatora śpiew wydaje się nie mieć wpływu na samicę

A oprócz tego…

0. Nie każde zachowanie które wpływa na zachowanie innego zwierzęcia ma związek z komunikacją – niektórzy uważają że tam gdzie reakcja jest wymuszona siłowo nie ma komunikacji

Ostateczna definicja komunikacji

0. Komunikacja zachodzi, kiedy sygnał, który w tym celu wyewoluował jest wysyłany do odbiorcy, a odbiorca na niego odpowiada

Dlaczego musimy się komunikować?

0. Mimo iż problem wydaje się być oczywisty – istnieją kontrowersje co do komunikacji w świecie zwierząt

Dzielenie się informacją

0. Skutkiem komunikacji jest dzielenie się informacjami

1. Konsekwencją jest wzrost dostosowania

Pająki Argiopidae - Tygrzyki

0. Samiec zalecający się do samicy wybija specyficzny rytm na pajęczynie

1. Bardzo ważne jest aby został prawidłowo zidentyfikowany, ponieważ samica jest od niego kilka razy większa i zwykle żywi się pajęczakami podobnej wielkości

2. Potencjalny zalotnik musi więc wyraźnie się przedstawić, aby nie stać się przekąską

Wzrost dostosowania dzięki skoordynowaniu aktywności grupy

0. Np. Kiedy pszczoła informuje współrobotnice o pożytku wzrasta ilość zapasów pokarmu na zimę a wraz z tym szansa roju na przeżycie

Co w sytuacjach kiedy interesy zwierząt są rozbieżne?

0. W dwóch poprzednich sytuacjach dostosowanie odbiorcy i nadawcy wzrastało, nie było więc powodu, aby sygnały były nierzetelne

Na przykład kiedy zwierzę może podnieść swoje dostosowanie kosztem innego osobnika

0. Jeśli samica wybiera spośród kilku samców jej dostosowanie będzie najwyższe jeśli wybierze samca najwyższej jakości

1. Natomiast z punktu widzenia samca przystosowawcze jest jak najlepsze zareklamowanie się – nawet jeśli informacja ta jest nierzetelna

0. W walkach o terytorium – każdy samiec, który pokazuje siłę lub ochotę do walki wyższą niż faktycznie posiada zdobywa przewagę nad rywalami

0. Wszystkie te przykłady podają w wątpliwość że celem komunikacji jest dzielenie się informacjami

Manipulacja innymi?

0. Hipoteza z 1978 r – John Krebs i Richard Dawkins

1. Zwierzęta przekazują informacje po to by manipulować zachowaniem innych na swoją korzyść

0. R. Dawkins – „Samolubny gen”

0. Zwierzęta mogą być genetycznie zaprogramowane, aby odpowiadać w określony sposób na określone bodźce

1. Reakcja została utrwalona przez dobór, ponieważ zwiększała dostosowanie w większości sytuacji

Jak testować hipotezę o komunikacji jako dzieleniu się informacją, bądź o manipulacji?

0. Jeśli prawdziwa jest informacja o dzieleniu informacji zachowanie osobnika sygnalizującego powinno być przewidywalne

1. Jeśli rolą komunikacji jest manipulowanie innymi nie ma powodu aby następujące po sygnale zachowanie było przewidywalne

Pewne sygnały przewidują następujące po nim zachowanie

0. Gonadyctylus bredini – morski skorupiak zawsze po zastraszeniu osobnika następuje atak

Zwierzęta te aktywnie bronią norek w których zamieszkują. Posiadają dobrze wykształcone szczypce które służą im do walki. Walczące osobniki mogą zostać ciężko ranne lub nawet zabite w walce

Sygnał może być słabym wskaźnikiem przyszłego zachowania

0. Jeśli jeden osobnik sygnalizuje gotowość do ataku a jego rywal ucieka walka nie odbędzie się.

0. Czy oznacza to że sygnał ten nie poprzedzał ataku, czy może zachowanie straszącego zależy od zachowania jego oponenta?

Ten sposób testowania nie jest najlepszy

Wiarygodność sygnału

0. Hipoteza o dzieleniu się informacjami zakłada wiarygodność sygnału

1. W przypadku manipulacji sygnał nie będzie zgodny ze stanem faktycznym

Jak to zwykle bywa w przyrodzie możemy znaleźć przykłady potwierdzające obie hipotezy

Traszka zwyczajna Triturus vulgaris

0. Zaloty samca są przykładem wiarygodnego sygnału

1. Ilość przekazywanej spermy zależy od tego jak długi czas upłynął od ostatniego kojarzenia się samca

2. Samica osiąga korzyści ze skojarzenia się z samcem, który przekazuje jej dużo plemników

3. Zalecający się samiec porusza ogonem w tempie silnie skorelowanym z posiadanym zapasem plemników

Muchołówka żałobna (Ficedula hypoleuca)

0. Samiec może skojarzyć się z więcej niż jedną samicą

1. Samica ma wówczas niższy sukces reprodukcyjny powinna więc wybierać „kawalerów”

2. Samiec ma wyższy sukces reprodukcyjny jeśli skojarzy się z większą ilością samic

0. Samiec może „oszukać” samicę, posiadając dwa odrębne terytoria

1. Chociaż nieskojarzone samce częściej przebywają na terytorium i częściej śpiewają kiedy w pobliżu nie ma samicy, to kiedy samica jest w pobliżu samce skojarzone i nieskojarzone zachowują się podobnie, co stwarza trudność dla samicy w oszacowaniu statusu samca

I znowu mamy przykłady wiarygodnych i nieuczciwych sygnałów

Ścisłe powiązanie z cechą fizyczną

0. O ile osobnik sygnalizujący może wysyłać mało wiarygodne sygnały o tyle sygnały silnie związane z kondycją lub inną cechą fizyczną nie mogą być łatwo fałszowane

1. Wielkość dobrym wskaźnikiem siły

2. Intensywne barwy wskaźnikiem zdrowia

3. itd

Muchy tyczkookie (Cyrtodiopsis dalmanni)

0. Wielkość osobnika koreluje z długością słupków na których osadzone są oczy

1. Postawa grożąca – głowa przy głowie – porównywanie długości czułek własnych i rywala

2. Osobnik o krótszych czułkach zwykle rezygnuje z walki

Stabilna jednostka społeczna

0. Jeśli osobniki często wysyłają i odbierają sygnały, rzetelność będzie faworyzowana

1. Zysk z otrzymania rzetelnych sygnałów przewyższa zysk z oszukiwania

2. Ponadto osobniki są rozpoznawane a jego zachowanie jest zapamiętywane

Koczkodan zielony (Cercopithecus aethiops)

0. Eksperyment polegał na nagraniu głosów poszczególnych zwierząt

1. Koczkodany mają dwa sygnały oznaczające zbliżanie się innej grupy

Pewien dźwięk oznacza że zauważono

inne osobniki w odległości

Ok. 200 m.

Inny dźwięk – inna grupa jest na

tyle blisko że istnieje groźba

bezpośredniej konfrontacji

Przebieg eksperymentu

0. Odtwarzanie nagrań pewnego osobnika ostrzegającego w momencie kiedy w pobliżu nie było żadnej innej grupy

1. Stworzenie wrażenia że ów osobnik „kłamał”

2. Po pewnym czasie małpy nie zwracały uwagi na ostrzeżenia tego osobnika

Kłamca szybko traci wiarygodność

0. Ale jeśli grupę ostrzegł inny osobnik (a raczej nagranie innego osobnika) grupa wierzyła w ostrzeżenie

1. Tak więc w stabilnej małej grupie szybko przestaje się wierzyć kłamcy

Koszty z kłamstwa przewyższają zyski

0. Uczciwy sygnał będzie faworyzowany w populacji, jeśli jest kosztowny dla nadawcy (ZAHAVI 1975, 1977)

Sygnał jest kosztowny

Strategia ewolucyjnie stabilna

0. Jeśli wiarygodny sygnał jest kosztowny może być ewolucyjnie stabilną strategią (ESS)

Czyli strategia nie może zostać wyparta z populacji przez żadną inną strategię

Agresywne zachowania pingwinka małego (Eudyptula minor)

0. Przejawia dwa zachowania agresywne – jedno w bezpośredniej bliskości przeciwnika – bardzo kosztowne, drugie z dystansu

1. 10% konfrontacji kończy się walką

2. Czeste obrażenia, czasem utrata oka

3. Ranny pingwin gorzej zdobywa pokarm

4. Konfrontacje zwykle zaczynają się zachowaniami o niskim stopniu ryzyka i nasilają się dopóki jeden z przeciwników nie zrezygnuje, lub nie zacznie się walka

Czasami w grę wchodzi czas

0. Samica świerszcza Gryllus integer ocenia jakość samca po długości pieśni

1. Czas który poświęca na słuchanie mogłaby przeznaczyć na żerowanie

2. Pozostając blisko śpiewającego samca naraża się na drapieżnictwo

3. Jeśli stara się uniknąć tych kosztów narażona jest na blef

Wykorzystanie blefu

0. Skorupiak Gonadyctylus bredini świeżo po wylince ma miękkie ciało bardzo narażone na uszkodzenia

1. Może jednak wykorzystać to że przeciwnik nie będize chciał stawać do walki i przepędzić go

2. Stając do konfrontacji przeciwnik ryzykuje iż tym razem nie będzie to osobnik świeżo po wylince

Wysyłanie sygnałów

0. Zwierzęta komunikują się wysyłając sygnały (postawa, ruch, dźwięk sygnał chemiczny), które mają określone znaczenie.

W przeciwieństwie do porozumiewania się ludzi

0. Każdy członek stada wysyła podobne sygnały

1. Język zwierząt jest ekonomiczny – gatunek ma od 15 do 45 sygnałów na przekazanie ok. 12 wiadomości

Sygnały dyskretne i stopniowane

0. Sygnały dyskretne pojawiają się lub nie, z tą samą intensywnością, niezależnie od bodźca

1. Sygnały stopniowane mogą pojawiać się z różną intensywnością

2. Przykładem sygnału dyskretnego mogą być zaloty niektórych ptaków – zawsze pojawiają się z tą samą intensywnością

Przykładem jest postawa grożąca u rezusa

0. Mało intensywna postawa grożąca – uporczywy wzrok

1. Podniesienie się do pozycji stojącej – wciąż patrząc na przeciwnika

2. Potrząsanie głową, uderzanie przednimi łapami o ziemię

Sygnały złożone

0. Czasem dwa lub więcej sygnałów składają się na sygnał o innym znaczeniu

1. Np. klacz zebry prezentuje pewien „grymas” w starciach agresywnych. Jeśli jednak stoi zwrócona zadem do ogiera, poruszając ogonem na boki, grymas ten oznacza gotowość do kojarzenia się

Metakomunikacja

0. W metakomunikacji jeden sygnał definiuje znaczenie tych które po nim następują

1. Przykładem jest zaproszenie do zabawy

2. Aby współtowarzysze zabawy dobrze zrozumieli intencje, wysyłany jest sygnał

Kontekst

0. Znaczenie sygnału może się zmieniać w zależności od kontekstu w jakim został przekazany

1. U przczół ta sama substancja chemiczna wydzielana przez królową: 1. rozprowadzana w gnieździe powstrzymuje rozwój kolejnych królowych 2. podczas lotu godowego jako atraktant płciowy dla samców

2. Ta sama substancja jest więc inhibitorem i atraktantem w zależności od kontekstu

Jak i z czego wyewoluowały sygnały, które służą do komunikacji?

0. Julian Huxley (1923) zauważył że w trakcie ewolucji pewne zachowania utraciły swoją plastyczność i stały się stereotypowe

1. Taki proces określił mianem rytualizacji

Zalety rytualizacji w przekazywaniu sygnałów

0. Panuje powszechna zgodność co do faktu iż sygnały stawały się coraz bardziej stereotypowe w procesie rytualizacji

1. Nie ma zgodności co do faktu dlaczego tak się stało

Redukcja dwuznaczności

Wzrost stereotypowości powoduje dwie rzeczy:

0. sygnał bardziej przyciąga uwagę

1. jest łatwo odróżnialny od innych sygnałów

Rytuały zalotów

0. Kojarzenie między dwoma różnymi gatunkami daje nieżywotne lub niepłodne potomstwo

1. Samica musi być ostrożna w wyborze samca własnego gatunku

2. Identyfikacja jest łatwiejsza jeśli samce danego gatunku przejawiają takie same zachowania podczas zalotów

Rytuały zalotów c.d.

0. Jeśli zaloty samca różniły by się bardzo między jednym a drugim wykonaniem, lub międzyosobniczo, samica mogłaby łatwo pomylić samca z innym gatunkiem i nie skojarzyć się

1. Jeśli rytuały różnych gatunków byłyby podobne samica mogłaby skojarzyć się z obcym gatunkiem

Plusy i minusy rytualizacji

0. Nawet jeśli w czasie rytualizacji traci się część informacji przekazywanych przez sygnał, zyskuje się dzięki temu na klarowności przekazu

Według jednej z hipotez utrata informacji może być zaletą…

0. Jest to hipoteza zgodna z teorią zakładającą że komunikacja jest formą manipulowania innymi

1. Dla nadawcy lepiej zataić część informacji o swoim prawdziwym stanie (kondycji)

2. Np. w czasie grożenia nie należy pokazywać przeciwnikowi wahania, gdyż może on wyciągnąć z tego korzyści dla siebie

Porównanie sygnałów różnych osobników dla oceny ich jakości

0. Odbiorca wykorzystuje sygnały jako wskaźniki jakości – takie jak siła, rozmiar, agresywność, zdolności do opieki nad potomstwem

1. Jeśli wszystkie osobniki przekazują dany sygnał w ten sam sposób (podobnie), porównanie między nimi może być łatwiejsze

2. Podobnie jak w sporcie – ścisłe reguły dla każdej z dyscyplin, tak aby łatwo było porównać poszczególnych zawodników

Z czego wyewoluowały skomplikowane sygnały?

Uważa się że rytuały i sygnały wyewoluowały z trzech rodzajów czynności:

0. Ruchów zamierzonych

1. Aktywności zastępczej

2. Odpowiedzi autonomicznych

Ruchy zamierzone

0. Czasami z danego rodzaju aktywności możemy łatwo wywnioskować co zwierzę zamierzało zrobić

1. Na przykład u mewy delawarskiej (Larus delawarensis) która dziobie w czasie ataku, postawą grożącą jest rozwarty dziób

2. Sygnał mógł wyewoluować z pozycji otwartego dzioba jako wstępu do ataku

3. Widząc to przeciwnik mógł uciec zanim doszło do ataku

4. Ponieważ oba osobniki uniknęły zranienia dobór naturalny mógł faworyzować reakcję samego otwierania dzioba

5. Po pewnym czasie reakcja utrwaliła się jako zrytualizowany sygnał

Wzmocnienie sygnału

0. Czasami dobór naturalny mógł faworyzować inne cechy anatomiczne, które wzmacniały sygnał

1. Np. u mewy jest to jaskrawoczerwone wnętrze dzioba

Wiele ptasich rytuałów powstało z zamiaru odlotu lub odejścia

0. Przygotowanie do odlotu zaczyna się zwykle uniesieniem dzioba w górę, podniesieniem ogona, rozstawieniem skrzydeł

1. Głuptak niebieskonogi – w czasie zalotów tzw. Sky-pointing

Aktywność zastępcza

0. Kiedy zwierzę nie może się zdecydować, jaką taktykę podjąć, walczyć czy uciekać, może zamiast tego podjąć inne czynności np. muskanie piór, gniazdowanie lub żerowanie

Dobrym przykładem jest rytuał godowy perkoza dwuczubego (Podiceps cristatus)

Odpowiedzi autonomiczne

0. Autonomiczny układ nerwowy reguluje wiele czynności życiowych – trawienie, krążenie krwi, bicie serca, ciśnienie krwi i inne

1. Wiele sygnałów może być związanych z działaniem autonomicznego układu nerwowego

1. Urynacje i defekacje

0. Znaczenie moczem granic terytorium

1. Ten rytuał może mieć korzenie w tym, iż zwierzę traci kontrolę nad pęcherzem w momencie stresu

2. Stres przed potencjalnym intruzem mógł powodować znaczenie granic terytorium moczem

2. Zwężanie i rozszerzanie naczyń krwionośnych

0. Jeśli naczynia tuż pod skórą rozszerzają się bądź zwężają, następuje zmiana koloru

1. Czerwienienie się u ludzi – stres, konflikt, ekscytacja

2. Blednięcie – strach

3. Podobne sygnały u innych gatunków (np. indyk – naga głowa, zmiana koloru w różnych sytuacjach, takich jak zaloty, walka)

3. Zmiany oddechowe

0. Np. nadymanie się u ptaków (w czasie zalotów, aby zdobyć względy partnerki)

1. Fregata (Fregata minor) przy gardle ma rodzaj worka, który jeśli jest nadęty, jest wielkich rozmiarów, koloru szkarłatnego

Konstrukcja gniazda bąbelkowego

0. Samiec bojownika syjamskiego (Betta splendens) podpływa do powierzchni wody z powietrzem w pysku i wypuszcza banieczkę otoczoną śliną

1. Bąbelki formują klaster pod powierzchnią wody co zapewnia ikrze dobre warunki tlenowe

2. Ten zwyczaj może pochodzić od nabierania powietrza atmosferycznego do pyszczka w czasie słabego natlenienia wody. W tym czasie kilka bąbelków może rybie uciec

4. Termoregulacja

0. U ptaków i ssaków stroszenie piór i sierści pomaga w termoregulacji. Zwiększa to grubość pokrywy izolującej

1. Początkowo stroszenie było informacją o stanie osobnika, potem przeszło w rytuał

2. U zeberki stroszenie piór w starciu z dominującym osobnikiem

Stroszenie piór w zalotach

0. Czasami tylko pewien rejon upierzenia jest stroszony

Ssaki

0. U kota zjeżenie sierści to postawa strasząca – wizualne zwiększenie rozmiarów ciała

Komunikat ma różne znaczenie w zależności od tego która część ciała jest nastroszona

0. U południowo amerykańskiej małpki (Sanguinus geoffroyi) jeśli sierść nastroszona na całym ciele – duże prawdopodobieństwo że zwierzę zaatakuje

1. Jeśli tylko na ogonie, duże prawdopodobieństwo że ucieknie

Pocenie się

0. Reklamy dezodorantów przypominają nam, że pocenie się jest zwiększone w czasie stresu

1. Być może gruczoły zapachowe ssaków powstały z gruczołów potowych

Proces rytualizacji

0. W rytualizacji sygnał komunikacyjny może być odróżniony od zachowania z którego wyewoluował

Zmiany powodujące metamorfozę zachowania

0. Formalizacja ruchów

1. Przerysowanie pewnych ruchów i postaw

2. Zmiana intensywności zachowania

3. Zmiana tempa (np. zastyganie w bezruchu – bąk, ćmy (Saturnidae) zwolnione tempo uderzania skrzydłami – prezentują drapieżnikowi wzór oczu na skrzydłach)

Zmiany powodujące metamorfozę zachowania

0. Rytmiczne powtórzenia (np. rytmiczne ruchy szczypiec kraba zachęcają samicę do wejścia do jego norki – wyewoluowały zapewne z zachowań agresywnych)

Zmiany powodujące metamorfozę zachowania

0. Rytmiczne luminescencje świetlików – obecnie komunikat w doborze płciowym – przywabienie samicy, kiedyś być może były pojedynczym błyskiem w celu oświetlenia i znalezienia dogodnego miejsca do lądowania

Zmiany powodujące metamorfozę zachowania

0. Dzięcioły – kiedy poszukują pokarmu ich uderzenia w pnie drzewa są bardzo zmienne – w zalotach wystukują rytm specyficzny dla gatunku

Zmiana składowych pierwotnego zachowania

0. Części pierwotnego zachowania mogą zaniknąć, zostać połączone z nowymi elementami, lub zostać ułożone w nową sekwencję

Zmiana orientacji

0. Czasami zachowanie nie jest skierowane w stronę bodźca, który je wywołał

1. Przykładem może być zachowanie samicy kaczki, która czuje się zagrożona i ucieka do swojego kaczora. Zatrzymuje się przed nim i spogląda do tyłu w stronę nadchodzącego niebezpieczeństwa

2. Kaczor powinien bronić terytorium i partnerki atakując intruza

3. W zrytualizowanym zachowaniu kaczka ciągle ucieka do kaczora i odwraca głowę do tyłu, ale kąt w jakim trzyma głowę jest zawsze ten sam, w związku z tym nie zawsze patrzy w stronę nadchodzącego niebezpieczeństwa

Uniezależnienie pewnych zachowań

0. W czasie rytualizacji zachowania stały się niezależne od początkowych czynników, które je wywoływały – na przykład kaczor nie musi być spragniony aby zaangażować się w picie wody podczas zalotów

Akcentowanie

0. Czasami zachowanie jest zaakcentowane przez cechy anatomiczne, takie jak kolorowo ubarwione rejony ciała, powiększone pazury, czułki, grzywy, grzebienie, nabrzmienia na ciele

Kanały komunikacji

0. Komunikacja wykorzystuje wiele kanałów sensorycznych

1. Widzenie

2. Słuch

3. Zmysł chemiczny

4. Dotyk

5. Pole elektryczne

Kanały komunikacji

0. Każdy z kanałów komunikacji ma swoje zalety i swoje ograniczenia

1. To jaki kanał zostanie wykorzystany do konkretnego sygnału zależy od środowiska życia, biologii gatunku, a także funkcji sygnału

Charakterystyka kanałów sensorycznych dla komunikacji

Wizja

0. Głównymi zaletami są:

- Łatwość lokalizacji nadawcy sygnału

0. Szybkość przekazu (sygnał pojawia się i znika szybko)

1. Duże bogactwo przekazywanych sygnałów

Wady sygnałów wizualnych

0. Jeśli nadawca nie jest widoczny dla odbiorcy, sygnał jest bezużyteczny (np. w ciemnych miejscach)

1. Sygnał łatwo blokowany przez wszelkiego rodzaju przeszkody

2. Czytelne tylko z bliskiego dystansu

Słuch

0. Mogą być przekazywane na dalekie odległości – zwłaszcza w wodzie

1. Choć wolniejsze niż bodźce świetlne, ciągle pozostają szybką drogą komunikacji

2. Niesamowicie duże bogactwo sygnałów

3. Niektóre gatunki wykorzystują melodię, inne rytm

Generowanie dźwięków

0. Przez układy oddechowe

1. Uderzanie w elementy środowiska

2. Pocieranie jednych elementów o drugie

Worki rezonatorowe

0. Żaby i ropuchy używają worków rezonatorowych

1. Podobne struktury u ptaków: fregaty i łabędzie

2. Również przez ssaki: Wyjec (Alouatta pigra) – najgłośniejsze zwierzę lądowe

Wybijanie rytmu

0. Króliki i zwierzęta kopytne: uderzanie nogami o ziemię

1. Bobry: uderzanie ogonem o wodę

2. Dzięcioły: uderzanie dziobem o pnie drzew

Pocieranie jednych elementów o drugie

0. Pajęczaki: pocieranie o siebie różnych części egzoszkieletu

1. Świerszcze pocierają skrzydłami o odnóża

Sygnały chemiczne

0. Informacja może być przekazywana na dalekie dystanse, zwłaszcza z wiatrem lub prądem wody

1. Tempo transmisji, oraz wygasania jest wolniejsze niż sygnałów dźwiękowych i wizualnych

2. W zależności od sytuacji może to być zaleta raczej niż wada

Zalety sygnalizacji chemicznej

0. Na przykład przy znaczeniu granic terytorium dobrze jest jeśli sygnał jest trwały

1. Sygnał może być używany w sytuacjach kiedy widoczność jest niska

Zalety sygnalizacji chemicznej

0. Związki chemiczne są zmienne – mogą być specyficzne gatunkowo – szczególnie przydatne przy wabieniu partnerów płciowych

1. Im więcej atomów węgla w cząsteczce tym więcej sposobów jej aranżacji i większa specyficzność gatunkowa

Cechy feromonów

0. Feromony rzeczywiście mają od 10 do 17 atomów węgla co pozwala na dużą specyficzność gatunkową

1. Cięższa cząsteczka jest również bardziej efektywna w zwabianiu partnerów (przynajmniej u owadów)

2. Za to im większa cząsteczka tym bardziej kosztowne jest jej wytworzenie i przechowywanie, są więc limity wielkości cząstek, które mogą służyć jako sygnały

Cechy feromonów cd

0. Poza tym duże cząsteczki efektywne tylko na krótkich dystansach

1. Markery terytorialne – również zwykle są cząsteczkami o dużej masie. Nie są bardzo lotne, więc zapach zostaje na dłużej

2. Duża lotność będzie za to zaletą przy chemicznych sygnałach alarmowych – jeśli sygnał znika zaraz po ustaniu niebezpieczeństwa, to również jest to jego zaleta

Feromony sygnalizujące i zapoczątkowujące

0. Sygnalizujące – natychmiastowa zmiana zachowania odbiorcy

1. Zapoczątkowujące – wpływ na fizjologię i powolna zmiana zachowania odbiorcy

Feromony pszczół

0. Feromonem zapoczątkowującym jest wspomniany wcześniej związek produkowany przez matkę pszczelą – rozprowadzany jest po całym ciele królowej, a potem po całym gnieździe

1. Powstrzymuje rój przed wychowem młodych królowych – rywalek starej, przez wpływ na fizjologię robotnic

2. Kiedy stara matka ginie, brak feromonu, zmienia się fizjologia robotnic i wychowane zostają nowe matki

Ssaki również produkują feromony zapoczątkowujące

0. Pozwalają one na zsynchronizowanie cykli reprodukcyjnych – na przykład u gatunków kooperujących w wychowaniu młodych, samice mogą rodzić synchronicznie

1. U myszy jeśli więcej samic hoduje się w jednej klatce ich cykle rozrodcze mogą być rozregulowane lub nawet zahamowane. Efekt ten nie następuje kiedy usunie się zwierzętom komórki węchowe – nie czują wówczas zapachu innych osobników

Feromony zapoczątkowujące ssaków cd.

0. Samiec może produkować hormon, który przyspiesza i synchronizuje owulację samic

1. Zapach obcego samca we wczesnym etapie ciąży powoduje resorpcję płodów u samicy (tzw. Efekt Bruce’a)

Komunikacja przez dotyk

0. Dużo zwierząt przekazuje sygnały przez bezpośredni dotyk

1. Możliwe jest to tylko na bardzo krótkie dystanse

2. Za to bardzo łatwo jest zlokalizować nadawcę

3. Często sygnały są bardzo proste np. okazanie dominacji u psów. Osobnik dominujący kładzie łapę na grzbiecie osobnika podporządkowanego

Również skomplikowane informacje mogą być przekazywane przez dotyk

0. Na przykład taniec pszczół – inne osobniki nie mogą widzieć osobnika tańczącego, ponieważ wnętrze ula jest ciemne, ale podążają za jego ruchem swoimi czułkami

Iskanie się u naczelnych

0. Szczególny typ komunikacji dotykowej

1. Aspekt socjalny ważniejszy od dbania o higienę

Sygnały sejsmiczne

0. Niektóre sygnały zakodowane są w wibracjach jakiegoś medium (np. gruntu lub powierzchni wody)

Żaba (Leptodactylus albilabris)

0. Samica „czuje jak drży ziemia” podczas zalotów, gdyż samiec siedzi na ziemi, lub na innym twardym podłożu i wystukuje komunikat, powodując drganie podłoża

Kretoszczur (Georychus capensis)

0. Zwierzę to zwykle żyje samotnie w podziemnych korytarzach

1. Samiec przywabia samicę do swojej nory przez wystukiwanie rytmu tylnimi łapkami – zwykle jest to specyficzny rytm

Zalety sygnałów sejsmicznych

0. Są odbierane na dłuższych dystansach niż fale dźwiękowe

1. Mogą być wykorzystywane tam gdzie widoczność jest utrudniona

2. Uderzanie w powierzchnię wody powoduje powstanie zmarszczek na wodzie i drobnych fal

Nartnik (Rhagadotarsus)

0. Samica musi otrzymać komunikat od samca w czasie zalotów zanim zgodzi się na kojarzenie

1. Za pomocą odnóży samiec generuje fale na powierzchni wody

0. Samiec może bronić swojego miejsca godowego przez wysyłanie sygnałów agresywnych przeznaczonych dla innych samców

Pole elektryczne

0. O znaczeniu pola elektrycznego w orientacji już była mowa

1. Pole elektryczne może mieć też duże znaczenie w komunikacji

Dwa rodzaje impulsów mogą być generowane

0. Krótkie impulsy o niskiej częstotliwości

1. Sygnały ciągłe o wysokich częstotliwościach

Cechy komunikacji za pomocą pola elektrycznego

0. Kiedy organy elektryczne zaczynają pracować, pole elektryczne generuje się natychmiast

1. Znika również natychmiast po ustaniu pracy organów

2. Idealne są więc dla przekazywania wiadomości, które często się zmieniają

Cechy komunikacji za pomocą pola elektrycznego cd.

0. Pole elektryczne utrzymuje się w niedalekiej odległości od osobnika generującego

1. Sygnał elektryczny nie ulega więc zakłóceniom i jest wiarygodny

2. Efektywne tylko na krótkie dystanse – 1-2 m

Sygnały elektryczne używane do tych samych celów co inne sygnały w świecie zwierząt

0. Sygnały grożące

1. Deklaracje poddania się

2. Informacje o swoim gatunku i płci

3. Zaloty

4. Obrona terytorium

5. Pomoc w skupianiu się w ławice

Jak dobór działa na formę sygnału?

0. Nie ma prostej odpowiedzi

1. Bardzo dużo czynników odpowiedzialnych za komunikaty – anatomia, fizjologia, behawior, efektywność przekazywania sygnału w danych warunkach

Anatomia i fizjologia

0. Anatomia i fizjologia nadawcy i odbiorcy wyznacza to którymi kanałami zmysłowymi najłatwiej będzie przesłać komunikat

1. Zwierzęta muszą posiadać struktury anatomiczne niezbędne do „wytworzenia” sygnału

0. Mrówki nie porozumiewają się za pomocą dźwięku, ponieważ nie mają struktur odpowiednich do produkowania dostatecznie głośnych dźwięków

0. Walenie nie stroszą sierści w momentach zagrożenia

Wpływ rozmiaru ciała na kanały komunikacyjne

0. Przy małych rozmiarach ciała sygnały wizualne będą słabiej widoczne

1. Dobór faworyzuje więc inne kanały komunikacyjne

2. Np. u mrówek najbardziej rozwinięta jest komunikacja na drodze chemicznej

Wybór sygnału ze względu na rozmiar ciała

0. Dwie formy sygnałów wizualnych wśród małp Centralnej i Południowej Ameryki: ekspresja twarzy i stroszenie sierści na różnych częściach ciała

1. Wybór jednego z tych sygnałów może zależeć od rozmiaru gatunku – nastroszona sierść na małym osobniku lepiej widoczna z dużej odległości niż wyraz jego twarzy

0. Rzeczywiście jest tak, że małe gatunki naczelnych stroszą sierść, podczas gdy zmienność ekspresji twarzy jest niewielka

1. U dużych gatunków sytuacja odwrotna – większość sygnałów przekazywanych przez ekspresję twarzy

Rozmiar ciała może mieć wpływ również na sygnały wymagające zaangażowania całego ciała

0. Mniejsze zwierzęta zwykle bardziej ruchliwe

1. Im mniejsze zwierzę tym lepsze akrobatycznie

Rozmiar ciała

0. Na przykład wśród ptaków większe gatunki mają mniej skomplikowane tańce godowe i dużo mniej akrobacji powietrznych

Anatomia i fizjologia odbiorcy również jest ważna w odbiorze komunikatu

0. Dobór powinien faworyzować takie komunikaty, które są łatwe do percepcji i rozróżnienia przez odbiorcę – będzie więc też dużo zależeć od jego wrażliwości sensorycznej

0. Pieśni ptaków są bardziej melodyjne niż dźwięki wydawane przez owady

1. Wrażliwość słuchowa ptaków jest większa – mogą odbierać wysokość tonu, podczas gdy narządy tympanalne owadów percepują rytm

Łatwość zapamiętywania

0. Sygnał powinien być również łatwy do zapamiętania przez odbiorcę – szczególnie jeśli odbiorca ma zapamiętać i porównać jakość kilku osobników aby wybrać najlepszego

Zachowanie

0. Repertuar zachowania gatunku również ma wpływ na sygnały komunikacyjne

1. Niektóre zachowania są zbyt ważne, aby zostały zaprzestane w czasie wysyłania komunikatu

0. Np. zwierzę o nadrzewnym trybie życia, tak jak gibbon nie wykształci zachowania takiego jak uderzanie się pięściami w klatkę piersiową (jak robi to goryl) ponieważ nieustannie spadałby z drzewa

0. Choć zdarzają się sytuacje kiedy komunikacja jest na tyle ważna iż powoduje zaprzestanie innych aktywności

1. Niektóre kanały zmysłowe (np. wzrok) wymagają od zwierzęcia skupienia dużej uwagi na sygnale, co powoduje brak możliwości wykonywania innych czynności

0. Emitowanie (i słuchanie) głosów lub sygnałów chemicznych znacznie mniej zakłóca wykonywanie innych czynności – chociaż nie zawsze…

Związek między typem żerowania mrówek a sygnałem informującym o źródle pokarmu

0. Leptothorax – żywi się dużymi nieruchomymi „źródłami pokarmu” np. martwe chrząszcze – potrzebna jest obecność tylko jednej robotnicy towarzyszącej

0. Mrówka, która znalazła pokarm, przynosi do gniazda „próbki” dla kilku towarzyszek.

1. Obraca się dookoła i upuszcza kroplę feromonu przyzywającego

2. Osobnik, który dotknie czułkami nóżek lub odwłoka osobnika wysyłającego sygnał jest prowadzony do źródła pokarmu

3. Osobniki utrzymują kontakt dotykowy – czułki-tylnia część ciała osobnika prowadzącego

0. Solenopsis żywi się żywymi owadami o wiele większymi od mrówek – wiele robotnic musi być zaangażowanych w zdobywanie pokarmu, a ponieważ ofiara przemieszcza się, niezbędne jest precyzyjne podanie nowej pozycji ofiary

0. Inne robotnice podążają tym śladem, jeśli znajdują pokarm powracają i również zostawiają ślad chemiczny podczas powrotu do gniazda

1. Intensywność sygnału mówi więc o zasobności źródła pokarmu

2. Feromon jest bardzo lotny – po 2 min jest niewyczuwalny – stare ślady nie dezorientują więc mrówek, ślad zmienia się wraz z przemieszczaniem się ofiary

0. Atta i Pogonomyrmex eksploatują bardziej stałe i odnawiające się źródła pokarmu (liście i nasiona) – zostawiają trwałe ścieżki chemiczne – stawiają też „znaki” na drodze przez wycinanie wegetacji

Środowisko również ma wpływ na kanał zmysłowy wykorzystywany do przekazania sygnału

0. Na przykład świetliki aktywne o zmierzchu emitują żółte światło, które jest lepiej odróżnialne od zielonego światła, wciąż odbijanego od liści

1. Świetliki aktywne nocą emitują zielone światło

Porozumiewanie się w oceanach

0. Dźwięki o niskich częstotliwościach – 3-4 Hz są transmitowane w wodzie na odległości 1000-6500 km

1. Płetwale błękitne mogą więc pozostawać „w kontakcie” na obszarze całego oceanu

Porozumiewanie się pszczół

0. Karl von Frisch – 1923 – pierwsze fakty o możliwości porozumiewania się pszczół – za swoje prace otrzymał nagrodę Nobla

1. Znakowanie i obserwacja – co robią poszczególne osobniki po znalezieniu obfitego źródła pokarmu

2. Powrót do ula, oddanie zbioru młodym robotnicom i wykonanie charakterystycznych ruchów nazwanych przez von Frischa tańcem

Sygnałami jest ruch i zapachy

0. Zapach danego gatunku kwiatów zwabia pszczoły – kwiaty innego gatunku wówczas ich nie interesują

1. Podczas powrotu na miejsce pożytku pszczoła rozsiewa zapach wabiący z gruczołu zapachowego

Rodzaje tańców

0. Taniec okręcany – zataczanie okręgów – wskazuje na rodzaj pożytku, który znajduje się blisko (50-100 m)

1. Taniec wywijany (lub potrząsany) – potrząsanie odwłokiem na boki – pożytek daleko (dalej niż 100 m)

Odległość również zakodowana w tańcu wywijanym

0. Liczba zwrotów tanecznych jest odwrotnie proporcjonalna do odległości w jakiej znajduje się pożytek

1. Im dalej znajduje się pożytek, tym mniej precyzyjne określenie odległości

Taniec okręcany wskazuje również kierunek w którym znajduje się pożytek

0. Wskazywanie na kierunek karmnika w stosunku do słońca – środkowy odcinek pod takim kątem w stosunku do promieni słonecznych pod jakim leciały

Nie tylko kierunek jest brany pod uwagę…

0. Również pszczoły wprowadzają poprawki na siłę wiatru lub lot pod górę i w dół, gdzie wysiłek mięśni jest różny

1. Słońce może nawet być zakryte chmurami – mimo tego pszczoły prawidłowo oceniają kierunek – pszczoły widzą ultrafiolet, który przenika przez cienką warstwę chmur

Orientacja dzięki polaryzacji światła słonecznego

0. Jeśli zastosować płytkę polaryzacyjną, zmieniającą kierunek polaryzacji światła, pszczoły pokazują w tańcu niewłaściwy kierunek

Taniec przekazuje też inne informacje

0. Np. zwiadowczynie informują o znalezieniu nowego miejsca do osiedlenia się roju

Ograniczenia tańca

0. W krajach zwrotnikowych, kiedy słońce znajduje się w zenicie i promienie padają prostopadle do powierzchni ziemi pszczoły nie potrafią określić kierunku. Pozostają wówczas w ulach, dopóki słońce nie odchyli się o 2-3 stopnie

Wpływ doboru na formę sygnału

0. Istnieją dialekty w mowie pszczół

1. Tempo tańca jest różne u różnych ras pszczół

2. Czyli informacja o odległości różni się między poszczególnymi rasami pszczół

0. Jednym z powodów różnic może być fakt, iż klimat może mieć wpływ na obszar w którym pszczoły zbierają pożytki

1. Temperatura jest jednym z głównych czynników wpływających na przeżywalność roju zimą

2. Większe roje gromadzą więcej pokarmu i lepiej się ogrzewają, mają więc większe szanse na przeżycie

0. Potrzeba gromadzenia większych zapasów wpływa na odległość w jakiej pszczoły zbierają nektar

1. Aby zmniejszyć koszty przekazywania sygnału jedno potrząśnięcie odwłokiem koduje większą odległość

2. Traci się na tym nieco precyzji w określaniu odległości

Rola dźwięków w porozumiewaniu się pszczół

0. Pszczoły mogą percepować dźwięki, a dokładniej drgania podłoża

1. Podczas tańców wydają też dźwięki o określonej częstotliwości

Porozumiewanie się matek

0. Młode wylęgające się matki wydają głosy podobne do „kwa-kwa”

1. Stara matka odpowiada na to głosem zwanym „trąbieniem”

2. Po kwakaniu robotnice zabijają wszystkie młode matki oprócz jednej, którą zostawiają

Struktura pieśni ptaków

0. Zakres częstotliwości wchodzących w skład pieśni, zawartość tonów czystych i treli może również być uzależniona od środowiska w jakim żyją ptaki

Eksperyment porównawczy w Panamie

0. Ptaki śpiewające w koronach drzew używały gwizdy o niższych częstotliwościach

1. Ptaki zamieszkujące obszary trawiaste wykorzystywały szybkie trele o wyższych częstotliwościach

Sikora bogatka (Parus major)

0. Szeroki zasięg geograficzny gatunku – pieśń zmienia się wraz ze zmianą siedliska

1. Mieszkańcy lasów z Anglii, Polski, Skandynawii, Maroka – niższe dźwięki, węższy zakres częstotliwości, mniej nut na frazę niż ptaki zamieszkujące otwarte przestrzenie w Anglii, Grecji, Hiszpanii, Iranie i Maroku

0. W rzeczywistości ptaki z podobnych siedlisk śpiewały podobnie, nawet jeśli dzieliło je 5000 km, niż ptaki z różnych siedlisk w Anglii

Dlaczego może istnieć zależność między typem siedliska a wydawanym przez ptaki dźwiękiem?

Środowisko może wpływać na dwie własności dźwięku:

0. Osłabienie dźwięku – to jak daleko dźwięk będzie się niósł

1. Zniekształcenie – jak bardzo dźwięk przekazany będzie odbiegał od oryginalnego

Pomiary parametrów dźwięku

0. Tony wysokie ulegają osłabieniu wcześniej niż niskie w obu siedliskach

1. W lesie dźwięki o częstotliwościach ok. 2 kHz niosły się lepiej niż oczekiwano

2. Gatunki leśne wykorzystują te własności dźwięku: głosy 1,5-2,5 kHz

3. Pozwala to na maksymalne rozchodzenie się dźwięku przy minimalnym wysiłku

Inne badania nie wykazały różnic w rozchodzeniu się dźwięków o różnych częstotliwościach

0. Hipoteza – na pieśń mogą wpływać inne czynniki (np. drapieżnictwo)

1. Gat leśne – niskie częstotliwości, komunikacja na dalekie odległości – niska widoczność

2. Na otwartych terenach osobniki lepiej widoczne dla drapieżników, dlatego lepiej komunikować się na bliskie odległości

Zaburzenia dźwięku

0. W lesie dźwięk odbija się od liści

1. Odbicia są częstsze dla dźwięków o wysokich częstotliwościach bo mają więcej cykli na sekundę

2. Tworzenie się echa, które może zakłócić skomplikowaną pieśń

Zakłócenia na terenach otwartych

0. Głównie mogą być powodowane przez wiatr

1. Część pieśni może „ulecieć z wiatrem”

2. Dobór powinien faworyzować powtórzenia w pieśniach gatunków stepowych

Temat który wzbudza najwięcej kontrowersji

Czy można porozmawiać z małpą?

0. Człowiek dążył od zawsze do komunikacji z innymi gatunkami

1. Może w celu lepszego zrozumienia zwierząt

2. A może zrozumienia tego, co to znaczy być człowiekiem?

Różnorodne powody chęci do komunikacji

0. Filozoficzne

1. Socjologiczne

2. Poznawcze

3. Praktyczne

4. Lingwistyczne

5. Antropologiczne

6. Neurobiologiczne

Pytania jakie sobie postawiono:

0. Czy szympansy mają swój własny język, którym się porozumiewają, a którego my nie rozumiemy?

1. Czy rozumieją dźwięki wydawane przez ludzi?

2. Czy są w stanie nauczyć się języka ludzkiego?

Szympansy posiadają repertuar ok. 13 dźwięków

0. Do komunikacji na odległość i w pobliżu

1. Rozpoznają głosy znanych osobników

2. Utrzymują ze sobą kontakt głosowy

3. Ruchy, ekspresja twarzy, zapach i wydawane dźwięki informują o stanie emocjonalnym, tożsamości, pozycji w stadzie i możliwej przyszłej reakcji

Koczkodan zielony (Cercopithecus aethiops)

0. Po wydawanym sygnale dźwiękowym inne osobniki wiedzą jaki rodzaj drapieżnika atakuje

1. Może nie jest to zbyt wyrafinowana komunikacja, ale istnieje przekaz informacji

Niezależnie od powodów kilkukrotnie uczono małpy mówić

0. Pierwsze próby w 1951 – Keith i Catherine Hayes

1. Szympansica Viki – uczona formowania ust w kształt odpowiadający wymowie słów

2. Była w stanie nauczyć się trzech: mama, papa i cup

Różnice anatomiczne uniemożliwiają artykułowanie dźwięków

Wniosek

0. Człowiek może produkować dźwięki niemożliwe do wyartykułowania przez szympansa

1. Trzeba poszukiwać innego sposobu komunikacji niż wokalny

Nauka języków niewerbalnych

0. W 1969 r – małżeństwo Gardner uczy szympansicę Washoe języka migowego dla głuchoniemych

Warunki nauki

0. Washoe była wychowywana tak jak ludzkie dziecko

1. Mówiony angielski był zabroniony w jej obecności

2. Po 4 latach Washoe posiada repertuar 132 znaków

Właściwości komunikacji

0. Znaki nie ograniczają się do próśb

1. Dany znak stosowany do kilku rodzajów obiektów (np. pies rysunek w książce, żywy pies, odgłos szczekania psa, który nie jest widoczny)

2. Kombinacje znaków na nazwanie obiektów, których nie potrafiła nazwać: np. łabędź = woda + ptak; orzech = kamień + owoc

Po powodzeniu eksperymentu z Washoe ruszyły projekty na innych małpach

0. Roger Fouts (1973)

1. Herbert Terrace (1979) – szympansy

2. Francine Patterson (1978) – gorylica Koko – posiadała repertuar 645 znaków, również tworzyła nowe kombinacje – np. tygrys + biały = zebra. IQ wynosiło 85-95

David Premack i Sarah

0. Sarah to szympansica trenowana do komunikowania się za pomocą kolorowych żetonów o różnych kształtach

1. Była hodowana w klatce w laboratorium

2. Umiejętności językowe średnio bogate

3. Zwykle używała jednego słowa

4. Lub układała kilka w specyficzny szyk

Używanie sygnałów komunikacyjnych

0. W prośbach o jedzenie

1. Nazywanie obiektów

2. Opisywanie obiektów oznaczonych chipami za pomocą innych chipów

Lana – szympansica, komunikująca się za pomocą piktogramów

0. Piktogramowy język Yerkish, wymyślony specjalnie do tego celu

1. Uczono ją używać symboli w określonej kolejności – czyli zasad rządzących językiem

2. W przeciwieństwie do Sary, która miała ograniczony dostęp do całego słownictwa, zawsze miała „pod ręką” cały swój zasób słów

0. Również wymyślała nowe zbitki słowne na określenie nowych pojęć, których nie znała

Wnioski

0. Małpy szybko się uczą określania przedmiotów, łączą słowa w krótkie zdania, zgodnie z zasadami gramatyki

1. Są zdolne do tworzenia nowych słów

Czy rzeczywiście małpy używają prawdziwego języka?

0. Słowa albo znaki muszą być symbolami

1. Symbole muszą określać przedmioty, osoby, wydarzenia, które nie muszą być w danym momencie obecne/dziejące się

2. Słowa muszą formować się w zdania zrozumiałe dla innych

Krytyka eksperymentów

0. Niektórzy badacze zakwestionowali tę zdolność małp do opanowania tych umiejętności

1. Sugerowano, że wykonują one tylko skomplikowane zadanie dla uzyskania nagrody

Eksperyment potwierdzający zdolności małp

0. Sherman i Austin – dwa samce szympansa nauczone języka Yerkish

0. Najpierw nauczono je nazywać jedzenie oraz prosić o jedzenie używając jego nazwy

1. Nigdy nie pozwolono im zjeść nazwanego jedzenia, jeśli nie było poprzedzone prośbą

2. Test:

3. Szympansy w oddzielnych pomieszczeniach

4. Jeden z nich widzi przygotowane 11 rodzajów pokarmu

5. Następnie został poproszony o nazwanie ich

6. Drugi szympans widział tylko symbole

0. Używając tej wiedzy drugi szympans mógł poprosić o jedzenie

1. Zwierzęta były więc w stanie komunikować się ze sobą i rozumiały swój język

2. Nie były w stanie komunikować się jeśli nie miały klawiatury do dyspozycji

3. Kolejnym zadaniem było użycie symbolu, aby poinformować drugiego jakie narzędzie jest potrzebne do zdobycia pokarmu

Terrace (1979) zaprzecza temu że szympansy są zdolne do tworzenia zdań

0. Nim Chimpsky – nauczył się języka migowego, tak jak Washoe

1. Po nagraniu na video okazało się że większość tworzonych przez niego kombinacji była prostym naśladownictwem trenera

Krytyka

0. Zła metoda nauczania – uczenie metodą prób i błędów nie prowadzi do rozumienia używanych znaków

1. Trenerzy Nima zmieniali się za często. Z żadnym Nim nie wytworzył więzi

2. Analiza prowadzona była na wyrwanych z kontekstu fragmentach nagrania

Ostatni gadający szympans to Kanzi
Bonobo (Pan paniscus)

0. Uczył się obserwując trening własnej matki

1. Uczenie podobne do uczenia dziecka

2. Spontanicznie zaczął używać piktogramów w celu komunikacji

3. Ostatecznie przekonał sceptyków

Sceptycyzm jednak jest uzasadniony, ponieważ były przypadki zbyt entuzjastycznego odnoszenia się do niektórych przypadków…

Świadomość zwierząt

0. Czy zwierzę ma świadomość, odczucia?

1. Jedynym sposobem aby dowiedzieć się co czują inni ludzie jest zapytać ich o to

2. Jeśli zwierzę ma odczucia, to pewnie komunikuje je jakimiś sygnałami

Poza małpami wśród zwierząt wyróżnia się Alex – papuga żako

0. Pierwsza papuga na której rozpoczęła prace badawcze Irene Pepperberg

Czy sygnały jakich używają zwierzęta w naturze są symboliczne?

0. Np. taniec pszczół

1. Koduje odległość i kierunek do pożytku – czy więc pszczoła wykonuje go świadomie?

2. Nie – taniec jest zaprogramowany genetycznie – pszczoła może wykonać go bez wcześniejszego doświadczenia

Co do świadomości zwierząt…

0. To jak dotąd jest to najtrudniejsza kwestia do eksperymentalnego stwierdzenia

Dlaczego zwierzęta komunikują się ze sobą??

Czyli funkcje komunikacji oraz kontaktu

Zwykle zwierzęta żyją w grupach – bądź na pewien czas łączą się w pary/grupy

Komunikacja i fizyczny kontakt utrzymują spójność grup

1. Rozpoznawanie własnego gatunku

0. Niektóre zachowania są przystosowawcze tylko wówczas jeśli skierowane do osobników tego samego gatunku

1. Na przykład komunikowanie własnego statusu

2. Reprodukcja – nie warto kojarzyć się jeśli potomstwo będzie bezpłodne albo nie będzie go wcale

Kraby z rodzaju Uca

Rozróżnienie zwykle następuje po sposobie zalotów

0. Każdy gatunek ma swój sposób poruszania szczypcami w czasie zalotów

Po głosach – płazy i ptaki

0. Muchołap czubaty (Myiarchus crinitus) toleruje model samca z wbudowanym głośniczkiem o ile odzywa się głosem innego gatunku

1. Jeśli głos należy do tego samego gatunku – samiec atakuje model – niezależnie od wyglądu

2. Rozpoznawanie kasty

0. U pszczół matka wytwarza hormon, dzięki któremu robotnice percepują jej obecność – nie karmią wówczas larw w specjalny sposób i nie wytwarzają nowych matek

1. Rozpoznanie trutni – na przykład jesienią pszczoły wypędzają lub głodzą na śmierć trutnie

2. Owady społeczne mogą też rozpoznawać osobniki w różnych stadiach rozwoju – na przykład odpowiednie karmienie larw w różnych etapach rozwoju

3. Rozpoznawanie populacji

0. Owady społeczne potrafią rozpoznawać intruzów

1. Odpowiedź na intruza może być przyjazna lub gwałtowna, włącznie z uśmierceniem

Dlaczego trzeba rozpoznawać obcych?

0. U pszczół tzw. rabusie – robotnice, które wykradają pokarm innym rodzinom

1. U mrówek akacjowych (Pseudomyrmex ferruginea) królowa może zostać zabita przez intruzów – zwykle więc te mrówki traktują intruzów z gościnnością

Ssaki

0. Często utrzymują terytoria grupowe i odpędzają intruzów

1. Terytoria można oznaczać zapachem lub głosem

Wybór partnera z własnej populacji

0. Partner zaadaptowany do lokalnego środowiska

1. U ptaków dialekty śpiewu pozwalają rozpoznać członków lokalnej populacji

Pasówka białobrewa (Zonotrichia leucophrys)

0. Samce uczą się pieśni od starszych samców w czasie pierwszych dwóch miesięcy życia

1. Pieśń jest taka sama dla danego regionu, ale różni się pomiędzy populacjami

4. Rozpoznawanie krewnych

0. Wśród zwierząt krewni zwykle są traktowani inaczej niż osobniki obce

1. Nie zawsze dzieje się to z powodu rozpoznawania krewnych

2. Czasami SĄSIAD = KREWNY

3. Są jednak pewne sytuacje w których wydaje się że zwierzę rozpoznaje krewnych spośród osobników których nigdy wcześniej nie widziało

Jak rozpoznawać krewnych?

0. Krewny jest to osobnik, który posiada więcej wspólnych genów z nami, niż średnia w populacji

1. Czyli genetyczne podobieństwo…

Po co rozpoznawać krewnych?

0. Unikanie inbreedingu

1. Dobór krewniaczy – faworyzowanie krewnych - Nepotyzm

Rozpoznawanie indywidualne osobników

0. Rozpoznawanie osobników jest wszechobecne

1. Psy – łagodne względem znanych sobie osobników – agresywne względem obcych

2. Rybka czyściciel – wpływająca do pyska ryby drapieżnej – każdy czyściciel zna swojego pacjenta i odwrotnie

Czy jest to komunikacja?

0. Poddawano w wątpliwość, że sygnały po jakich zwierzęta rozpoznają się indywidualnie wyewoluowały specjalnie w tym celu

1. A jednak zwierzęta wykorzystują do tego celu np. zapach, który jest sygnałem

Kiedy rozpoznawanie indywidualne jest ważne?

0. Osobniki terytorialne – rozpoznawanie sąsiadów od obcych

1. Dla partnerów płciowych, bądź rodziców i potomstwa

2. W małych grupach o ścisłej strukturze socjalnej, np. jak u naczelnych

Metody rozpoznawania osobników

0. Często osobniki są rozpoznawane po sposobie w jaki przekazują sygnał

1. Np. różne gatunki ptaków odpowiadają w różny sposób na pieśń osobnika obcego i na pieśń sąsiada

Eksperyment Kena Yasukawa (1982)

0. Epoletnik krasnoskrzydły - (Agelaius phoeniceus) nagrano własny głos ptaka, jego sąsiada i ptaka z oddalonego terytorium

Jako agresywną odpowiedź traktowano:

0. Liczbę odśpiewanych pieśni na minutę

1. Proporcję pieśni jakiej towarzyszyły inne agresywne zachowania – na przykład rozkładanie skrzydeł tak aby czerwone epolety były bardziej widoczne

2. Liczba lotów na minutę

3. Odległość na jaką samiec zbliżył się do głośnika

Wyniki eksperymentu

0. Odpowiedzi agresywne różniły się w zależności od tego czy odtwarzano własną pieśń samca, pieśń jego sąsiada, czy obcego osobnika

1. Osobniki mogą więc rozpoznawać się tylko po pieśni

Inna metoda sprawdzenia czy ptaki rozpoznają się po pieśni

0. Schwytanie „właściciela terytorium” i zastąpienie go głośniczkiem emitującym jego pieśń

1. Terytorium było „bronione” przez same dźwięki pieśni

2. Najefektywniejsza obrona kiedy odtwarzano pieśń właściciela terytorium, mniej efektywna, kiedy pieśń innego samca

Niekiedy zwierzęta rozpoznają się „z twarzy”

0. Twarze naczelnych są tak zmienne, że z łatwością rozpoznawane są przez ludzi

1. Jane Goodall i George Schaller zauważyli, że również małpy rozpoznają się nawzajem po cechach wyglądu

Rozpoznawanie po zapachu

0. Sumik (Ictalurus natalis) – rozpoznaje zapach wody pochodzącej z akwariów poszczególnych osobników i na każdą inaczej reaguje

1. Reakcja zanika po usunięciu komórek węchowych

Przywabianie partnera płciowego

0. Muszą być specyficzne gatunkowo

1. Muszą działać na dalekie dystanse, tak aby partnerzy odnaleźli się, nawet przy niskim zagęszczeniu populacji

2. Zwykle wykorzystywane sygnały chemiczne i dźwiękowe, ale nie tylko

0. Na przykład samice świerszcza gromadzą się przy głośniku wydającym dźwięki pieśni godowej samca własnego gatunku

Kiedy osobniki spotkają się zwykle następują zaloty:

0. Rolą zalotów jest:

Identyfikacja gatunku i płci

Redukcja zachowań agresywnych

Koordynacja zachowania i fizjologii partnerów

Oszacowanie jakości samców

Identyfikacja

0. Samiec musi prawidłowo zakomunikować jakiego jest gatunku – aby nie stracić czasu na niewłaściwe kojarzenie

1. Tak samo z płcią – u niektórych gatunków płcie łatwo odróżnialne (np. kaczki) a u niektórych podobne (np. jaskółki)

0. Samiec oznajmia również swoją pozycję – czasami samiec widoczny jest z daleka, a czasami musi wyraźnie dać znać o swoim położeniu – np. w gęstym lesie, albo w ciemnym, zarośniętym stawie nocą

Redukcja agresji

0. Spotykająca się po raz pierwszy para nie zawsze jest przyjaźnie do siebie nastawiona.

1. Zaloty służą więc również do redukcji zachowań agresywnych

Na przykład tygrzyki…

0. Samica kilka razy większa od samca – nieprawidłowe rozpoznanie kończy się dla samca tragicznie

Pająk Xysticus cristatus

0. Zanim przystąpi do kopulacji związuje samicę nićmi

1. Samica jest na tyle silna aby potem zerwać nici, natomiast w czasie kojarzenia jest unieruchomiona

U części kręgowców to samiec jest agresywny

0. Np. ciernik – samica wpływająca na terytorium samca redukuje prawdopodobieństwo ataku przez charakterystyczne zachowanie:

Koordynacja fizjologii i zachowania

0. Zaloty pozwalają samicy ocenić jakość samca – samiec musi się zareklamować a samica go ocenić

Rybitwa zwyczajna (Sterna hirundo)

0. Samiec przynosi i ofiaruje samicy ryby

1. Samica porównuje kilku samców i wybiera najlepszego „rybaka”

Istnieje pozytywna korelacja pomiędzy:

0. Liczba ryb ofiarowanych samicy

1. Ilość pokarmu dostarczanego pisklętom

2. I sukces reprodukcyjny (liczba wychowanych młodych)

Synchronizacja wylęgu

0. Jaja składane są zwykle w grupach bądź w pakietach

1. Np. u ptaków, jaja inkubowane oddzielnie wylęgają się w dużych odstępach czasowych

Jeśli inkubowane razem:

0. Pisklęta wylęgają się niemal synchronicznie

0. Skąd pisklęta zamknięte w jajku wiedzą, że ich rodzeństwo się wylęga?

Porozumiewanie się dźwiękowe

0. Kilka dni przed kluciem pisklęta zaczynają wydawać głosy

1. Tuż przed wylęgnięciem się, wydawanie głosów nasila się

2. Kiedy pisklęta słyszą coraz więcej głosów przygotowują się do wylęgu

Synchronizacja jest przystosowawcza

0. U zagniazdowników (np. gęsi, kaczki) już w kilka godzin po wylęgnięciu się pierwszego pisklaka matka wyprowadza lęg z gniazda zmniejszając ryzyko drapieżnictwa

Żebranie i ofiarowanie pokarmu

0. Owady społeczne często żebrają o pokarm

1. Inne osobniki ofiarują im wówczas pokarm

2. Proces taki nazywamy trofalaksją

0. Uderzanie czułkami i przednimi odnóżami w głowę innego osobnika

1. Np. u mrówek następuje potem wymiana płynnej zawartości pokarmowej

Ptaki

0. Pisklęta otwierają szeroko dzioby, wydając przy tym odgłosy

1. Wzór lub kolor we wnętrzu dzioba powoduje u rodzica odruch karmienia

0. Starsze pisklęta żebrają poruszając również skrzydłami

1. Ssaki zapraszają młode do ssania poprzez przyjęcie odpowiedniej pozycji

Sygnały alarmowe

0. Ostrzeganie o niebezpieczeństwie – drapieżniki, intruz, samiec zamierzający zabić młode

1. Sygnały mogą być różnego rodzaju

Kopytne

0. Sygnały wizualne: podniesienie ogona lub nastroszenie sierści na zadzie

Chemiczne sygnały alarmowe

0. Szczególnie rozpowszechnione wśród owadów społecznych

1. Np. żądląca pszczoła pozostawia żądło w ciele ofiary wraz z częścią własnych wnętrzności

0. Uszkodzone ciało wydziela substancje chemiczne (Ester izoamylowy kwasu octowego) przywabiający inne robotnice do obrony przed niebezpieczeństwem

1. Związek ten jest produkowany w komórkach przylegających do żądła

2. Alarm może być również wywołany uniesieniem odwłoka w górę i otwarciem zbiorniczka aby uwolnić feromon

3. Ruchy skrzydeł pomagają w rozprzestrzenianiu substancji

0. Pszczoły reagują na zapach – taka sama reakcja na kulki z waty nasączone estrem izoamylowym

Ryby

0. Z uszkodzonej skóry uwalniana substancja chemiczna

1. Zwykle produkowana przez komórki epidermy o sześciennych kształtach

2. Substancja ta powoduje iż ryby, zwłaszcza tego samego gatunku – unikają danego terenu przez następnych kilka godzin a nawet dni

Ssaki kopytne

0. Sarna – uwalnia substancję chemiczną z gruczołów znajdujących się nad tylnimi nogami

1. Dla człowieka przypomina to zapach czosnku

2. Zwykle wydzielaniu towarzyszy znak wizualny i dźwiękowy – w warunkach eksperymentalnych poddanie zwierzęciu zapachu feromonu powoduje stan czujności i wypatrywanie niebezpieczeństwa

Specyficzność sygnałów alarmowych

0. Niektóre zwierzęta używają tych samych sygnałów na zawiadomienie o każdym rodzaju niebezpieczeństwa

1. A inne mają specyficzne alarmy

Podobieństwo sygnałów alarmowych

0. Sygnały zwierząt żyjących na tym samym terenie są często bardzo do siebie podobne

1. Np. duże podobieństwo u ptaków wróblowatych

Dlaczego sygnały są do siebie podobne?

0. Jeśli ma się wspólnych drapieżników to dobrze jest zostać zaalarmowanym – niezależnie przez kogo.

1. Dla ptaka nie powinno mieć znaczenia czy został zawiadomiony przez przedstawiciela własnego czy obcego gatunku

Ta sama funkcja

0. Na przykład cząsteczki chemiczne które służą jako substancje alarmowe u owadów społecznych mają niską masę cząsteczkową

1. Funkcją takiego feromonu jest zaalarmowanie robotnic znajdujących się na tyle daleko, że nie są w stanie wykryć niebezpieczeństwa

0. Molekuły o niskiej masie są dostatecznie lotne, aby do takiego celu służyć

1. Dlatego u większości gatunków substancje alarmowe są niskocząsteczkowe

Jednocześnie alarmujący osobnik powinien być trudny do zlokalizowania przez drapieżnika

0. Sygnały małych wróblowatych właśnie takie są

1. Zaczynają się i kończą stopniowo

2. Wykorzystywana częstotliwość oscyluje wokół 8 kHz

A jednocześnie bogatka to świetna szachrajka…

0. 63% sygnałów alarmowych to sygnały fałszywe

1. Celem fałszywych alarmów było pozbycie się konkurencji na żerowisku – szczególnie gdy w pobliżu gromadziło się dużo wróbli

Utrzymywanie więzi społecznych przez kontakt fizyczny

0. U ludzi kontakt dotykowy ważny w utrzymaniu więzi międzyludzkich

1. Podobnie u zwierząt – szczególnie tych żyjących w grupach

Szympansy

0. Szympansy pozdrawiają się przez dotykanie dłoni oraz położenie dłoni na udzie

Uchatkowate

0. Niektóre foki pocierają się nawzajem nosami

Lwy

0. Pocierają się policzkami

Psowate

0. Ocierają się pyskiem o pysk, bądź o małżowinę uszną

Owady społeczne

0. Kontakt dotykowy za pomocą czułek, bądź aparatu gębowego

Początkową funkcją była higiena

Teraz ma dodatkowe funkcje

0. Redukcja agresji

1. Formowanie i utrzymywanie stałych grup społecznych

2. Utrzymywanie hierarchii dominacji w stadzie