TKANKI ŁĄCZNE WŁAŚCIWE
Cechy charakterystyczne:
- wszystkie tkanki łączne właściwe pochodzą z mezenchymy
- posiadają niewiele komórek, zwykle rozrzuconych, niekomunikujących się ze sobą (kontaktują się tylko komórki z wypustkami)
- komórki leżą w substancji międzykomórkowej zbudowanej z:
> istoty podstawowej - w zależności od lokalizacji (narządu, w którym dana tkanka
występuje), ma różny skład biochemiczny
> elementów upostaciowionych - włókna różnego rodzaju tworzące różne struktury
przestrzenne; mogą występować w różnych proporcjach
- tkanki łączne właściwe różnią się między sobą bardziej pod względem substancji międzykomórkowej niż budowy i rodzaju komórek
Komórki tkanki łącznej właściwej:
- fibroblasty
- fibrocyty
- miofibroblasty
- histiocyty (makrofagi)
- mastocyty (komórki tuczne)
- plazmocyty
- pericyty
- komórki siateczki
- komórki tłuszczowe
Fibroblasty:
- komórki młode, aktywne metabolicznie, intensywnie dzielące się
- obecne we wszystkich tkankach łącznych
- zwykle wydłużone, z wypustkami
- wytwarzają składniki substancji międzykomórkowej - biorą udział w powstawaniu:
> włókien kolagenowych, sprężystych i siateczkowych
> składu substancji podstawowej
> somatomedyn - substancji pobudzających wzrost
- na ich funkcjonowanie wpływa:
> insulina - pobudza wydzielanie włókien
> kortyzon - hamuje wydzielanie włókien
> czynnik wzrostu fibroblastów - produkowany w płytkach krwi
Fibrocyty:
- nieaktywna forma fibroblastów - komórki w stanie spoczynku
- powstają z fibroblastów i mogą w nie powtórnie przechodzić, np. podczas gojenia ran
- mniejsze od fibroblastów, posiadają zdolność ruchu (migracja do miejsc zranienia)
Miofibroblasty:
- formy pośrednie między fibroblastami a komórkami mięśniowymi gładkimi
- zawierają włókna kurczliwe (aktyno-miozynowe) charakterystyczne dla mięśni, ale tutaj są one rozmieszczone nieregularnie
- występują w zrębie kosmków jelitowych, ziarninie (miejscach zranienia), przegrodach międzypęcherzykowych płuc
- mogą prowadzić do zmian patologicznych, np. obecne w podwięziach dłoni i stóp powodują przykurcz palców
Histiocyty (makrofagi tkankowe):
- wywodzą się z monocytów
- mają zdolność do fagocytozy i niszczenia bakterii, komórek i tkanek
- wytwarzają związki działające pozakomórkowo do przestrzeni międzykomórkowej, np.:
> kolagenazę - enzym tnący włókna kolagenowe na krótsze fragmenty
> elastazę
> enzym aktywujący plazminogen (enzym odpowiedzialny za trawienie włóknika)
> lizozym - białko o właściwościach bakteriobójczych
> transferrynę - białko przenoszące żelazo
> pirogen - białko wywołujące wzrost temperatury
> interferon, prostaglandyny, monokininy - biorą udział w reakcjach immunologicznych
Komórki tuczne (mastocyty, labrocyty):
- biorą udział w obronie przed obcymi antygenami
- są odpowiedzialne za reakcje alergiczne
- występowanie: skóra, błona śluzowa nosa, okolice naczyń krwionośnych, torebka wątroby
- komórki duże, okrągłe lub owalne
- wytwarzają:
> heparynę - proteoglikan hamujący krzepnięcie krwi (hamuje agregację płytek krwi), zapobiega powstawaniu skrzepów
> histaminę - wywołuje skurcz mięśni gładkich trzew (powoduje np. wydzielanie soku żołądkowego), dużych naczyń krwionośnych oraz naczyń włosowatych (zwiększa przepuszczalność)
> czynnik hemotaktyczny - dla granulocytów
> prostaglandyny, leukotrieny
Plazmocyty:
- pochodzą z limfocytów B
- wydzielają immunoglobuliny
- występowanie: narządy chłonne, błona śluzowa przewodu pokarmowego
Pericyty (komórki przydanki):
- mniejsze od fibroblastów, wydłużone komórki o dużej zdolności różnicowania
- mogą różnicować się w komórki mięśniowe gładkie lub fibroblasty
- występują wzdłuż naczyń krwionośnych - ważne w procesie angiogenezy
Komórki siateczki:
- dość duże, o nieregularnym kształcie
- podobne do fibroblastów
- posiadają długie, cienkie wypustki, którymi łączą się tworząc sieć - wewnętrzne rusztowanie tkanki łącznej
- występowanie: szpik, błona śluzowa żołądka i jelit
Komórki tłuszczowe:
- mogą występować pojedynczo, w mniejszych skupiskach lub tworzą tkankę żółtą lub brunatną
- komórki żółte:
> najpowszechniejsze, jednopęcherzykowe (tłuszcz: 60-90 %)
> wakuola tłuszczowa zawiera: trójglicerydy (90-99 %), kwasy tłuszczowe, cholesterol i jego estry, fosfolipidy
> bogato unaczyniona tkanka - wolno zanika
> słabo unerwione
- komórki brunatne:
> wielopęcherzykowe, bogato unaczynione
> zawierają dużo mitochondriów, a zawarte w nich cytochromy nadają im charakterystyczną barwę
> obecne tylko w okresie zarodkowym i u noworodków
> unerwione silniej niż komórki żółte, przez układ współczulny
> mają zdolność podgrzewania krwi, dzięki uwalnianiu dużej ilości energii cieplnej (dużo mitochondriów, a więc i ciepła)
Komórki napływowe:
- limfocyty
- granulocyty: obojętno-, zasado-, i kwasochłonne
- monocyty
Włókna tkanki łącznej:
- KOLAGENOWE (KLEJODAJNE)
- SPRĘŻYSTE (ELASTYNOWE)
- SIATECZKOWE (RETIKULINOWE)
- OKSYTALANOWE I ELAUNINOWE
WŁÓKNA KOLAGENOWE:
- wytwarzane głównie przez fibroblasty, ale również inne komórki
- najczęściej występujące włókna, zbudowane z kolagenu (stanowi ok. 30% wszystkich białek ustroju; znanych jest obecnie ok. 20 rodzajów kolagenu)
- bezbarwne lub białawe, oporne na zerwanie (wytrzymałe ale nierozciągliwe
- w mikroskopie elektronowym wykazują charakterystyczne poprzeczne prążkowanie
(co 64 nm)
- świeżo powstałe są rozpuszczalne w soli fizjologicznej - po utworzeniu tzw. wiązań krzyżowych stają się nierozpuszczalne (są wtedy dojrzałe strukturalnie)
- wyróżniającą cechą kolagenów jest budowa znacznej części cząsteczki postaci superhelisy, utworzonej z 3 łańcuchów polipeptydowych skręconych wzajemnie na kształt trójżyłowej liny
- kolageny to grupa białek występujących powszechnie w organizmach zwierzęcych
- uzyskanie struktury superhelisy przebiega w kilku etapach (KOLAGENOGENEZA)
- uzyskanie struktury superhelisy jest wynikiem składu aminokwasowego łańcuchów polipeptydowych - istotną cechą jest powtarzająca się sekwencja trzech reszt aminokwasowych o ogólnym wzorze X-Y-Z, gdzie Y i Z stanowią najczęściej prolina oraz hydroksyprolina zbudowane z łańcuchów polipeptydowych
- hydroksyprolina (Hyp) jest wytwarzana przez organizmy ssaków proliny w reakcji, w której czynnikiem wiążącym jest tlen
- brak witaminy C w diecie powoduje, że w kolagenie zamiast Hyp występuje Pro (prolina) - wtedy jest to tzw. „kolagen miękki”
- struktura superhelisy:
> poszczególne łańcuchy polipeptydowe tworzące cząsteczki kolagenu są syntezowane w całości, będąc produktem odrębnych genów
> łańcuchy te oznaczane są grecką literą alfa uzupełnioną liczbą arabską (oznaczającą rodzaj łańcucha w cząsteczce) i liczbą rzymską (oznaczającą typ kolagenu, w skład którego wchodzi dany łańcuch)
> w skład cząsteczki danego typu kolagenu mogą wchodzić trzy takie same lub różne łańcuchy - stąd istnieje tyle typów kolagenu
Biosynteza kolagenu (KOLAGENOGENEZA):
Transkrypcja i translacja łańcuchów preprokolagenu
Oderwanie peptydu sygnalnego - proces wspólny dla wszystkich białek wydalanych poza obręb komórki
Hydroksylacja reszt proliny - proces swoistej modyfikacji posttranslacyjnej - niektóre reszty proliny są hydroksylowane w pozycji 9 lub 4
Hydroksylacja reszt lizyny - niezbędna do tworzenia wiązań poprzecznych i wbudowywania węglowodanów do cząsteczki kolagenu
Glikozylacja (przyłączanie węglowodanów) reszt hydroksyproliny - czyni włókno kolagenowe bardziej odpornym na działanie kolagenozy
Glikozylacja reszt asparaginy - funkcja tego procesu nie jest do końca poznana
Utworzenie łańcucha superhelisy - 3 łańcuchy prokolagenu tworzą strukturę trójżyłowej liny stabilizowanej mostkami dwusiarczkowymi
Przekształcenie prokolagenu w kolagen (tropokolagen) - cząsteczkę, która opuszcza komórkę; zachodzi na skutek enzymatycznego oderwania odcinków terminalnych
Tworzenie struktury ponadcząsteczkowej - segregacja w przestrzeni pozakomórkowej, tworzenie m.in. włókien i błon podstawnych
Wytworzenie wiązań poprzeczych (dojrzewanie kolagenu) - stabilizacja struktur kolagenowych, nadanie im nierozpuszczalności oraz oporności na działanie proteaz
Oddziaływanie struktur kolagenowych z innymi składnikami tkanki łącznej, głównie z proteoglikanami i glikoproteidami strukturalnymi
Degradacja kolagenu - może zachodzić na dwa sposoby:
- DROGA ZEWNĄTRZKOMÓRKOWA
- DROGA WEWNĄTRZKOMÓRKOWA
Droga zewnątrzkomórkowa obejmuje:
- depolimeryzację - rozbijanie struktur ponadcząsteczkowych
- działanie kolagenaz tkankowych
- denaturację fragmentów kolagenu (w temperaturze ciała)
- dalszy rozkład przez nieswoiste proteazy
Droga wewnątrzkomórkowa - obejmuje działanie katepsyn kolagenolitycznych, aktywnych w środowisku kwaśnym, wytwarzanych w mikrozatokach wokół włókien kolagenowych, przez otaczające makrofagi lub osteoklasty.
WŁÓKNA SPRĘŻYSTE (ELASTYNOWE):
- występowanie: skóra, wiązadła, chrząstka sprężysta, zrąb płuc, oplatają włókna kolagenowe
- podatne na rozciąganie, ale mniej wytrzymałe od kolagenu - mogą ulec zerwaniu
- nie ulegają regeneracji
- barwa żółta (elastyna)
- elastyna - białko, skleroproteina odporna na działanie kwasów, zasad i pepsyny
WŁÓKNA SIATECZKOWE (RETIKULINOWE, SREBROCHŁONNE):
- występowanie: zrąb narządów limfatycznych i miąższowych, szpik, błona śluzowa żołądka i jelit
- wytwarzane przez fibroblasty, komórki siateczki, chondroblasty chrząstki szklistej, komórki mięśniowe gładkie
- tworzą cienkie włókienka łączące się ze sobą w sieć (delikatny zrąb tkanki łącznej)
WŁÓKNA OKSYTALANOWE - występują w ozębnej, ścięgnach, tkance łącznej włóknistej.
WŁÓKNA ELAUNINOWE - obecne wyłącznie w błonie podstawnej gruczołów łojowych.
RODZAJE TKANEK ŁĄCZNYCH WŁAŚCIWYCH:
- GALARETOWATA:
> niedojrzała
> dojrzała
- WŁÓKNISTA LUŹNA:
> blaszkowata
> błoniasta
> pólkowa
- WŁÓKNISTA ZWARTA:
> ścięgnista
> sprężysta
> splotowata
- BELECZKOWA
- SIATECZKOWA
- TŁUSZCZOWA:
> żółta
> brunatna