Tkanka mięśniowa
Mięśnie dzielą się na poprzecznie prążkowane i gładkie. W poprzecznie prążkowanych wyróżniamy mięśnie szkieletowe i sercowy. Różnią się znacznie, ale powtarza się struktura cytoszkieletu występująca zarówno tu, jak i tu.
Funkcja:
- kurczliwość - zdolność do skręcania i generowania siły pozwalającej wykonać pracę
- pobudliwość (reagowanie na bodźce)
- elastyczność - zdolność powrotu do pierwotnego kształtu po rozciągnięciu
- rozciągliwość - wydłużanie bez uszkodzenia włókna mięśniowego
Sygnały wywołujące skurcz:
nerwowe
hormonalne
mechaniczne (rozciągnięcie)
Aparat kurczliwy komórek mięśniowych tworzą włókienka białkowe cytoszkieletu.
Wyróżniamy:
Miofilamenty cienkie - zbudowane z białka aktyny
Miofilamenty grube - zbudowane z miozyny
Miofilamenty nie kurczą się, ale wykorzystując energię ATP przesuwają się względem siebie, pociągając jednocześnie błonę komórkową - następuje skurcz mięśnia
Miozyna
Miozyna I - składa się z 1 krótkiego łańcucha zakończonego główką - występuje w większości komórek (bierze udział w transporcie wewnątrzkomórkowym)
Miozyna II - białko występujące w komórkach mięśniowych. Składa się z 2 łańcuchów polipeptydowych (ciężkich) - zwiniętych wokół siebie. Każdy łańcuch kończy się strukturą globularną - główką. Główki nazywane są łańcuchami lekkimi.
Cząsteczka miozyny ma postać wydłużonej pałeczki zakończonej z jednej strony maczugowatym zgrubieniem złożonym z 2 podjednostek zwanych głowami miozyny.
Część podłużna ma strukturę podwójnej spirali.
Głowy miozyny mają strukturę globularną.
Dwie głowy cząsteczki miozyny razem tworzą mostek poprzeczny, który w procesie powstawania skurczu łączy gruby miofilament miozynowi z cienkim miofilamentem aktynowym.
Na głowach cząsteczki miozyny znajdują się miejsca wiązania aktyny i ATP.
Miozyna jest ATPazą, czyli enzymem hydrolizującym ATP do ADP i nieorganicznego fosforanu.
W skład pojedynczego miofilamentu grubego wchodzi około 400 cząsteczek miozyny. W komórkach mięśniowych kilkaset cząsteczek miozyny tworzy miofilament układając się w ten sposób, że ich fragmenty „kroczące” po powierzchni aktyny wystają na zewnątrz. Miofilamenty grube wykorzystując energię z ATP i „krocząc” po nich przesuwają je względem siebie (Miofilamenty nie kurczą się!)
Miofilament cienki (aktynowy).
Aktyna - białko globularne (G), które polimeryzuje tworząc łańcuchy polipeptydowe aktyny fibrylarnej (F)
Dwa łańcuchy polipeptydowe aktyny skręcają się w miofilament cienki
Tropomiozyna - białko fibrylarnej składające się z 2 łańcuchów polipeptydowych zwiniętych dookoła siebie i tworzących helisę
Troponina - kompleks białka globularnego wiążącego się z tropomiozyną i miofilamentem cienkim.
Białka pozasarkomerowej części cytoszkieletu
Desmina - utrzymuje poprzeczne uporządkowanie w miofibrylach
Dystrofina - łączy α-aktyninę błony granicznej Z z przezbłonowym kompleksem glikoproteinowym, który z kolei tworzy połączenia z elementami sprężystymi macierzy pozakomórkowej
Białka podporowe sarkomeru
α-Aktynina - wchodzi w skład błony granicznej Z i umożliwia zakotwiczenia do niej aktyny, konektyny (tiniliny) i nebuliny
Konektzna - koniec N zakotwiczony jest w błonie granicznej Z, a koniec C w prążku M, fragment w obrębie prążka i ma kształt sprężysty, a w obrębie prążka A ma powtarzające się domeny wiążące LMM
Nebulina - owinięta wokół nitek aktyny utrzymując ich stała długość, tego białka nie ma w mięśniu sercowym.
Etapy powstawania skurczu
-Sygnał z układu nerwowego
- uruchomienie potencjału czynnościowego w obrębie błony komórkowej komórki mięśniowej
- rozprzestrzenienie sygnału w kanalikach poprzecznych
- przeniesienie sygnału do retikulum sarkoplazmatycznego
- uwolnienie jonów wapnia do cytozolu
- powiązanie jonów wapnia z troponiną, która wpływa na zmianę pozycyjni tropomiozyny
- głowa miozyny łączy się z filamentem aktynowym - skurcz
Po związaniu Ca przez troponinę C zmienia się jej konformacja, a to powoduje wciśnięcie w głąb cząsteczki tropomiozyny, główki miozyny wiążą się z aktyną, hydroliza ATP,, wyzwolenie energii, zgięcie główek względem łańcucha ciężkiego miozyny i ślizga aktyny
Rozkurcz
Miejsce wiążące główki miozyny odizolowane od główki tropomiozyną
Skurcz mięśnia - mechanizm ślizgu
Skurcz jest spowodowany cyklicznym przyłączaniem i odłączaniem cienkiego filamentu.
A. W stanie spoczynku kulista główka miozyny ma przyłączoną cząsteczkę ADP. Troponina i tropomiozyna w cienkich filamentach nie mają przyłączonego Ca2+ i blokują miejsce wiązania w aktynie.
B. Podczas aktywacji włókna mięśniowego uwolniony wapń przyłącza się do kompleksu tropomiozyny. Powoduje to konformacyjną zmianę w cienkim filamencie, która prowadzi do …. (cd wyżej?)
C. przyłączona głowka miozyny wykonuje obrót i wywiera siłę wzdłuż osi filamenty. Powoduje to wzajemne nasuwanie grubego i cienkiego filamenty.
Tkanka mięśniowa gładka
Występowanie:
Tworzą błonę mięsniową:
- macicy
- żołądka
- jelit
- naczyń krwionośnych
- dróg oddechowych
- moczowych
- pęcherzyka żółciowego
Mogą też występować pojedynczo lub w niewielkich grupach w tkankach łącznych różnych narządów
Komórki mięśni gładkich - miocyty
- kształt wydłużony, wrzecionowaty
- zawierają pojedyncze jądro położone centralnie
- zawierają aparat kurczliwy o nieregularnym, sieciowanym układzie włókien
Unerwienie:
Miocyty gładkie w zależności od miejsca występowania unerwione są przez nerwy współczulne i przywspółczulne
W cytoplazmie mięśni gładkich znajdują się 2 typy ciałek gęstych zbudowanych z α-aktyniny. Jedne z nich związane są z bloną komórkową a drugie wystepują wyłącznie w cytoplazmie. Obydwa rodzaje ciałek gęstych podobne są do linii Z mięśni poprzecznie prążkowanych.. Mięśnie gładkie syntetyzują kolagen, elastynę i proteoglikany, które są produktami extracelularnymi i wytwarzanymi głównie przez fibroblasty.
Komórki mięsni gładkich to:
Ciałka gęste
- mają kształt owalny
- średnicę 0,3 - 3 μm
- zawierają białka wiążące się z aktyną
- łącza się z fi lamentami cienkimi i pośrednimi (desminowymi - skeletynowymi) komórki mięśni gładkich
- występują w zespołach tworząc pęczki (mięsień wyprostny włosów) i błony (ściany narządów i przewodów)
mięśnie gładkie unerwione są przez układ autonomiczny i tym samym niezależny od naszej woli.
Charakter skurczu - długotrwały, wolny, niezależny od naszej woli.
Mięsnie gładkie nie mają sarkomerów. Pomiędzy miocytami mięśni gładkich znajdują się złącza szczelinowe
Wśród komórek mięśni gładkich są komórki rozrusznikowe, cechujące się powstaniem w nich samoistnej powolnej depolaryzacji (ściany naczyń krwionośnych) żołądek i jelita - komórki nerwowe Cajala.
Skurcz inicjowany jest przez napływ jonów wapnia do wnętrza komórki, które nastepnie łącza się z białkiem kalmoduliną
Kompleks wapń-kalmodulina łączy się i aktywuje łańcuchy lekkie miozyny
Kinaza lekkich łańcuchów miozyny dokonuje fosforylacji lekkich łańcuchów miozyny
Podział
- wielojednostkowe - obficie unerwione, nie przenosi się komórki na komórkę bodziec
- jednostkowe (macicy, duzych naczyn tetniczych, przewodu pokarmowego, moczowodu) - słabo unerwione, bardzo wrażliwe na katecholaminy, czesc z nich posiada własny automatyzm (mają komórki rozrusznikowe)
- pośrednie (oskrzeli, pęcherza moczowego)