Opieka nad potomstwem u zwierząt bezkręgowych
Marek Guzik
Zakład Zoologii, Instytut Biologii A P Kraków
31 - 054 Kraków, ul. Podbrzezie 3
Celem każdego organizmu żywego jest przeżycie i wydanie potomstwa. Z biologicznego punktu widzenia misja ta jest ostatecznie spełniona dopiero wtedy, gdy wydane potomstwo przeżyje i samo dojdzie do etapu rozmnażania. Zabezpiecza to trwanie gatunku. Każdy osobnik dokłada wielu starań, żeby jego geny zostały powielone i przetrwały w populacji. Różne gatunki zwierząt wykształciły wiele specyficznych strategii aby zrealizować ten cel.
Ogólnie rzecz biorąc można wyróżnić dwie podstawowe strategie działania. Pierwsza sprowadza się do maksymalizacji liczby potomstwa bez „interesowania się” ich losem i jest w przeważającej większości przypadków realizowana przez zwierzęta wodne, lub rozwijające się w wodzie. Strategia druga polega na zmniejszeniu liczby potomstwa z równoczesnym zapewnieniem im możliwości rozwoju i przeżycia. Dotyczy ona głównie zwierząt lądowych i rozwijających się na lądzie, a sprowadza się to do różnorodnych form opieki nad potomstwem czyli opieki rodzicielskiej. Obie strategie obserwuje się tak u bezkręgowców jak również u kręgowców.
Ogólnie można przyjąć, że opieka nad potomstwem to etologiczne, instynktowe zachowania się jednego lub obojga rodziców zwierząt wobec potomstwa, czyli jest to aktywność zwierząt skierowana na zabezpieczenie jaj, lub utrzymanie przy życiu potomstwa, a często również na zaspokojenie wszelkich jego potrzeb. Będzie to zatem cały zespół czynności i zachowań opiekuńczych mających na celu zabezpieczenie bytu potomstwa.
Opieka nad potomstwem może mieć zasadniczo jedną z dwóch postaci: opieki pośredniej, spotykanej częściej u zwierząt bezkręgowych, lub opieki bezpośredniej, którą częściej obserwuje się u kręgowców. W każdej z nich można wyróżnić dodatkowo kilka specyficznych form.
Opieka pośrednia przybiera najczęściej formę tzw. opieki uprzedniej, wyprzedzającej proces składania jaj i polega na znalezieniu miejsc, które odpowiednio zabezpieczą jaja przed niekorzystnymi warunkami środowiskowymi, jak również zabezpieczą je przed zniszczeniem przez inne zwierzęta. Często ta forma opieki wiąże się z zabezpieczeniem pokarmu dla larw. Można tu zatem wyróżnić kilka poziomów zaangażowania rodziców w zapewnienie bytu przyszłemu potomstwu.
Zabezpieczenie możliwie dobrych warunków rozwoju jaj.
Ta forma opieki polega na znalezieniu dogodnych miejsc dla rozwoju jaj. Zwierzęta lądowe wyszukują miejsca, w których jaja nie ulegną wyschnięciu i będą ukryte przed innymi zwierzętami. Zwierzęta wodne, których jaja nie są narażone na wyschnięcie zabezpieczają je głównie poprzez ukrycie ich przed wzrokiem innych zwierząt lub złożenie w taki sposób, który uniemożliwia, a w każdym razie znacznie utrudnia ich zjedzenie lub zniszczenie.
Do grupy zwierząt realizujących ten sposób opieki nad przyszłym potomstwem zaliczyć można np. wiele gatunków ślimaków tak lądowych jak i wodnych. Pospolity w naszym kraju winniczek (Helix pomatia) wykopuje w pulchnej ziemi, w zacienionym miejscu jamkę, do której składa 40 - 60 kulistych, białych jaj. Ślimaki bezmuszlowe składają jaja pod korą zwalonych drzew lub pod kamieniami. Ślimaki słodkowodne, w tym i akwariowe, otaczają jaja gęstym galaretowatym śluzem i w postaci tzw. kładek jajowych przyklejają do roślin wodnych lub ścianek akwarium. Pospolita błotniarka stawowa (Lymnaea stagnalis) swoje kładki jajowe umieszcza najczęściej na spodniej stronie liści grzybieni białych, a w przypadku jego braku na liściach innych roślin.
Podobnie postępują liczne stawonogi. Wiele gatunków pająków składa jaja w kokonach i umieszcza je również pod korą lub pod kamieniami. Pięknie ubarwiony i coraz liczniejszy w naszym kraju pająk tygrzyk paskowany (Argiope bruennichi) postępuje inaczej. Pod koniec lata samica tygrzyka składa 300 - 400 jaj w dużym, zbudowanym z bardzo grubego oprzędu kokonie, który zawiesza wśród traw. Jest on barwy jasnobrązowej, dzięki czemu doskonale zlewa się z otoczeniem. Po czterech tygodniach z jaj wylęgają się małe pająki, które zimują w kokonie i wychodzą z niego dopiero wiosną. Tygrzyk jest gatunkiem ciepłolubnym i umieszczenie kokonu z jajami w miejscu nasłonecznionym zapewnia jajom właściwą temperaturę do rozwoju.
Ciepłolubnym gatunkiem jest występująca również w Polsce, modliszka zwyczajna (Mantis religiosa). Samica tego rzadkiego owada wydziela piankowatą, białkową substancję, do której składa jaja w taki sposób, że każde z nich znajduje się w oddzielnej komorze. Zewnętrzna powłoka twardnieje i tworzy się tym sposobem mocny, bezpieczny kokon.
Każdy kto był nad wodą zauważył zapewne ważki. Niekiedy można zaobserwować ich na pozór dziwne zachowanie. Ważki równoskrzydłe (Zygoptera) z rodziny świteziankowatych (Calopterygidae) składają jaja na roślinach wodnych, często zanurzając się przy tym w wodzie. Inne gatunki nacinają skórkę roślin wodnych i pod nią składają pojedyncze jaja. Ważki różnoskrzydłe (Anisoptera) mogą składać jaja w galaretowatych sznurach, rozwieszonych na roślinach wodnych, lub w pakietach przyczepionych do roślin lub przedmiotów podwodnych. Z jaj wylęgają się larwy, które pędzą drapieżny tryb życia.
Samice pasikoników (Tettigoniidae) posiadają na końcu odwłoka szablaste pokładełko, przy pomocy którego składają jaja w pulchnej, wilgotnej ziemi, tym samym zabezpieczając im z jednej strony bezpieczeństwo, z drugiej zaś właściwe warunki do rozwoju.
Nasze pijawki (Hirudinea) są zwierzętami wodnymi. Rzadkim, chronionym gatunkiem jest pijawka lekarska (Hirudo medicinalis) W okresie od sierpnia do września zapłodnione pijawki wychodzą z wody i wędrują po wilgotnym gruncie w celu złożenia kokonów. Kokony wypełnione są jajami (ok. 30 sztuk). Młode pijawki lekarskie opuszczają kokony po miesiącu, a czasem dopiero na wiosnę następnego roku.
B. Zabezpieczenie jaj i pokarmu wylęgłym larwom.
Bardziej zaawansowaną formą opieki uprzedniej będzie składanie jaj w miejscach umożliwiających im rozwój, ale także zapewniających warunki życia i dostęp do pokarmu wylęgłym osobnikom. Postępuje tak wiele owadów niekiedy o bardzo specyficznej biologii. Typowym przykładem jest np. motyl bielinek kapustnik (Pieris brassicae) składający jaja na kapuście, którą potem żywią się larwy. Innym przykładem są motyle rusałki np. rusałka kratnik (Araschnia levana), rusałka pokrzywnik (Aglais urticae), rusałka pawik (Inachis io) czy rusałka admirał (Vanessa atalanta), które składają jaja na liściach pokrzywy, stanowiących pokarm dla ich larw. Wśród chrząszczy dobry przykład może stanowić stonka ziemniaczana (Leptinotarsa decemlineata), pospolity szkodnik upraw ziemniaków, czy hurmak olszowiec (Agelastica alni), którego larwy żerują na liściach olch. Należy tu również wspomnieć o muchówkach z rodziny plujkowatych (Calliphoridae), których samice składają jaja na mięsie i odpadach mięsnych. Larwy tych gatunków prowadzą jawny tryb życia.
To co dobre dla owadów i świadczy o ich zapobiegliwości w stosunku do potomstwa nie zawsze jest miłe dla człowieka. Czasem bywa wręcz odwrotnie. Któż nie skrzywi się widząc w dorodnej śliwce larwę owocówki śliwkóweczki (Laspeyresia funebrana) ?, kto pomyśli miło o samicy owocówki jabłkóweczki (Carpocapsa pomonella) znajdując w jabłku jej białą larwę ?, kto ucieszy się po rozłupaniu orzecha laskowego jeżeli w środku znajdzie najedzoną larwę słonika orzechowca (Curculio nucum) ?, który grzybiarz nie popatrzy złym okiem na liczne otwory w trzonku i kapeluszu dorodnego grzyba - efekt działalności larw motyli molowatych (Tineidae) ?. To tylko nieliczne przykłady starań samic tych owadów aby przyszłe potomstwo miało dogodne warunki żerowania.
Jaja mogą być składane również na ciele larw innych owadów i wylęgłe larwy zjadają swojego gospodarza Tak postępują np. owadziarki (Terebrantes). Do owadziarek należy m.in.: baryłkarz bieliniak (Apanteles glomeratus), którego larwy pasożytują w gąsienicach takich szkodników jak wspomniany wyżej bielinek kapustnik (Pieris brassicae), brudnica nieparka (Lymantria dispar) czy barczatka sosnówka (Dendrolimus pini), stając się sprzymierzeńcem człowieka w walce z nimi.
Liczne gatunki składają jaja w miejscach niedostępnych lub trudno dostępnych dla napastników, zabezpieczając im równocześnie pokarm na okres rozwoju larwalnego. Larwy takie pędzą ukryty tryb życia. Do tej grupy można zaliczyć praktycznie całą rodzinę kornikowatych (Ipidae). Chrząszcze i ich larwy żyją głównie pod korą i w drewnie. Samice wygryzają chodniki „macierzyste”. Od chodników tych odchodzą małe nisze, do których samice składają po jednym jaju. Wyklute z jaj larwy żerując pod korą wygryzają dalsze, „larwalne” chodniki. Podobnie postępują liczne gatunki chrząszczy z rodziny kózkowatych (Cerambycidae), z tą jednak różnicą, że larwy ich żerują w drewnie a nie pod korą.
Mimo tak skrytego trybu życia larwy kózkowatych są narażone na niebezpieczeństwo ze strony owadów z rodziny gąsienicznikowatych (Ichneumonidae). Są one pasożytami tych szkodników, a także pająków. Jednym z najbardziej znanych gatunków tej rodziny jest zgłębiec (Rhyssa persuasoria), osiągający 40 mm długości. Samica zgłębca ma niezwykle długie pokładełko, którym głęboko wkłuwa się w drewno drzew iglastych w poszukiwaniu pasożytujących larw kózkowatych (Cerambycidae) i trzpiennikowatych (Siricidae). Musi ona nie tylko znaleźć larwę odpowiedniego żywiciela, we właściwym stadium rozwojowym, ale również precyzyjnie nakłuć drewno żeby złożyć jajo w jej ciele.
Swoistą odwagą popisuje się muchówka Lucilia bufonivora musi bowiem złożyć swoje jaja na głowie płazów, głównie ropuch, ryzykując przy tym schwytanie. Ze złożonych jaj rozwijają się larwy pasożytujące w nozdrzach i mózgu płazów. Samice gza końskiego (Rhinoestrus purpureus) i gza owczego (Oesrtus ovis) rodzą żywe larwy i umieszczają je w nozdrzach zwierząt. Larwy żyją w jamie nosowej i zatokach przynosowych koni i osłów. Samica gza bydlęcego (Hypoderma bovis), składa jaja na skórze bydła a wylęgłe larwy wnikają pod skórę.
Nawet przypadkowy obserwator zauważa zdeformowane liście roślin albo wyrośla na liściach. Są to tzw. galasy. Stanowią one dobry przykład ukrycia jaj, a w konsekwencji larw, a także zapewnienie im pokarmu. Galasy powstają najczęściej jako reakcja tkanek roślin, na nakłucie liścia przez samicę owada i złożenia jaja, lub jako efekt żerowania larw. W efekcie tworzy się charakterystyczny dla gatunku galas zawierający żerującą larwę. Najczęściej spotykane są galasy szypszyńca różanego (Rhodites rosae) w postaci skłębionych nici na pędach dzikiej róży, kuliste galasy jagodnicy dębianki (Cynips quercusfolii) na liściach dębu i zaostrzone galasy garnusznicy bukowej (Mikiola fagi) na liściach buka.
Do tej grupy należy również zaliczyć wszystkie owady minujące. Samice tych owadów składają jaja pod skórkę liścia, do warstwy miękiszu, a wylęgłe larwy zjadają miękisz bez uszkodzenia skórki, tworząc charakterystyczne miny. Do tej grupy należą muchówki z rodziny miniarkowatych (Agromyzidae) np. miniarka chmielanka (Agromyza flaviceps) minująca liście chmielu, ale również motyle np. wystrój wężowiaczek (Lyonetia clerkella). Do motyli minujących należy znany wszystkim szrotówek kasztanowiaczek (Cameraria ohridella). Pojawił się on w Polsce w 1998 r. i od tej pory atakuje wszystkie gatunki kasztanowca - najczęściej kasztanowiec biały.
C. Przygotowanie kryjówek dla złożenia jaj i zgromadzenie pokarmu dla larw.
Najbardziej „zapobiegliwe” są zwierzęta, które samodzielnie przygotowują miejsce dla złożenia jaj oraz gromadzą pokarm dla larw.
Znanym przykładem jest skarabeusz, święty skarabeusz, poświętnik czczony (Scarabaeus sacer), występujący w Europie Południowej, Azji i Afryce Północnej. W starożytnym Egipcie był zwierzęciem czczonym. Odżywia się nawozem, który formuje w duże kule. Specjalne kule o średnicy dochodzącej do kilku centymetrów, uformowane przez samicę, są zakopywane w ziemi, przy czym samica nadaje im gruszkowaty kształt, a następnie składa do ich wnętrza jaja. Nawóz z kuli stanowi potem pożywienie dla larw. Do tej samej rodziny żukowatych (Scarabaeidae) należą - żuk gnojowy (Geotrupes stercorarius) i żuk leśny (Geotrupes silvaticus). Należą one do bardzo pospolitych i pożytecznych owadów naszych lasów. Można je nazwać żukami - sprzątaczami bowiem wszędzie tam gdzie są odchody zwierzęce, pojawiają się te żuki i oczyszczają z nich powierzchnię gleby.
Żuk leśny z nawozu formuje kuliste bryłki, które zakopuje na głębokość nawet do 1 m. Prowadzi do nich pionowy chodnik, od którego odchodzą boczne kanały. Każdy z kanałów zakończony jest komorą wypełnioną nawozem. Samica do każdej komory składa po jednym jaju. Pod koniec lata z jaj wylęgają się larwy, które żywią się nagromadzonym nawozem.
Żuk gnojowy nie formuje kul z nawozu, lecz kopie norkę bezpośrednio pod nim, a następnie wciąga go do środka i umieszcza w nim jaja.
Taką formę opieki nad potomstwem reprezentują również liczne błonkówki (Hymenoptera) Owady te np. z rodziny grzebaczowatych (Sphecidae), zapewniają swoim larwom żywy pokarm. Samica szczerkliny piaskowej (Ammophila sabulosa) wygrzebuje komorę lęgową, do której przynosi schwytaną i sparaliżowaną jadem, ale żywą larwę innego owada, a następnie składa na niej jedno jajo. Komora lęgowa zostaje zamknięta kamykami a rozwijająca się larwa ma zapewnione bezpieczeństwo i świeży pokarm. Szczerklina zaliczana jest do owadów pożytecznych, atakuje bowiem głównie owady szkodliwe i ich larwy.
Do tej samej rodziny należy, podobny wyglądem i biologią do szczerkliny, nęk świerszczojad (Sphex maxillosus). Ten niewielki, osiągający długość 26 mm owad, poluje na świerszcze i pasikoniki, które po sparaliżowaniu jadem stanowią pokarm dla jego larw.
Podobny sposób zabezpieczenia potomstwa stosują błonkówki z rodziny nastecznikowatych (Pompilidae). Polują one na pająki, które paraliżują jadem wstrzykiwanym przy pomocy żądła. Następnie przynoszą je do wykopanego wcześniej gniazda i na ich ciele składają jaja. Sparaliżowany pająk żyje przez parę dni, a nawet tygodni, stanowiąc następnie pokarm dla wylęgających się larw. Przedstawicielami nastecznikowatych w Polsce są m.in. nastecznik białawy (Pompilus plumbaeus) i swędosz pajęczarz (Anoplius fuscus). W Ameryce Środkowej i w USA występuje jeden z największych przedstawicieli gatunku z rodzaju Pepsis, osiągający do 10 cm rozpiętości skrzydeł. Owad ten poluje nawet na pająki ptaszniki, nieraz przy tym padając ich ofiarą.
Opieka bezpośrednia zaczyna się od wybrania, a czasem przygotowania miejsca wydania na świat potomstwa lub złożenia jaj, a następnie jest kontynuowana poprzez pozostanie i pilnowanie ich. Opieka taka najczęściej trwa nadal po przyjściu na świat potomstwa i polega na pozostawaniu z nim w bezpośrednim kontakcie. Czasem ogranicza się ona do ochrony młodych osobników, ale również może się wiązać z dostarczaniem im pokarmu. Można tu więc wyróżnić różne sposoby opieki.
A. Opieka nad jajami.
Najprostszą formą jest bezpośrednia opieka nad jajami i polega ona najczęściej na noszeniu ich przytwierdzonych do ciała. Taka forma opieki jest obserwowana u wielu gatunków skorupiaków. Przykładem może być oczlik (Cyclops), którego samica nosi jaja w specjalnych workach jajowych u nasady odwłoka. Podobnie zachowuje się skrzelopływka bagienna, zadychra północna (Branchinecta paludosa), odkryta 1882 przez A. Wierzejskiego w tatrzańskim Dwoistym Stawie Gąsienicowymi i Wyżnim Małym Furkotnym Stawku Gatunek ten zamieszkuje płytkie zbiorniki słodkowodne strefy podbiegunowej Skandynawii, Grenlandii, Syberii oraz Alaski, a w Tatrach jest reliktem epoki lodowcowej.
Pasożytująca na rybach pijawka Hemiclepsis marginata okazuje się troskliwą opiekunką. Składa jaja na twardym dnie a następnie kładzie się na nich okrywając je własnym ciałem.
U gatunków lądowych ten rodzaj opieki sprawują liczne gatunki pająków. Samice pająków z rodziny skakunowatych (Salticidae) umieszczają kokony z jajami pod kamieniami i pozostają w pobliżu do wylęgu młodych osobników. Samica pięknego mieszkańca terenów nadwodnych, pająka bagnika przybrzeżnego (Dolomedes fimbriatus). przez ok. 4 tygodnie nosi w szczękoczułkach kokon z jajami a następnie zawiesza go wśród łodyg i liści i już się nim nie interesuje. Kokonów z jajami strzegą również najbardziej jadowite pająki świata z rodzaju wdowa (Latrodectus), w tym słynna czarna wdowa (Latrodectus mactans mactans), która kąsa każdego kto zagraża kokonowi z jajami.
Najbardziej zaawansowaną formą opieki nad jajami jest jajożyworodność. Wśród bezkręgowców jest spotykana u ślimaków żyworódki pospolitej (Viviparus contectus) i żyworódki rzecznej (V. viviparus), oraz u wielu gatunków mszyc (Aphidina).
Ta forma opieki bezpośredniej - opieka nad jajami nie jest zbyt częsta, bowiem większość zwierząt, u których obserwuje się opiekę bezpośrednią, rozciąga ją również na osobniki młode.
B. Opieka nad jajami i potomstwem.
Ta forma opieki jest dość popularna wśród zwierząt bezkręgowych, a pierwszych przykładów dostarczają nam pijawki (Hirudinea). Pijawka kacza (Theromyson tessulatum) jaja otacza kokonem i umieszcza w zagłębieniu po brzusznej stronie ciała. Występujące w wodach stojących odlepka żółta (Glossiphonia heteroclita) i odlepka ślimacza (Glossiphonia complanata) umieszczają jaja na charakterystycznie podgiętej brzusznej stronie ciała i przez okres ich rozwoju wykonują ciałem ruchy falujące w celu dostarczenia jajom a następnie młodym osobnikom świeżej wody. Pijawki te opiekują się młodymi osobnikami jeszcze przez kilka tygodni. Młode zabrane z pod opieki rodzica zazwyczaj giną.
Do tej grupy zaliczyć można również liczne skorupiaki. Pospolita w naszych wodach ośliczka (Asellus aquaticus) najpierw nosi w kieszeni lęgowej jaja, a następnie wylęgłe osobniki. Okres opieki trwa w sumie ponad 2 miesiące i kieszeń lęgową opuszczają całkowicie ukształtowane małe ośliczki.
Podobnie postępują raki, z tą różnicą, że samice raków nie mają specjalnej kieszeni lęgowej, a jaja zostają umieszczone w podgiętym odwłoku. Wydzielina specjalnych gruczołów cementowych pokrywa jaja powłoczką i powoduje przytwierdzenie ich do odnóży samicy. Tak złożone i zabezpieczone jaja samice naszych raków - raka szlachetnego, zwanego rzecznym (Astacus astacus) i raka błotnego inaczej stawowego (Astacus leptodactylus) noszą ok. 8 miesięcy. Wylęgłe młode raczki pozostają przyczepione do odnóży samicy przez ok. 10 dni czyli do pierwszego linienia. W Polsce występuje jeszcze rak pręgowany, zwany amerykańskim (Cambarus limosus), sprowadzony w 1890 do wód europejskich. Samica tego gatunku nosi jaja tylko 6 tygodni, a młode raki po linieniu i opuszczeniu samicy chętnie polują na nasze rodzime młode raki.
Spośród gatunków lądowych do tej grupy zwierząt zaliczyć można wiele gatunków stawonogów (Arthropoda) Przykłady można spotkać wśród wijów (Myriapoda) owadów (Insecta) i pająków (Araneida).
Wije pareczniki (Chilopoda) są zwierzętami pospolitymi choć spotykanymi stosunkowo rzadko. Żyją zazwyczaj w ukryciu i prowadzą nocny tryb życia. Należą do nich występujące w Polsce wij drewniak (Lithobius forficatus), oraz zieminek (Geophilus sp.), a także pospolite w tropikach skolopendry (Scolopendromorpha). Wszystkie one są troskliwymi rodzicami. Jaja składają do wykopanych wcześniej norek, a samica zwija się wokół nich i wylęgłych młodych, grożąc napastnikowi ukąszeniem.
W wielu środowiskach spotkać można niepozornego pająka, który ma jakby dwa odwłoki. To pospolity wałęsak zwyczajny (Pardosa amentata) a właściwie jego samica, która nosi pod odwłokiem kokon z jajami. Młode pająki po wyjściu z jaj jeszcze przez pewien czas przebywają w kokonie, a po wyjściu z niego przez kilka dni są noszone na ciele samicy.
Jedynym polskim pająkiem żyjącym w wodzie jest topik (Argyroneta aquatica). W okresie godowym samiec i samica budują obok siebie dzwony powietrzne. Po pewnym czasie dzwony łączą się i następuje kopulacja, po której samica często zjada samca. Jaja zostają złożone w dzwonie rozrodczym samicy, która przez okres rozwoju jaj i pierwszych tygodni życia młodych, troskliwie się nimi opiekuje, dostarczając do dzwonu świeże powietrze.
Bardzo wielu przykładów opieki nad jajami i potomstwem dostarczają owady. Każdy zna skorka pospolitego (Forficula auricularia) ale mało kto wie, że jego samica troskliwie opiekuje się jajami i młodymi. Już na jesieni samica buduje domek z ziaren piasku i fragmentów liści a następnie łączy się z samcem. Para żyje razem przez okres jesieni i zimy, a na wiosnę samica składa jaja. Po złożeniu jaj samiec zostaje wypędzony z gniazda, a samica sama opiekuje się jajami i młodymi larwami. Zauważono, że pozbawione opieki jaja są atakowane przez grzyby i szybko giną.
Przykłady opieki nad jajami i młodymi spotykamy również u mięczaków (Mollusca). U skójki (Unio pictorum) jaja po zapłodnieniu przebywają w jamie płaszczowej i tu też wylęgają się z nich larwy tzw. glochidia. Przez pewien czas również one przebywają w jamie płaszczowej aż osiągną odpowiednią wielkość. Wtedy to są wyrzucane przez syfon wyrzutowy i przyczepiają się do skrzeli ryb. U małży z rodzaju groszówka (Pisidium) cały rozwój larwalny zachodzi w jamie płaszczowej i opuszczają ją małe, całkowicie wykształcone małże.
C. Opieka połączona z karmieniem młodych osobników
W tej grupie zwierząt wyróżnić można gatunki, które w pojedynkę opiekują się swoim potomstwem oraz takie, u których opieka jest zorganizowana i zajmują się nią często wyspecjalizowane w tej czynności osobniki.
Najprostszą formą opieki w tej grupie jest udostępnienie młodym osobnikom swojego pokarmu. Tak postępują np. skorpiony (Scorpiones). Liczne gatunki są jajożyworodne, a młode „urodzone” osobniki są przez samicę noszone na grzbiecie i karmione częścią jej zdobyczy. Podobnie postępują pająki z rodziny pogońcowatych (Lycosidae). Młode pająki po opuszczeniu noszonego przez samicę kokonu, pozostają na odwłoku samicy i przez okres ok. 2 miesięcy korzystają z upolowanej przez nią zdobyczy.
W sposób bardziej zaawansowany opiekuje się potomstwem turkuć podjadek (Gryllotalpa gryllotalpa). Samica składa jaja w przygotowanym wcześniej podziemnym gnieździe, opiekuje się jajami, a następnie znosi pokarm młodym larwom.
Przynoszenie pokarmu larwom jest popularne wśród owadów błonkoskrzydłych (Hymenoptera). Znanym przedstawicielem grzebaczowatych jest taszczyn pszczeli, wilk pszczeli (Philanthus triangulum). Atakuje on pszczoły, którym odbiera zebrany nektar wysysając go, a następnie za pomocą żądła paraliżuje pszczołę i zaciąga ją do norki wygrzebanej w ziemi. Norki taszczyna mają kilkadziesiąt cm długości i szereg odgałęzień w kształcie komór, do których samica składa po jednym jaju. Pszczoły stanowią pożywienie dla rozwijających się larw (1 larwa w okresie rozwoju potrzebuje 3 pszczół). Każda samica w ciągu życia zabija ok. 50 pszczół. Podobny sposób karmienia larw reprezentuje miodwa (Mellinus arvensis) i wardzanka (Bembex rostrata) z tą różnicą, że do gniazda przynoszą upolowane muchy, a także kopułka naścienna (Eumenes pedunculatus) znosząca do gniazda, sparaliżowane jadem, gąsienice motyli i larwy chrząszczy. Wiele gatunków z rodzaju pszczolinka (Andrena) karmi swoje larwy pyłkiem roślinnym.
Najbardziej zaawansowaną formę opieki nad potomstwem spotykamy u owadów społecznych. Gniazdo zakłada pojedyncza zapłodniona samica, która następnie składa jaja i opiekuje się nimi, a także karmi wylęgłe larwy. Po ukończeniu rozwoju stają się one robotnicami i przejmują funkcję piastunek jaj i larw, a samica - teraz już królowa jest karmiona przez robotnice i składa następne jaja. Taki model opieki nad potomstwem spotyka się u pożytecznej pszczoły miodnej (Apis mellifera), jak również wielu gatunków trzmieli (Bombus), których larwy karmione są mieszaniną pyłku i nektaru. Szerszenie (Vespa crabro) i osy pospolite (Vespa vulgaris) karmią swoje larwy upolowanymi, przeżutymi owadami lub larwami. Do błonkoskrzydłych należy również rodzina mrówkowatych (Formicidae), wśród których większość gatunków buduje mrowiska. W mrowisku żyje niekiedy kilkaset tysięcy osobników podzielonych na kasty i wyspecjalizowanych w spełnianiu określonych czynności. Jajami, larwami i poczwarkami zajmują się robotnice. W Polsce najbardziej znanym gatunkiem jest mrówka rudnica (Formica rufa), której duże mrowiska spotkać można w każdym lesie.
Obszerne gniazda (termitiery) budują również występujące w krajach tropikalnych termity (Isoptera). Tworzą one społeczności o najwyższym wśród owadów stopniu organizacji, liczące niekiedy do 5 mln osobników jak np. u występującego w zachodniej Afryce gatunku Macrotermes bellicosus. Społeczeństwo danej kolonii termitów dzieli się na kasty, wyodrębniane zarówno spośród form płciowych, jak i niezdolnych do rozrodu. Wśród form płciowych najwyżej uorganizowane są królowe (mogą żyć ponad 50 lat oraz co 2 sekundy składać jajo) i samce - królowie. Para rodzicielska odżywiana jest przez robotnice i zajmuje się odtąd wyłącznie rozrodem. Wewnątrz termitiery znajdują się tunele żywnościowe, chodniki do wychowu larw, komora lęgowa oraz tzw. ogrody grzybowe, na których rozwijają się grzyby stanowiące pożywienie dla larw. Przypuszcza się, że rodzaj i ilość pokarmu jak również warunki temperaturowe i wilgotnościowe w jakich rozwijają się jaja i larwy decydują o przynależności do danej kasty.
Przedstawione powyżej przykłady opieki nad potomstwem u zwierząt bezkręgowych są jedynie drobną ilustracją różnorodności zachowań w świecie zwierząt. Każdy gatunek jest na tyle indywidualny, że niekiedy drobnymi szczegółami, ale różni się od innych. Każdy, kto sięgnie po odpowiednie książki, znajdzie wiele innych przykładów nie mniej interesujących.
Literatura:
Biej - Bijenko G. J. 1976. Zarys entomologii. PWRiL. W-wa.
Chrzanowski Z. (red.) 1976. Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Wiedza Powszechna. W-wa
Korbel L.(red.). 1983. Świat zwierząt. PWRiL. W-wa.
Otałęga Z. (red.). 1998 - 2000. Encyklopedia biologiczna. T. I - XIII. Agencja Publicystyczno - Wydawnicza Opres, Kraków.
Sandner H. 1979. Mały słownik zoologiczny. Owady. Wiedza Powszechna. W-wa
Stańczykowska A. 1979. Zwierzęta bezkręgowe naszych wód. WSiP. W-wa
10