Rola wody w życiu lasu
1. Charakterystyka wody
Woda z ekologicznego punktu widzenia może być czynnikiem ograniczającym, głównie w środowiskach lądowych.
Woda jest czynnikiem ekologicznym, bez którego nie jest możliwe życie na Ziemi. To właśnie jej struktura chemiczna (dipolowa budowa) i półkrystaliczna struktura decyduje o wielu zaskakujących jej właściwościach - duża gęstość, wysoka temperatura wrzenia i niska topnienia, anomalna rozszerzalność, wysoka pojemność cieplna i stała dielektryczna, wysokie ciepło parowania, napięcie powierzchniowe itd. Właściwości te decydują o wielu procesach zachodzących wewnątrz organizmów a jako czynniki ekologiczne wywołują zmiany adaptacyjne. Duża lepkość wpływa na sposób przemieszczania się wody - laminarny (uwarstwiony - cząsteczki wody poruszają się wzdłuż równoległych torów tzw. linii prądu) lub turbulentny (burzliwy - linie prądu są silnie skręcone, zawirowane). Lepkość wody sprawia, że organizmy poruszające się w wodzie muszą pokonać jej opór, co nabiera szczególnego znaczenie w wodach płynących, a organizmy bierne stopniowo opadają. Aby przeciwdziałać opadaniu, wytwarzaj ą się różne struktury (wakuole gazowe, krople tłuszczu, wypustki i inne struktury zwiększające powierzchnie itp.). Przeciwdziałaniu oporowi służą struktury umożliwiające przyczepianie się do podłoża (pazurki, przyssawki), lub
zmniejszające tarcie (śluz, śliska powłoka ciała), kształt ciała (opływowy lub silnie spłaszczony). Na granicy fazy ciekłej (woda) i gazowej (atmosfera) wytwarza się błona powierzchniowa będąca następstwem napięcia powierzchniowego wody. Ta błona stanowi środowisko życia bardzo specyficznej grupy organizmów zwanej neustonem.
2. Czynniki ekologiczne
Różnorodne czynniki ekologiczne siedliska, wpływające na życie roślin, możemy podzielić na następujące grupy:
- czynniki glebowe, czyli edaficzne, wynikające z fizykochemicznych właściwości gleby, jej struktury itp.,
- czynniki topograficzne, związane z rzeźbą, czyli ukształtowaniem terenu,
- czynniki biotyczne, wynikające z wzajemnego oddziaływania żyjących obok siebie roślin i zwierząt,
- czynniki antropogeniczne, obejmujące różnorodne wpływy człowieka zarówno na samą roślinność, jak i na wszystkie czynn1ki ekologiczne siedliska.
- czynniki klimatyczne, jak temperatura, światło, woda, powietrze.
3. Podział roślin pod względem sposobu wykorzystania zasobów wodnych
Stosunki wodne wpływają nie tylko na wewnętrzne procesy biochemiczne i fizjologiczne. One też decydują o pokroju roślin, ich budowie wewnętrznej i zewnętrznej, na przykład w warunkach znacznej wilgotności ogonki liściowe są dłuższe, blaszki liściowe cieńsze i większe, liczba aparatów szparkowych większa. W środowiskach suchych blaszki liściowe są mniejsze i grubsze, mają grubszą kutikulę. Warunki wilgotności w glebie wpływają też na masę korzeni i masę pędów.
Pod względem sposobów wykorzystania zasobów wodnych środowiska przez rośliny dzielimy je na trzy grupy: higrofity, kserofity i mezofity.
3.1. Higrofity
Rośliny siedlisk wilgotnych zasobnych w wodę. Odznaczają się one bardzo niską transpiracją. W suchym powietrzu rośliny te bardzo szybko wysychają i więdną. Zwykle nie znoszą one utraty wody w 1- 2%, już bowiem wtedy następują w nich poważne zaburzenia wielu czynności biochemicznych i objawy więdnięcia. System korzeniowy tych roślin jest dość słabo rozwinięty. Ich liście są cienkie, a unerwienie blaszek liściowych luźne. Do tej grupy roślin zaliczamy większość gatunków żyjących w wilgotnych i cienistych lasach, np. szczawik zajęczy Oxalis acetosella, różne gatunki paprotników Pteridophyta.
3.2. Kserofity
Rośliny siedlisk suchych fizycznie (sklerofity, sukulenty) lub fizjologicznie (kriofity). Są one przystosowane do warunków klimatu suchego lub siedlisk fizjologicznie suchych, zwykle odznaczających się dużym stężeniem soli mineralnych w podłożu. Sklerofity charakteryzują się drobnolistnością, silnym rozwojem tkanki korkowej, występowaniem cierni i kolców, silnego owłosienia liści i łodyg, a także silnie rozwiniętym systemem korzeniowym. Mają też ograniczoną transpirację dzięki pokryciu liści grubą warstwą kutikuli, śluzowaceniem komórek epidermy, specjalnemu rozmieszczeniu aparatów szparkowych i odpowiedniemu ustawieniu liści. Ich uwodnienie jest stosunkowo niewielkie, nawet w okresach dostatecznego zaopatrzenia środowiska w wodę. Mają dobrze rozwinięty system tkanek mechanicznych i wysokie stężenie soku komórkowego. Rośliny te znoszą długie okresy suszy i odwodnienie. Nawet utrata wody w ilości 25% nie powoduje obniżenia ich żywotności. Niektóre z nich, np. rośliny pustyń, mogą bez szkody znieść odwodnienie rzędu 50%. Największą odporność na odwodnienie mają mchy Bryophyta. Torfowiec Sphagnum może przetrzymać utratę 95-97% wody, a wprowadzony na powrót w wilgotne środowisko odzyskuje wodę i wznawia procesy asymilacyjne. Do sklerofitów zaliczamy między innymi: żarnowiec Sarothamnus i macierzankę piaskową Thymus serpyllum, wrzos Calluna vulgaris, brusznicę Vaccinium vitis-idaea, wilżyn Ononis spinosa.
Niektóre gatunki roślin mogą gromadzić wodę i w ten sposób przystosowywać się do suszy. Są to sukulenty (rośliny gruboszowate), które wykształcają duże soczyste liście i łodygi bogate w tkankę wodną. Ich korzenie zajmują znaczną powierzchnię, ale są rozmieszczone w płytkiej warstwie gleby. Są cienkie i rozgałęzione, szybko wysychają i szybko odrastają po deszczu. Do sukulentów należy wiele kaktusów amerykańskich, agawa, a także różne gatunki rozchodnika Sedum i rojnika Sempervivum.
W siedliskach fizjologicznie suchych żyją kriofity - rośliny przystosowane do zimna i dużej wilgoci, np. bażyna czarna Empetrum nigrum, bagno zwyczajne Ledum palustre, borówka brusznica Vaccinium vitis idaea, modrzewnica zwyczajna Andromeda polifolia, żurawina zwyczajna Vaccinium oxycoccus. Psychrofity przystosowane są do siedlisk zimnych i suchych, np. bliźniczka psia trawka Nardus stricta, śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa, ukwap dwupienny Antennaria dioica.
3.3. Mezofity
Są przystosowane do stanowisk o średniej i względnie stałej ilości wody w środowisku.
4. Przegląd grup systematycznych świta roślinnego
4.1. Glony
Glony wymagają do życia środowiska wilgotnego i dlatego żyją w wodzie lub w miejscach wilgotnych.
Gony żyją w wodach na całej kuli ziemskiej. Występują w oceanach i morzach, w jeziorach, rzekach i stawach, spotyka się je nawet w łatwo wysychających kałużach. Niektóre z nich wykorzystują nieznaczne ilości wilgoci występującej na powierzchni drzew i osadzają się w postaci zielonego nalotu na ich korze. Pojawiają się także na wilgotnej ziemi, starych płotach i mokrych głazach.
4.2. Grzyby
Grzyby pojawiają się tylko tam, gdzie nagromadzona jest substancja organiczna i gdzie jest dostateczna ilość wody (wilgoci), a więc np. w ściółce leśnej, a także w glebie. Nie brak również grzybów w wodzie, na przykład na obumarłych szczątkach zwierząt i roślin.
4.3. Porosty
Porosty są to rośliny, które wszyscy znamy w postaci szarych zwykle plech, pokrywających skały, piaszczyste gleby leśne, drzewa, ploty itp. Rosną one na podłożach ubogich w składniki pokarmowe, na których inne rośliny żyć nie mogą. Spotykamy gęste ich skupienia na piaszczystym i suchym podłożu lasów sosnowych.
Porosty są bardzo odporne na suszę, którą przetrzymują zapadając w stan życia utajonego. Po deszczu łatwo znowu odżywają i w dalszym ciągu przechodzą swój rozwój.
4.4. Mszaki
Mszaki są samożywnymi roślinami zielonymi o niedużych rozmiarach, przystosowanymi do życia na lądzie, ale rozwijającymi się najlepiej w środowisku silnie wilgotnym. Porastają one obficie wielkie obszary torfowisk, wilgotnych łąk i cienistych lasów, rosną także na korze drzew, na skalach, nawet na dachach oraz w wodzie. Do mszaków zaliczmy:
- wątrobowce,
- mchy.
4.5. Paprotniki
Są to zielone rośliny lądowe o niedużych na ogól rozmiarach, rosnące przeważnie w miejscach wilgotnych.
Do paprotników należą:
- paprocie - rosną najczęściej w cienistych i mokrych lasach, rzadziej na mokrych łąkach,
- skrzypy - rosną głównie na bagnach i brzegach wód, na mokrych i podmakających piaszczystych polach oraz w wilgotnych lasach,
- widłaki - są roślinami leśnymi.
5. Czynniki abiotyczne ekosystemu leśnego
Nieożywione elementy przestrzeni zajmowanej przez ekosystem, tj. biotop w największym stopniu wpływają na możliwość występowania biocenozy i kształtują jej skład jakościowy i ilościowy. Czynnikami tymi są przede wszystkim klimat, warunki geologiczne terenu, jego rzeźba, warunki wodne (hydrologiczne), podłoże, np. ziarna piasku, kamienie, glina itp. O tempie i sposobie przekształcania podłoża a przez to o zmianach w strukturze biocenozy i całego ekosystemu w czasie decydują przede wszystkim warunki klimatyczne. Obecność wody, podobnie jak powietrza jest niezbędnym warunkiem istnienia życia
6. Woda pożądane dobro
Polska jest krajem ubogim w wodę. Do sytuacji naszego kraju wyjątkowo dobrze pasuje też fundamentalna konstatacja zawarta w Europejskiej Karcie Wody, uchwalonej prawie czterdzieści lat temu (6 maja 1968 r.) przez Radę Europy: dla utrzymania zasobów wodnych zasadnicze znaczenie ma szata roślinna, a szczególnie lasy. A zatem jedną z najważniejszych funkcji lasów w ramach wielofunkcyjnej gospodarki leśnej staje się funkcja wodochronna i retencyjna. Ogromne znaczenie ma też wpływ leśnej retencji na zwiększenie różnorodności biologicznej ekosystemu leśnego.
Powszechnym zjawiskiem w Europie, obserwowanym również w Polsce, jest obniżanie się poziomu wód gruntowych. Cierpi na tym gospodarka rolna, cierpi też las i jego mieszkańcy. W wypadku lasu rozwiązaniem jest tzw. mała retencja, która nie tylko poprawia bilans i obieg wody, ma niebagatelne znaczenie przeciwpożarowe, ale dobrze służy też leśnej zwierzynie. W połączeniu z renaturalizacją torfowisk, zabagnień, mokradeł i źródlisk oraz naturalnych cieków wodnych, przynosi nadspodziewanie dobre efekty. Zwiększaniu retencji wodnej i poprawianiu jakości wody służy też ochrona istniejącej szaty roślinnej w jej gatunkowym i strukturalnym zróżnicowaniu.
6.1. Ulga dla lasu i nie tylko...
Zbiorniki wodne wpływają na poprawę warunków mikroklimatycznych. Wzbogacają się gleby. Wzrastają szanse na udaną przebudowę gatunkową drzewostanów sosnowych na siedliskach laskowych. Większa wilgotność gleby sprzyja naturalnym odnowieniom jesionu, olszy i dębu. Daje się zaobserwować poprawę kondycji zdrowotnej i wzrost odporności drzewostanów na zagrożenia abiotyczne (silne wiatry, śnieg, skrajnie wysokie i niskie temperatury powietrza), biotyczne (szkodliwe owady i grzyby) oraz antropogeniczne (emisje przemysłowe, pożary itp.). Zahamowany zostaje proces degradacji unikalnych kompleksów leśnych (w tym siedlisk olsowych), zwiększa się różnorodność biologiczna.
7. Oddziaływanie suszy na rośliny
Wpływ posuchy na gatunki drzew i krzewów jest zróżnicowany. Przykładowo w czasie posuchy z lat 1982-84 na terenie arboretum w Kórniku sosna zwyczajna okazała się gatunkiem wytrzymałym na suszę, jednak dwa lata później nastąpiło zasychanie licznych starych drzew tego gatunku. Siewki sosny reagują na stres suszy w okresie wzrostu skróceniem igieł i zmniejszeniem wzrostu pędu wierzchołkowego, niekiedy jego zasychaniem. U świerka pospolitego stwierdzono wpływ suszy na jego przyrost w wieku 11-13 lat. Nie stwierdzono jednak różnic w przyroście poszczególnych proweniencji. Okresy suszy, które są szczególnie niekorzystne dla młodych roślin częściej powodują szkody na gruntach porolnych niż leśnych. Mimo, że takie gatunki, jak sosna i brzoza uważa się za odporne na suszę, jednak szkody spowodowane tym czynnikiem występują dość często. Pod koniec czteroletniego okresu suszy w latach 1989-92 brzozy traciły liście już w lipcu, co zaobserwowano również w Górach Izerskich, a więc na obszarze o stosunkowo najwyższych opadach w skali kraju.
Szczególnie niekorzystny jest niedobór wilgoci w okresie zakładania upraw i pierwszym sezonie wegetacyjnym, pogłębia bowiem szok sadzenia. Zwiększona śmiertelność sadzonek poddanych szokowi suszy może wystąpić zwłaszcza przy zalesieniach dużych powierzchni otwartych, gdzie występują słabe, piaszczyste gleby.
8. Opady
Opady atmosferyczne są dla organizmów ważnym czynnikiem ekologicznym.
W strefie równikowej i subtropikach opady wykazują tendencję do nierównomiernego rozkładu w ciągu roku i w związku z tym występuje tam wyraźne zróżnicowanie na porę wilgotną i suchą. Ten zmienny rytm wilgotności w tropikach jest przyczyną sezonowej aktywności życiowej organizmów. Rytmika zmian temperatury i światła w strefie umiarkowanej sprawia, że wyróżnia się tu cztery pory roku. W strefie klimatu umiarkowanego opady atmosferyczne wykazują tendencję do bardziej równomiernego rozkładu w ciągu roku. Roczna ilość opadów ma decydujący wpływ na powstawanie biocenoz, np. przy ilości opadów O - 250 mm kształtującym się ekosystemem jest pustynia, przy opadach zaś 250 -750 mm - step, sawanna i lasostep, przy 750- 1250 mm - suchy las, przy 1250 mm - wilgotny las.
8.1. Nadmiar wody, opady
Wyróżnia się miesiące wilgotne (opad 126-150%), bardzo wilgotne (opad 151-200% normy) i szczególnie wilgotne (opad powyżej 200% normy). Opady dobowe powyżej 20 mm powodują intensywny odpływ powierzchniowy i wgłębny, prowadzący do erozji gleb, podtopień i niekiedy powodzi. Średnia liczba dni z takim opadem w okresie od kwietnia do października wynosi od 2 wokół Zalewu Szczecińskiego do 6 na Pogórzu Karpackim i 10 w wyższych partiach Karpat.
8.2. Powodzie
Powodzie są stałym zjawiskiem w Polsce. Powódź jest głównie skutkiem wezbrani; rzeki. Wezbranie jest zjawiskiem hydrologicznym natomiast powódź to zjawisko o charakterze przy rolniczo-gospodarczym, stanowiące jedną z klęsk żywiołowych.
W zależności od natężenia zjawiska można wyróżnić: wezbrania i powodzie zwykłe, sięgające poziomu średniej wielkiej wody, które występują co kilka lat, oraz wezbrania i powodzie katastrofalne, sięgające poziomu najwyższej wielkiej wody. Powodzie katastrofalne występują średnio co kilkadziesiąt lat, a nawet rzadziej i mogą spowodować znaczne szkody w lasach. Przykładem są skutki powodzi, która wystąpiła w 1997 r. w rejonie środkowej Odry, w wyniku której np. na obszarze 4200 ha woda stagnowała przez ponad 4 tygodnie.
W związku z faktem, że powodzie zwykłe dotykają głównie lasów łęgowych, a powodzie katastrofalne zdarzają się rzadko, mało jest informacji o następstwach takich powodzi dla lasów. Obserwacje wykonane w pobliżu spiętrzonych zbiorników wodnych wskazują, że podtopione lub zalane przez dłuższy czas drzewa zamierają nawet w kilka lat od tego epizodu. Wrażliwa na zatopienie jest olsza czarna (odporniejsza w młodości), wytrzymalsze są brzoza, osika, sosna i dęby (uznawane za stosunkowo najodporniejsze). Wrażliwe na zatopienie są również gatunki krzewiaste, zwłaszcza jałowiec.
8.3. Deszcze ulewne i nawalne
W szkółkach wywołują zamulenie siewek i podtopienia.
8.4. Grad
Grad powoduje uszkodzenia mechaniczne kory (zawsze jednostronne), obłamywanie gałęzi, strząsanie liści i igieł, kwiatów i owoców, co nie pozostaje bez wpływu na zdrowotność i przyrost drzew. Intensywność uszkodzeń spowodowanych gradobiciem zależy od wielkości gradzin i intensywności opadu, a także od czasu trwania gradobicia. Intensywność uszkodzeń wzmaga wiatr. Zranienia mogą obejmować tylko strefę kory i łyka, mogą również sięgać do powierzchniowych warstw drewna. Jeśli nie powodują one zamarcia drzewa, goją się powoli, a charakterystyczne ślady w postaci brodawek i wałeczkowatych zgrubień są trwałe. Skutkiem gradobicia może być przewlekłe osłabienie drzew, zwiększona podatność na ataki grzybów i owadów, wydzielanie się posuszu i obecność rakowatych narośli na pniach (np. buków i jodeł).
Najgroźniejsze szkody w leśnictwie grad powoduje w szkółkach, uprawach i młodnikach, gdzie może doprowadzić do całkowitego zniszczenia siewek, sadzonek i młodych drzew. Niekiedy nawet w starszych drzewostanach, obserwuje się częściowe, jednostronne obumieranie koron uszkodzonych drzew. Postępowanie gospodarcze polega na odnowieniu zniszczonych upraw i młodników oraz na wnikliwej kontroli stanu zdrowotnego starszych drzewostanów. Największą wrażliwością na zranienia gradowe charakteryzują się świerk i sosna, a wśród gatunków liściastych dąb i olsza.
Poważne szkody gospodarcze grad może spowodować na plantacjach wierzby koszykarskiej, gdyż pręty zranione gradzinami nie nadają się do przerobu. Wymaga to niekiedy wycięcia plantacji.
9. Tropikalna wybujałość
Jak można się spodziewać, w rejonach stale ciepłych i wilgotnych, pozbawionych zarówno pór suchych, jak i chłodnych, występują najbardziej zwarte formacje leśne. Warunki klimatyczne najkorzystniejsze do przebiegu wszelkich czynności fizjologicznych roślin skupiają się w pobliżu równika. Wysoka temperatura (22-28°C) jest niezmienna właściwie w ciągu całego roku. Opady są co prawda nieregularne, ale obfite; w ciągu roku wynoszą 2--4 m wody, a w niektórych rejonach nawet 7-10 m. Wilgotność powietrza jest zatem zawsze zbliżona do wartości maksymalnych.
Większość drzew jest stale zielona; nie ma sezonowego zrzucania ulistnienia, które odnawia się w sposób ciągły. Synteza tkanek roślinnych trwa więc bez przerwy przez cały rok. Wzrost drzew jest gwałtowny (np. 60 cm dla drzewa kapokowego - puchowiec wschodni), a ich wysokość osiąga szybko 50 m. Drzewiaste paprocie, jako skromne rośliny pod drzewami, rozwijają się tutaj do wysokości 15-20 m. Gęstwina zieleni jest niebywała, przekracza czasem 500 t/ha! Wytwarzanie materii osiąga wartość 30 t/ha w ciągu roku.
Wilgotny las tropikalny ma budowę piętrową.
Las równikowy dominuje w klimacie, w którym występuje co najmniej jedna pora sucha; czas jej trwania wydłuża się w miarę oddalania od zwrotników w kierunku biegunów. Wskutek tego zmniejsza się gęstość drzew, a formacja roślinna przechodzi w tropikalny las wilgotny, następnie w tropikalny las suchy, poprzez lasy o drzewostanie bardziej prześwietlonym, w końcu do najbardziej świetlistych, porośniętych drzewami sawann. Trwałość ulistnienia w tych warunkach jest rzadkością; w rejonach mniej wilgotnych drzewa zwykle okresowo zrzucają liście.
10. Fitocenozy naturalne:
- fitocenozy wodne,
- fitocenozy łąkowe,
- fitocenozy leśne. Bory i lasy,
- fitocenozy torfowiskowe.
10.1. Fitocenozy torfowiskowe
Wśród torfowisk najbardziej rozpowszechnione są dwa główne ich typy: torfowiska wysokie i torfowiska niskie. Wysokie powstają w pozbawionych przepływu zagłębieniach wododziałowych. Roślinność tych torfowisk żyje częściowo kosztem jałowych wód gruntowych, głównie jednak korzysta z wody opadowej, ubogiej w mineralne składniki odżywcze. Torfowiska niskie natomiast powstają w obszernych dolinach przepływowych lub na powierzchni zarastających jezior, gdzie są zasilane wodami obfitującymi w sole mineralne.
10.1.1 Torfowisko wysokie
Odznacza się charakterystyczną roślinnością, do której należą: liczne gatunki torfowców, przystosowane do magazynowania wody opadowej w liściach i łodyżkach. Wśród poduch torfowców rosną: owadożerna rosiczka okrągłolistna, płożąca się ż żurawina błotna, wełnianka pochwowata, tworząca zwarte kępy, krzewiasta borówka bagienna, bagno zwyczajne, wydające odurzającą woń, i inne rośliny oraz charakterystyczna sosna karłowata, rozwijająca bardzo płytki system korzeniowy.
Życie roślin na torfowisku wysokim zależy od wody opadowej, zawierającej znikomą ilość składników odżywczych. Dlatego rośliny o większych wymaganiach pokarmowych nie znajdują tutaj warunków rozwoju. Roślinność torfowiska wysokiego przystosowana jest do wysokiej kwasowości, jaka występuje w jego podłożu. Większość roślin rosnących na torfowisku wysokim utrzymuje się na jego powierzchni dzięki zdolności przedłużania swoich międzywęźli w miarę narastania torfowiska na grubość.
10.1.2. Torfowiska niskie
Porośnięte są głównie przez różne gatunki turzyc, jak turzyca zaostrzona, tunikowa, prosowata, niektóre gatunki traw, jak kostrzewa czerwona, trzcinnik prosty, różne gatunki roślinności błotnej, jak knieć błotna, przytulia bagienna, bobrek trój listkowy, siedmiopalecznik błotny i inne. W warstwie przyziemnej tego zbiorowiska rozwinięta jest zwykle bujna darń mchów właściwych. Powierzchnia torfowisk niskich zakrzewiona jest często przez łozę, brzozę lub olszę. Zbiorowiska tego rodzaju zasilane są przez żyzne wody przepływowe, które zaopatrują je w mineralne składniki odżywcze oraz tlen. Roślinność tych torfowisk ma na ogół małą wartość pastewną. Torfowiska te nazywa się powszechnie "kwaśnymi" łąkami.
11. Rozmieszczenie roślin w jeziorach niżowych
W jeziorach niżowych rozmieszczenie roślin kwiatowych wykazuje uporządkowanie poziome i pionowe. Licząc od brzegu w stronę otwartej wody wyróżnia się kolejno zespoły roślinności, którym towarzyszy różne bogactwo fauny. Szuwary to zbiorowiska roślinności bagiennej. Tworząje gatunki ziemnowodne (amfifity), takie jak: turzyce Carex, sity Juncus, skrzypy Equisetum, tatarak Acorus calamus, kosaciec żółty Iris pseudoacorus, niezapominajka Myosotis palustris czy olsza Alnus sp., która czasem tworzy zarośla. Wśród zarośli i roślin nadbrzeżnych występuje bardzo bogata fauna, zwłaszcza owadów: za dnia ważek i ochotkowatych, wieczorem komarów. Pas oczeretów tworzą rośliny błotne (helofity) - gatunki o wysokich pędach nadwodnych, wkraczających zwartą ścianą w głąb zbiornika, jednak nie głębiej jak 1-2 m poniżej lustra wody. Trzcina pospolita Phragmites communis (do głębokości 1,5 m) i oczeret jeziorny Schoenoplectus lacustris (do głębokości 3 m) to gatunki przewodnie dla tej strefy. Jako gatunki towarzyszące występują często: pałka Typha, manna jadalna Glyceria jluitans i manna mielec G. aquatica, tatarak zwyczajny Acorus calamus i różne gatunki jeżogłówki Sparganium. Na podwodnych częściach roślin licznie występują gąbki Porifera i mszywioły Bryozoa, nadwodne części to świat wielu gatunków ptaków, ochotkowatych, mszyc, pająków sieciowych itp. Rośliny o liściach pływających (nimfeidy) zakorzenione w dnie do głębokości średnio 3-5 m. Z ich kłączy wyrastają długie ogonki liściowe. Są to grzybień biały Nymphaea alba, oraz grążel żółty Nuphar lutea, którym często towarzyszą: rdestnica pływająca Potamogeton natans, jaskier wodny Ranunculus aquaticus, rdest ziemnowodny Polygonum amphibium. Obok gatunków zakorzenionych występują też pływające, np. żabiściek Hydrocharis morsus-ranae i rzęsa Lemna sp. Na zanurzonych częściach roślin rozwijają się licznie zespoły epifitów: okrzemki Bacillariophyta, zielenice Chlorophyta, sinice Cyanophyta. Na powierzchni liści żerują chrząszcze, mszyce, ochotki, chruściki Trichoptera, na dolnej stronie - liczne gatunki wypławków Triclada, larwy chruścików, ochotkowatych Chironomidae, kuczmanów Ceratopogonidae, skąposzczety Oligochaeta, niesporczaki Tardigrada, pijawki Hirudinea, ślimaki Gastropoda; tu też znajduje się larwy ważek Odonata. Rośliny całkowicie zanurzone (elodeidy) to między innymi rdestnica Potamogeton sp., różne gatunki wywłóczników Myriophyllum, rogatków CeratophyIlum, czasem osoka aloesowata Stratiotes aloides i często moczarka kanadyjska Elodea canadensis. Ten zbiór roślinności charakteryzuje się najbogatszą fauną zwierząt bezkręgowych; tu żyją wypławki, pijawki, ślimaki, a także kręgowych, zwłaszcza ryby, larwy płazów i wiele innych zwierząt. Rośliny całkowicie zanurzone i zakorzenione (isoetidy) z rozetą szydłowatych oraz lancetowatych liści, jak np. poryblin jeziorny Isoetes lacustris, brzeżyca jednokwiatowa Litorella uniflora.
12. Sukcesja wtórna w środowiskach wodnych
Produktywność jezior we wczesnych stadiach sukcesji rośnie, spada w okresie starzenia się ekosystemu i ponownie rośnie, gdy edaficzna sera jeziora przechodzi w serę lądową przebiegającą przez las bagienny do lasu klimaksowego, którego typ uzależniony jest od stosunków wodnych. Sukcesja jezior, której bardzo długo trwającym etapem jest lądowienie, może przebiegać według serii kończących się stadiami o charakterze klimaksowym. Proces trwa długo - setki, a nawet tysiące lat, stąd trudności w jego bezpośredniej obserwacji i rejestrowaniu. Lądowienie dużych jezior może trwać i miliony lat. W ten sposób znikło wiele jezior, długo przed tym, zanim człowiek rozpoczął intensywną działalność gospodarczą przyspieszającą te procesy. Współcześnie istniejące zbiorniki wodne odpowiadają różnym stadiom sukcesji. Dzięki temu jej przebieg odtwarza się na podstawie porównania różnych jezior odpowiadających różnym fazom sukcesji, tj. ich stadiom seralnym.