Hodowca Bydła Wpisany przez Beata Majchrzak, Marcin Gołębiewski SGGW
Opłacalność i wielkość produkcji bydła zależy w głównej mierze od wyników osiąganych w rozrodzie zwierząt. Wskaźnikiem kształtujących koszt wychowu jałówek na remont stada jest termin pierwszego pokrycia i zapłodnienia jałówki.
Samica jest gotowa do rozrodu (do kopulacji i zajścia w ciążę) kiedy wystąpią u niej pierwsze objawy rui (estrus). Te charakterystyczne zachowania płciowe będą pojawiały się u bydła cyklicznie przez cały rok. W związku z powyższym krowy zaliczane są do zwierząt poliestralnych lub wielorujowych. Czynnikiem, który determinuje zdolność jałówki do reprodukcji jest wiek osiągnięcia przez nią dojrzałości płciowej.
Pierwsze objawy rui u bydła występują już w 6 miesiącu życia. Wcześniej mogą pojawić się krótkie cykle rujowe połączone z owulacją lub nie, którym nie będą towarzyszyły objawy rui. Jałówka może zostać skutecznie zapłodniona w pierwszym normalnym cyklu rujowym. Osiągnięcie dojrzałości płciowej przez jałówkę nie jest równoznaczne z osiągnięciem dojrzałości hodowlanej. Występuje ona później i jest związana z rozwojem całego organizmu. Zapewnia odpowiednie warunki do zapłodnienia, prawidłowego przebiegu ciąży, porodu i laktacji, bez zahamowania rozwoju osobniczego zwierzęcia.
Kiedy pierwsze krycie?
Z ekonomicznego i hodowlanego punktu widzenia termin pierwszego krycia powinien być przesunięty do wieku 15-17 miesięcy przy jednoczesnej masie ciała ¾ dorosłej krowy. Tak dzieje się w przypadku bydła mlecznego (np. jersey) lub rasy ncb o dwukierunkowym typie użytkowania. Jałówki w 15 miesiącu życia powinny mieć masę ciała około 360-380 kg. Bydło mięsne, szczególnie rasy o dużym kalibrze np. charolaise lub belgian blue, dojrzałość hodowlaną czy inaczej rozpłodową osiąga dopiero w wieku około 20-24 miesięcy.
Wiek, w którym jałówki osiągają dojrzałość płciową jest regulowany na drodze neurohormonalnej. Jest to złożony proces związany ze zmianami na poziomie podwzgórze-przysadka-jajniki, jak również w ośrodkowym układzie nerwowym. Okres użytkowania rozpłodowego bydła zależny jest od wydajności mlecznej. Spadek ilości produkowanego mleka następuje o wiele wcześniej niż zmniejszenie się zdolności do rozrodu. Przeciętny okres użytkowania krów wynosi około 8 lat (tj. 5-6 laktacji). Natomiast płodne krowy, rodzące zdrowe cielęta w wieku 15-20 lat nie są rzadkością.
Cykl rujowy
Cykl rujowy u bydła, podobnie jak u innych zwierząt gospodarskich, jest to okres od pierwszego dnia wystąpienia zewnętrznych objawów rui do ostatniego dnia (bez rui) przed rują następną. Długość cyklu rujowego wynosi średnio u krów około 21 dni (średnie odchylenie 3,68 dnia). U jałówek jest nieco krótszy, trwa około 20 dni (średnie odchylenie 2,33 dnia). Czas trwania cyklu rujowego jest cechą dziedziczą, zależną od utrzymywania się ciałka żółtego. Aby nie utrwalać niepożądanego genotypu powinno się eliminować z hodowli krowy mające skrajnie krótkie lub długie cykle. Określenie „cykl rujowy” nie powinno być używane jako synonim „cyklu płciowego”. Cykl płciowy ma szersze znaczenie. Jest to czas aktywności płciowej samicy od dojrzewania do momentu zaprzestania pracy jajników. Po zapłodnieniu cykl zostaje przerwany, chociaż, zdarzają się przypadki „latowania się” krów w zaawansowanej ciąży. Przebieg cyklu rujowego warunkowany jest zmianami jakie zachodzą w jajnikach tzn. dojrzewaniem pęcherzyka jajnikowego, owulacją i istnieniem ciałka żółtego. W czasie cyklu rujowego wyróżnia się dwa okresy krótki (ruja) i długi (bezrujowy).
Niezależnie od cyklu rujowego możemy mówić o cyklu jajnikowym, który dzieli się na fazę pęcherzykową (dojrzewania pęcherzyka) i fazę lutealną (ciałka żółtego). Równolegle z cyklem jajnikowym przebiega cykl błon śluzowych. Wtedy w fazie pęcherzykowej rozrasta się błona śluzowa macicy i wydzielany jest intensywnie śluz.
Dojrzewanie komórek jajowych
Proces powstawania komórek jajowych (oogeneza) rozpoczyna się u krowy w okresie życia płodowego. W rdzeniu jajnika pierwsze komórki płciowe dzielą się intensywnie i przekształcają w oogonie. Jedynym źródłem komórek jajowych w całym, dojrzałym życiu krowy są pęcherzyki pierwotne, dlatego powstają w ogromnych ilościach. Jajniki 110-dniowych płodów zawierają 270 tysięcy oocytów, przy urodzeniu 70 tysięcy, w wieku 3 lat 20 tysięcy. U 10-letniej krowy jest ich około 3 tysięcy. Zmniejszenie ilości oocytów jest spowodowane przekształcaniem się w dojrzałe komórki jajowe oraz procesami degeneracji pęcherzyków tzw. atrezją. Stadium oocytu I rzędu może trwać wiele miesięcy. Po osiągnięciu przez jałówkę dojrzałości płciowej w ro-snących pęcherzykach pierwotnych oocyty przechodzą kolejne stadia rozwoju. Zaczynają wykazywać podwyższoną aktywność metaboliczną. Zwiększają swoją objętość, powiększa się jądro komórkowe, pojawiają się liczne wakuole i mitochondria, gromadzą się substancje zapasowe, materiał energetyczny w postaci płytek żółtkowych oraz ziarna korowe zawierające enzymy proteolityczne. Nabłonek otaczający oocyt wytwarza na jego powierzchni otoczkę przejrzystą (zona pellucida). Na jej ze-wnętrznej stronie pojawiają wypustki nabłonka, tworząc tam wieniec promienisty (corona radiata).
Burza hormonów
Przemiany zachodzące w narządach rozrodczych i zmiany zachowania się krowy lub jałówki w czasie rui wynikają z wahania poziomu hormonów gonadotropowych oraz estrogenów. Hormony gonadotropowe wydzielane są przez przedni płat przysadki mózgowej, a ich wytwarzanie warunkowane jest działalnością podwzgórza. Przysadka mózgowa krowy w czasie rui uwalnia hormon luteinizujący (LH) pod wpływem wysokiego poziomu czynnika uwalniającego hormon luteinizujący w podwzgórzu tzw. LRF lub LH-RF (releasing factor, RF).
W czasie rozwoju pęcherzyka jajnikowego komórki wewnętrznej części osłonki przejrzystej wytwarzają receptory dla LH, a komórki ziarniste dla FSH (gonadotropina, hormon folikulinizujący). Dzięki nim jest możliwy dalszy rozwój pęcherzyka. Hormony gonadotropowe, LH i FSH, pozwalają na rozpoczęcie syntezy i wydzielania hormonów steroidowych przez jajniki. Pod wpływem hormonu luteinizującego (LH) komórki z wewnętrznej części osłonki przejrzystej wytwarzają androstendion i testosteron. Synteza tych hormonów androgennych odbywa się z cholesterolu. Przenikaja one do warstwy komórek ziarnistych, które pod wpływem folitropiny (FSH) produkują estradiol. Czynnikiem niezbędnym do jego produkcji jest testosteron.
W czasie wzrostu pęcherzyka estradiol przedostaje się do krwi, tam jego poziom szybko rośnie i jest najwyższy przed owulacją, czyli przed pęknięciem pęcherzyka i wylaniem się oocytu. Wysokie stężenie estradiolu działa na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego, przez co blokuje receptory dla LH na wew-nętrznej części osłonki przejrzystej. Wydzielanie testosteronu jest ograniczone przez co zmniejsza się produkcja estradiolu. Jest to prosty i krótki mechanizm, który reguluje czynności wydzielnicze jajnika. Hamowanie uwalniania FSH z przysadki mózgowej jest możliwe dzięki peptydowemu związku inhibiny, wytwarzanego przez komórki ziarniste. Poziom zawartości hormonu LH we krwi wykazuje wahania w zależności od dnia cyklu rujowego. Pierwszy szczyt występuje około 8 dnia cyklu. Do następnego dochodzi na 15-20 godzin przed owulacją. Również w moczu krów można zaobserwować różnice w poziomie gonadotropin. Wysokie stężenie FSH początkowo ma miejsce 4-5 dnia cyklu, a następny szczyt około 13 dnia. Zawartość LH w moczu wzrasta 7-8 dnia, a następnie po 15 dniu cyklu. Oprócz estradiolu w komórkach ziarnistych powstają niewielkie ilości produktów przemiany cholesterolu np. progesteron. Ten hormon jest wydzielany w dużych ilościach szczególnie pod koniec wzrostu pęcherzyka.
Przebieg rozwoju gonad i wydzielania hormonu LH można podzielić u jałówek na dwa etapy. Pierwszy okres trwa od urodzenia do około 3-5 miesiąca życia. Wtedy ustala się ilość wydzielanego w sposób pulsacyjny hormonu LH. Następnie poziom wydzielanego hormonu obniża się aż do wzrostu sekrecji bezpośrednio przed osiągnięciem dojrzałości płciowej. W tym okresie, zwanym pokwitaniem, zanika ujemne sprzężenie zwrotne estradiolu z wydzielaniem LH. Mechanizm, który jest odpowiedzialny u jałówek za zmiany w wydzielaniu hormonów gonadotropowych przed osiągnięciem dojrzałości płciowej nie jest jeszcze do końca poznany. Rozwój pęcherzyków jajnikowych i ciałka żółtego jest regulowany, oprócz hormonów gonadotropowych, przez peptydowe czynniki wytwarzane przez błonę ziarnistą, część wewnętrzną osłonki przejrzystej oraz przez komórki luteinowe ciałka żółtego. Bezpośrednio przed owulacją tak ukształtowany oocyt przechodzi pierwszy podział mejotyczny (redukcyjny), w wyniku którego powstaje oocyt II rzędu i pierwsze małe ciałko kierunkowe. Bardzo szybko oocyt II rzędu przechodzi drugi podział mejotyczny, w wyniku którego powstaje dojrzała komórka jajowa z ilością 1n chromosomów i 1C DNA oraz drugie ciałko kierunkowe. Ciałka kierunkowe zawierają chromosomy podzielone w czasie podziałów redukcyjnych. Nie odgrywają żadnej roli w rozwoju płodu i podlegają degeneracji. W czasie swojego długiego rozwoju pęcherzyk pierwotny, a następnie pęcherzyk jajnikowy jest poddany działaniu hormonów gonadotropowych.
Receptory dla FSH tworzą się w komórkach ziarnistych w zależności od stadium rozwojowego pęcherzyka, które będzie miało kontakt z gonadotropinami. Pojawienie się receptorów dla FSH powoduje przekształcenie testosteronu w estradiol i w efekcie prowadzi do owulacji. Jest to prawidłowy rozwój pęcherzyka. Wysoki poziom testosteronu, spowodowany brakiem receptorów dla FSH, powoduje przekształcanie go w 5-dihydrotestosteron. Hormon ten powoduje zmiany w budowie pęcherzyka, ostatecznie rozpad i zanik oocytu. Taki proces nazywamy atrezją. Dzięki temu u bydła tylko jeden pęcherzyk jajnikowy dochodzi do przedowulacyjnego stadium rozwoju i ulega owulacji. U krów można zaobserwować falowy rozwój pęcherzyków, który zachodzi w 3 cyklach. W czasie cyklu rujowego pośród wielu pęcherzyków jest jeden dominujący. Około 6-7 dnia cyklu pęcherzyk ten znacznie zwiększa swoje rozmiary, ograniczając rozwój pozostałych. W tym czasie oraz około 13-14 dnia cyklu pęcherzyk dominujący ulega atrezji. Dopiero w 21 dniu cyklu dominujący pęcherzyk ulega owulacji. Im bardziej pęcherzyk się rozwija tym bardziej wzrasta poziom estrogenów we krwi. Hormony erogenne (estradiol) przygotowują organizm jałówki lub krowy do zapłodnienia i ciąży. Powodują wzrost komórek mięśniówki macicy, zwiększenie ukrwienia narządów rozrodczych, obrzmienie zewnętrznych narządów płciowych, pojawienie się receptorów dla progesteronu i oksytocyny. Wyraźnie widocznym objawem działania estrogenów na jałówkę i krowę są zmiany w ich zachowaniu w czasie rui. Charakterystyczne zachowanie rozrodcze jest spowodowane działaniem estrogenów produkowanych przez ciało migdałowate i podwzgórze (układ limbiczny).
Cykl rujowy jest regulowany przez gonadoliberynę (GnRH). Jest to hormon produkowany w podwzgórzu. Stamtąd pod wpływem działania środowiska, głównie światła i żywienia, przedostaje się do krwi. Impulsy nerwowe wywołane bodźcem świetlnym przez siatkówkę oka trafiają do śródmózgowia, do podkorowych i korowych ośrodków nerwowych i do szyszynki. Szyszynka hamuje wydzielanie gonadoliberyny w podwzgórzu. Ten gruczoł wydzielania wewnętrznego jest aktywny przy braku światła, w nocy. Dłuższy dzień świetlny hamuje pracę szyszynki jednocześnie pobudzając aktywność wydzielniczą podwzgórza. Odwrotnie jest w miesiącach zimowych, kiedy dzień jest krótszy. Pierwszy dzień rui jest to dzień zerowy cyklu. Cały cykl dzieli się na dwie fazy: faza ciałka żółtego inaczej nazywana fazą lutealną i faza pęcherzykowa. Pierwszego dnia rui czyli dnia zerowego cyklu, pęcherzyk jajnikowy jest w pełni rozwinięty. Znajduje się wtedy w fazie przedowulacyjnej. Do owulacji, czyli do wylania się oocytu z pęcherzyka, dochodzi między 1-2 dniem cyklu. W tym momencie rozpoczyna się faza ciałka żółtego.
Faza lutealna jest pierwszą fazą cyklu rujowego po rui. Trwa ona u krowy do 17 dnia cyklu. Na początku fazy lutealnej, przez około 4 pierwsze dni cyklu, tworzy się i rozwija ciałko żółte. Po owulacji dochodzi do zmian w budowie pęcherzyka jajnikowego. Naczynia krwionośne wnikają do wnętrza pęcherzyka. Pod wpływem silnego ukrwienia i hormonu LH komórki ziarniste tworzą duże (średnica 25-40 Ķm) komórki luteinowe, a komórki wewnętrznej warstwy osłonki przejrzystej tworzą małe komórki luteinowe (średnica 10-20 Ķm). W czasie rozwoju ciałka żółtego ilość małych komórek luteinowych zwiększa się. Między 7-9 dniem cyklu, w połowie fazy lutealnej stosunek małych komórek do dużych wynosi 10 do 1. Ze względu na zawartość dużej ilości receptorów dla LH małe komórki stają się głównym producentem progesteronu. Duże komórki luteinowe w czasie wzrostu ciałka żółtego zwiększają swoja objętość. Produkują oksytocynę, wazopresynę i relaksynę oraz podobnie jak małe komórki progesteron. Wytwarzają receptory dla prostaglandyny.
Wydzielanie progesteronu przez duże komórki luteinowe jest możliwe dzięki gonadotropinom. U krowy tymi hormonami gonadotropowymi są LH i prolaktyna. Progesteron wyprodukowany przez komórki luteinowe osiąga wysokie stężenie we krwi. Wspólnie z estrogenami powoduje rozrost błony śluzowej macicy oraz jajowodów. Poza tym wpływa na uaktywnienie gruczołów wydzielniczych endometrium. Wysokie stężenie progesteronu we krwi działa hamująco na sekrecję gonadoliberyn z podwzgórza, przez co hamowany jest rozwój pęcherzyków jajnikowych. Dzięki tak dużej ilości i różnorodności produkowanych hormonów ciałko żółte jest gruczołem wydzielania wewnętrznego, który umożliwia zagnieżdżenie się zarodka w macicy, jego rozwój i utrzymanie ciąży. Pełna aktywność wydzielnicza komórek luteinowych trwa u krowy od 4-16 dnia cyklu. Ostatni (17) dzień fazy ciałka żółtego jest to tzw. luteoliza (zwyrodnienie tłuszczowe ciałka żółtego). Jeśli nie doszło do zapłodnienia nie ma potrzeby utrzymywania ciałka żółtego. Proces degeneracji ciałka żółtego odbywa się przy równoczesnym spadku poziomu progesteronu we krwi. Główna rolę odgrywa tu luteolityczny hormon prostaglandyna F2α wytwarzany przez komórki błony śluzowej macicy. Prostaglandyna dociera do jajnika na zasadzie mechanizmu przeciwprądowego. Z krwi żylnej i chłonki z macicy dostaje się do krwi tętniczej jajnika z pominięciem krążenia ogólnego. Luteoliza powoduje zupełny zanik czynności wydzielniczej ciałka żółtego. Gruczoł ten przekształca się w ciałko białawe i w takiej formie przez długi czas istniej w jajniku. Podczas luteolizy spada poziom progestreonu co jest sygnałem dla podwzgórza do produkcji i uwalniania GnRH. W wyniku takiego działania zaczyna rozwijać się pęcherzyk jajnikowy i rozpoczyna się faza pęcherzykowa cyklu rujowego. U krowy od 18 do 21 dnia cyklu jeden z pęcherzyków osiąga pełna dojrzałość. Pozostałe ulegają atrezji.
Faza pęcherzykowa jest krótką, kończącą fazą, przygotowującą pęcherzyk do owulacji. Zwiększona ilość wydzielanej gonadoliberyny (czynnik uwalniający FSH-RH lub LH-RH) przez podwzgórze w fazie przedowulacyjnej powoduje pulsacyjne wyrzuty FSH i LH. Hormon gonadotropowy FSH ma większe znaczenie w początkowym okresie rozwoju pęcherzyka. Dopiero bezpośrednio przed owulacją jest produkowana większa ilość LH (zwiększa się częstotliwość pulsów oraz ilość hormonu w jednym pulsie). U krowy do owulacji (jajeczkowania) dochodzi w czasie każdego cyklu, około 10-14 godzin po zakończeniu objawów rui. Komórka jajowa uwalniana jest naprzemiennie z obu jajników, częściej z jajnika prawego. Na jajniku pojawiają się rosnące pęcherzyki. Każdy pęcherzyk zawiera niezapłodnione jajo, które zostanie uwolnione do jajowodu w czasie owulacji. Wzrost pęcherzyków następuje falowo przez czas trwania cyklu rujowego. Każda fala charakteryzuje się wzrostem licznych, małych pęcherzyków, inaczej nazywanych antralnymi. Rozwój tych pęcherzyków zależy od stężenia gonadotropin, głównie FSH. Z takiej fali jeden pęcherzyk jest rekrutowany do wzrostu i osiąga dużo większe rozmiary od pozostałych (12-15 mm). Wtedy możemy zaobserwować najwyższe stężenie FSH i estradiolu. Duży pęcherzyk nazywany jest dominującym, ponieważ ma zdolność regulowania i ograniczania wzrostu pozostałych mniejszych pęcherzyków. Kilka dni po osiągnięciu maksymalnych rozmiarów dominujący pęcherzyk zaczyna zanikać. Wtedy też traci zdolność do ograniczania wzrostu innych pęcherzyków. Regresja pęcherzyka dominującego powoduje uruchomienie kolejnej fali pęcherzyków. Z niej zostanie wybrany nowy, dominujący pęcherzyk. U większości krów w czasie trwania cyklu rujowego następują dwie do trzech fal pęcherzykowych. Tylko jeden spośród pęcherzyków dominujących osiąga zdolność do owulacji. Proces ten jest następstwem wylewu LH do krwi, który trwa 6-10 godzin. Przy wzroście stężenia LH we krwi dochodzi do zwiększenia poziomu FSH i PRL we krwi. Tak duże ilości hormonów powodują pęknięcie pęcherzyka jajnikowego i wylanie się komórki jajowej. LH powoduje hamowanie peptydu inhibitora dojrzewania oocytu, który jest w płynie pęcherzykowym. Przez to rozpoczyna się mejoza (redukcja materiału genetycznego) oocytu i kształtowanie pierwszego ciałka kierunkowego. Wzrost stężenia FSH powoduje rozwój receptorów dla LH w komórkach ziarnistych pęcherzyka. Po połączeniu się LH z receptorami, hormon ten razem z PRL powoduje luteinizację komórek warstwy ziarnistej pęcherzyka. W wyniku tego w płynie pęcherzykowym obniża się poziom estradiolu. Rośnie natomiast ilość progesteronu. W czasie gromadzenia się LH zwiększa się przepływ krwi przez naczynia krwionośne wewnętrznej osłonki pęcherzyka. Hormony gonadotropowe FSH i LH powodują aktywację enzymu proteolitycznego (powodującego rozkład białek) plazminy. Współdziałając z progesteronem i prostaglandynami F2α i E2 powodują uczynnienie kolagenozy, enzymów lizosomalnych oraz rozrost fibroblastów. Dzięki ich działaniu mięśnie gładkie osłonki zewnętrznej zwiększają swoja kurczliwość. Rozpoczyna się proces zbliżony do stanu zapalnego. Ścianka pęcherzyka jest stopniowo trawiona. To powoduje pęknięcie pęcherzyka i wylanie się oocytu. Bezpośrednio po owulacji rozpoczyna się luteoliza.
Objawy rujowe
Gotowość rozrodcza krowy jest widoczna w jej zachowaniu. Najwyższa aktywność płciowa, czas w którym krowa lub jałówka są gotowe do kopulacji to ruja. Zwierzęta są wtedy silnie pobudzone, nerwowe, niespokojne, wykazują wzmożoną ruchliwość i wrażliwość na feromony buhaja. Ruja jest zespołem zachowań, które informują o gotowości do kopulacji. W fazie tzw. rui właściwej u krów występuje odruch tolerancji czyli akceptacja buhaja, pozwolenie na obskakiwanie. Wargi sromowe są obrzmiałe, silnie zaczerwienione, pozbawione pofałdowań. Ze szpary sromowej wycieka duża ilość ciągliwego, przeźroczystego śluzu. Po upływie średnio 18 godzin objawy ustępują. Zaobserwowanie pierwszych objawów rui ma bardzo duże znaczenie praktyczne. Krowa lub jałówka muszą zostać pokryte lub inseminowane około 30 godzin od pierwszych objawów rui. Wtedy dochodzi u nich do owulacji. Niezauważenie tego momentu może przynieść ogromne straty gospodarcze.
Regulujące działanie podwzgórza wpływa nie tylko na gonadotropiny, ale również na hormony tyreotropowe (TSH, wytwarzany przez przysadkę mózgową, odpowiedzialny za produkcję i wydzielanie hormonów tarczycy) i adrenokortykotropowe (w skrócie ACTH, znany także jako kortykotropina, to hormon przysadki mózgowej, który pobudza korę nadnerczy do wydzielania kortyzolu i wielu słabo działających androgenów). W czasie wytwarzania ACTH powstają przysadkowe endorfiny. Są to hormony peptydowe zaliczane do endogennych opioidów czyli substancji działających na receptory regulujące odczuwanie bólu, zadowolenia i adaptację do zmian środowiska. Przez to przysadka nie wpływa tylko na jajniki, ale przez działanie endorfiny modyfikuje cały układ regulacji podwzgórzowej. Złożony system regulacji zabezpiecza organizm zwierzęcia przed zmianą ustalonych przystosowań do środowiska. Jakiekolwiek naruszenie regulacji układu rozrodczego mogłoby spowodować zanik zdolności rozrodczych. Takie zjawisko byłoby niebezpieczne dla ciągłości gatunku. W czasie działania niekorzystnych warunków środowiska (złe żywienie, nieprawidłowe warunki zoohigieniczne, stres) wielopoziomowy system regulacyjny nie dopuszcza do nieodwracalnej niepłodności. Mogą się pojawić okresowe zmiany w cyklu rujowym np. wydłużenie lub skrócenie cyklu, cicha ruja (brak zewnętrznych objawów rui), zaprzestanie okresowe owulacji lub luteolizy. Zadaniem hodowcy jest rozpoznanie we właściwym czasie czynników hamujących aktywność rozrodczą oraz ich usunięcie. Niekiedy niezbędne jest włączenie terapii hormonalnej, która przywróci równowagę w organizmie.