UKŁAD NERWOWY II

Włókna w obwodowym układzie nerwowym mogą być otoczone 2 rodzajami osłonek:

osłonka Schwanna

osłonka mielinowa

Oba typy osłonek są wytworem komórek Schwanna, zaliczanych do neurogleju obwodowego.

W ośrodkowym układzie nerwowym odpowiednik osłonki Schwanna utworzony jest przez wypustki astrocytów

a osłonka mielinowa jest wytworem oligodendrocytów

Osłonka Schwanna - jest utworzona przez cytoplazmę szeregowo ułożonych komórek Schwanna, wytwarzających rynienkowate zagłębienie, w którym przebiega akson.

- na osłonkę pojedynczego aksonu składa się wiele komórek Schwanna

- komórka Schwanna pełni rolę segmentu osłonki dla co najmniej kilku aksonów leżących w takich zagłębieniach.

- Włókna nerwowe wyposażone tylko w osłonkę Schwanna noszą nazwę bezrdzennych albo niezmielizowanych

- cechują się wolniejszym przewodzeniem bodźców

- osłonka Schwanna pełni rolę ochronną i wspomaga metabolicznie otaczany akson

Osłonka mielinowa - tworzy się początkowo jak osłonka Schwanna

- potem podwójny fałd błony komórkowej komórki Schwanna

(mezakson), tworzący rynienkę, wielokrotnie okręca się wokół aksonu

przekształcając się w spiralny, wielowarstwowy układ położonych

naprzemiennie pokładów fosfolipidowych i białkowych. W wyniku tego

procesu na terenie mieliny pozostają głównie dwa białka:

= zasadowe białko mieliny (MBP)

= proteolipid (PLP)

oraz fosfolipidy, które stanowią 80% składu osłonki

- Osłonka mielinowa ma wygląd płyty gramofonowej, dzięki regularnym

koncentrycznym prążkom ciemnym i jasnym o okresie 12 nm,

odpowiadających hydrofilnym i hydrofobowym warstwom

zmodyfikowanych błon

Osłonka mielinowa ma charakter segmentowy, a pojedynczy segment jest wytworem jednej komórki Schwanna. - wytwarza ona segment tylko dla jednego aksonu

W miejscu, gdzie stykają się dwie komórki Schwanna wytwarza się przerwa pomiędzy segmentami osłonki mielinowej - przewężenie (węzeł) Ranviera - na krótkim odcinku akson nie jest otoczony osłonką

Włókna nerwowe z osłonką mielinową noszą nazwę zmielinizowanych lub rdzennych i charakteryzują się szybszym przewodzeniem impulsów

Receptory komórkowe - wyspecjalizowane komórki, które mogą

przekształcać różne formy energii w energię

impulsu elektrycznego

Receptory molekularne - glikoproteidy lub glikolipidy błonowe, które

wiążą się z cząsteczkami sygnałowymi i przekazują

sygnał o takim związaniu do cytoplazmy i jąder

komórek docelowych

Eksteroreceptory - receptory komórkowe przyjmujące sygnały zewnętrzne

Interoreceptory - sygnały wewnętrzne

Proprioreceptory - receptory przyjmujące sygnały o położeniu względem

siebie różnych części ciała oraz położenia całego ciała

w przestrzeni

Przekazywanie sygnałów odbywa się na zasadzie przekształcania energii mechanicznej (nacisk, wibracje, ciśnienie), chemicznej (stężenie O₂, CO₂, jonów nieorganicznych) lub fizycznej (fale elektromagnetyczne światła, fale akustyczne) w energię potencjału czynnościowego przewodzonego wzdłuż aksonów i dendrytów.

Ze względu na budowę wyróżnia się receptory komórkowe:

Zakończenia bezosłonkowych dendrytów - wypustki neuronów

zwojowych np. czuciowych

wyspecjalizowane neurony - przyjmują i przetwarzają impulsy,

a następnie przekazują impulsy wzdłuż swoich aksonów

np. komórki węchowe i komórki pręcikonośne oraz

czopkonośne siatkówki

wyspecjalizowane komórki zmysłowe - przyjmują i przetwarzają

sygnały, a następnie przekazują je przez synapsy

do włókien nerwowych np. komórki zmysłowe

narządu Cortiego lub komórki smakowe

Podział receptorów wg. rodzaju przyjmowanego sygnału:

receptory czucia somatycznego i trzewnego

1. mechanoreceptory - wrażenie dotyku, nacisku, wibracji

2. termoreceptory - wrażenie zmiany temperatury

3. 
   nocyceptory - receptory bólu

proprioreceptory

chemoreceptory i osmoreceptory - informacje o zmianie

stężenia związków chemicznych lub ciśnienia

osmotycznego (np. komórki smakowe)

receptory fal elektromagnetycznych (światła)

TERMORECEPTORY

- receptory odbierające zimno i ciepło

- są nagimi bezosłonkowymi zakończeniami dendrytów

- najliczniej występują między komórkami naskórka, między naskórkiem a skórą właściwą oraz w tkance łącznej różnych narządów

Odbieranie ciepła o temperaturze ok. 43⁰ C odbywa się za pomocą błonowych białek kanałowych VR-1

• 50⁰ C za pomocą błonowych białek VRL-1.

Receptory te wiążą białko kapsaicynę (składnik papryki) dające wrażenie gorąca.

Temperatura 15 - 30⁰ C jest odbierana jako chłód, a < 15⁰ C jako zimno.

Odbieranie chłodu i zimna odbywa się za pomocą białek kanałowych TRP.

Receptory te wiążą mentol dający wrażenie chłodu

NOCYCEPTORY

- receptory bólu

- są nagimi bezosłonkowymi zakończeniami dendrytów

- najliczniej występują między komórkami naskórka, między naskórkiem a skórą właściwą oraz w tkance łącznej różnych narządów

Wrażenie bólu powstaje przy niewielkim nawet uszkodzeniu tkanek ------ dochodzi do uwalniania protonów -------- które wiążą się z białkami kanałowymi dla Na⁺ i Ca⁺⁺ błony komórkowej zakończeń nerwowych i otwierają te kanały - ------- przenikające do cytosolu jony nieorganiczne depolaryzują błonę ------ prowadzi to przekazywania impulsów

MECHANORECEPTORY

- znajdują się w powłokach ciała (skóra i tkanka podskórna)

1. receptory dotyku (w niezrogowaciałych warstwach naskórka) - nagie dendryty neuronów czuciowych

Czuciowe zakończenia nerwowe korzeni włosów otaczają korzeń włosa i wnikają aż do pochewek wewnętrznych.

2. receptory wrażliwe na ucisk (słaby) - ciałka Merkla - składają się z nabłonkowej komórki naskórka warstwy kolczystej, do której przylega zakończenie nagiego dendrytu.

Komórki Merkla wydzielają neurotransmittery polipeptydowe:

= VIP - aktywny polipeptyd jelitowy

= enkefalinę

= pankreostatynę

3. receptory wrażliwe na wibracje o małej częstotliwości - ciałka Meissnera

- znajdują się w brodawkach skóry właściwej, w nieowłosionej skórze palców, dłoni, podeszwy, warg, sutków oraz w spojówce

- składają się z zazębiających się lemocytów otoczonych tkanką łączną.

- na jednym biegunie ciałka wnikają włókna nerwowe zmielinizowane i bezrdzenne.

Włókna zmielinizowane tracą osłonkę i biegną razem z włóknami bezrdzennymi ku drugiemu biegunowi

4. receptory wrażliwe na wibracje i położenie przestrzenne sygnału - kolbki Krausego

- znajdują się w skórze właściwej i tkance podskórnej, w błonach śluzowych i torebkach stawowych

- średnica do 50 μm

- otoczone są torebką tkanki łącznej

- włókna nerwowe wewnątrz kolbki mają prosty przebieg

5. receptory wrażliwe na ucisk i rozciąganie - ciałka Ruffiniego

- znajdują się w skórze właściwej i tkance podskórnej, w błonach śluzowych i torebkach stawowych

- średnica do 50 μm

- otoczone są torebką tkanki łącznej

- wewnątrz ciałek włókna się rozgałęziają

6. receptory wrażliwe na wibracje o większej częstotliwości - ciałka blaszkowate = ciałka Vatera - Pacciniego

- występują w tkance podskórnej, krezce, torebce stawowej i narządach wewnętrznych

- duże, owalne twory 0,5 - 2,0 mm

- ciałko składa się z kilku równolegle ułożonych blaszek - blaszki z płaskich fibroblastów onerwia, nielicznych włókien kolagenowych.

- do ciałka blaszkowatego wnika jedno lub dwa włókna nerwowe (dendryty). które tracą tu osłonki i kończą się wewnątrz kolbkami.

7. receptory wrażliwe na bodźce określane jako świąd - mechanoreceptory C

- znajdują się na pograniczu naskórka i skóry właściwej

- zakończenia włókien nerwowych otoczone hemocytami i błona podstawną naskórka

PROPRIORECEPTORY

- receptory komórkowe czucia głębokiego - położenie całego ciała i jego części w przestrzeni

- receptory znajdujące się w przedsionku, mięśniach i ścięgnach

Wrzecionko nerwowo - mięśniowe

• receptor komórkowy czucia głębokiego mięśni szkieletowych

• szczególnie są liczne w mięśniach wykonujących precyzyjne ruchy np. mięśnie rąk oraz okoruchowe

• Pojedyncze wrzecionko ma osłonkę łącznotkankową otaczającą włókna mięśniowe śródwrzecionkowe

• Wrzecionko otaczają zwykłe komórki mięśniowe nazywane włóknami mięśniowymi pozawrzecionkowymi

• Włókna mięśniowe śródwrzecionkowe mają mniejszą średnicę, a ich końce umocowane są w tkance łącznej mięśnia

• Dwa rodzaje włókien śródwrzecionkowych:

mające w swojej środkowej części rozszerzenie - w tych rozszerzeniach

znajdują się grupy jąder (woreczki jąder)

mające jednolitą średnice - jądra układają się w szereg

w środkowych częściach obu rodzajów włókien nie ma prawie miofibryli i

poprzecznego prążkowania

• Do wrzecionka nerwowo-mięśniowego dochodzą włókna czuciowe i ruchowe

• Włókna czuciowe typu IA - są grube, a po przejściu przez osłonkę łącznotkankową wrzecionka tracą osłonkę mielinową i neurolemę i dochodzą jako włókna nagie do włókiem mięśniowych śródwrzecionkowych (dookoła środkowych części włókien owijają się spiralnie)

• Włókna nerwowe czuciowe typu II - dochodzą do przyśrodkowych części włókien mięśniowych śródwrzecionkowych o jednolitej średnicy.

• Włókna nerwowe ruchowe typu γ - są cienkie i dochodzą do obwodowych części obu typów włókien mięśniowych śródwrzecionkowych

• Włókna nerwowe ruchowe typu α - unerwiają włókna mięśniowe pozawrzecionkowe

• Zmiany długości całego mięśnia powodują podobne zmiany we wrzecionku

• Włókna nerwowe czuciowe i ruchowe wrzecionka są fragmentem łuku odruchowego, regulującego napięcie mięśni

• Włókna mięśniowe wrzecionka skracają się i wydłużają zależnie od skurczu lub rozkurczu mięśni ----- powoduje to powstawanie potencjałów czynnościowych błony komórkowej zakończeń włókien czuciowych i przewodzenie tych potencjałów do neuronów rogu tylnego rdzenia kręgowego. ----- stąd do neuronów ruchowych rogów przednich i do mięśni.

• Wrzecionko mięśniowo - nerwowe odpowiada na bierne rozciąganie mięśnia - zapobiega rozerwaniu mięśnia, przyczynia się do utrzymania pozycji ciała

Wrzecionko nerwowo - ścięgnowe

- jest receptorem czucia głębokiego znajdującym się na pograniczu mięśni i ścięgien

- ma osłonkę łącznotkankową

- w jego wnętrzu znajdują się głównie pęczki włókien kolagenowych i fibroblasty ścięgna

- wnikają do niego włókna nerwowe czuciowe typu IB, które w postaci nagich włókien oplatają pęczki włókien kolagenowych.

- wrzecionko to rejestruje napięcie ścięgien podczas skurczu mięśni

- na drodze łuku odruchowego regulują napięcie mięśni, zapobiegając rozerwaniu ścięgna

Synapsy nerwowo - mięśniowe

• Impulsy dochodzą do mm. szkieletowych przez aksony neuronów ruchowych

• W mięśniu aksony się rozgałęziają i ich odgałęzienia dochodzą do pojedynczych komórek mięśniowych ----- tworzą z nimi synapsy nerwowo - mięśniowe = połączenia nerwowo-mięśniowe = płytki motoryczne

• Jeden neuron ruchowy może unerwiać do 600 komórek mięśniowych

• Jednostka motoryczna mięśnia jest to zespół komórek mięśniowych unerwionych przez jeden neuron ruchowy.

• Zakończenie aksonu w synapsie jest buławkowato rozdęte, a w jego aksoplazmie znajdują się pęcherzyki wydzielnicze zawierające neurotransmitter - acetylocholinę

• Acetylocholina jest syntetyzowana w zakończeniach aksonu

• Między błoną presynaptyczną (którą jest aksolema) a błoną postsynaptyczną (sarkolema) znajduje się szczelina synaptyczna ~ 50 nm.

• W błonie postsynaptycznej komórki mięśniowej znajdują się liczne receptory dla acetylocholiny, które są równocześnie transbłonowymi białkami kanałowymi dla Na⁺

• Depolaryzacja błony presynaptycznej po dojściu impulsu ------ powoduje otwarcie białek kanałowych dla Ca⁺⁺ ------- zwiększenie stężenia Ca⁺⁺ w aksoplazmie powoduje fuzję pęcherzyków synaptycznych z błoną presynaptyczną ----- uwolnienie acetylocholiny do szczeliny synaptycznej ( w procesie tym biorą udział białka: synapsyna, synaptotagmina i synaptofizyny) ---- acetylocholina jest wiązana przez receptory błony postsynaptyczne ------ powoduje to otwarcie białek kanałowych dla Na⁺ i wzrost jego stężenia w cytosolu komórki mięśniowej ----- prowadzi to do depolaryzacji błony postsynaptycznej i rozchodzenia się potencjału wzdłuż sarkolemy i kanalików T ----- prowadzi to do skurczu komórek mięśniowych

• Acetylocholina ze szczeliny synaptycznej jest szybko rozkładana przez acetylocholinesterazę

CHEMORECEPTORY

Chemoreceptory smaku

Chemoreceptory węchu

Chemoreceptory smaku

• znajdują się na powierzchni języka, krtani na podniebieniu miękkim w kubkach smakowych

• najliczniej kubki smakowe występują na bocznych powierzchniach brodawek okolonych języka

• u człowieka jest około 9 tys. kubków smakowych - liczba zmniejsza się z wiekiem

• Kubek smakowy zajmuje całą szerokość nabłonka, a od strony jamy ustnej lub gardłowej ma otwór smakowy

• W skład kubka smakowego wchodzi około 50 wyspecjalizowanych komórek nabłonkowych - 15 -20 to komórki zmysłowe, a reszta to komórki podporowe i podstawne

• Komórki kubka odnawiają się ciągle z komórek podstawnych - czas ich życia wynosi ok. 10 dni

• Komórki receptorowe (zmysłowe) mają na swojej powierzchni wolnej mikrokosmki, które pokrywa homogenia galaretowata substancja

• Do każdego kubka smakowego dochodzi kilkadziesiąt włókien nerwowych czuciowych - rozgałęziają się w liczne nagie zakończenia leżące we wgłobieniach cytoplazmy komórek podporowych i podstawnych - wytwarzają synapsy na powierzchni komórek zmysłowych

Receptory odbierają 5 podstawowych smaków:

gorzki

kwaśny

słodki

słony

umami - przyjemny smak L-aminokwasów, szczególnie glutaminianu (smak D-

aminokwasów nie jest odbierany)

• Mechanizm odbierania smaku słonego i kwaśnego ------ bierne czyli zgodne z gradientem stężeń przenikanie przez kanały białek transbłonowych do cytoplazmy komórek zmysłowych H⁺ lub Na⁺. Zwiększenie stężenia Na⁺ prowadzi do depolaryzacji błony i przekazania impulsu, a zwiększenie stężenia H⁺ prowadzi do otwarcia białek kanałowych dla K⁺ i hiperpolaryzacji błony i przekazaniu impulsu

• Smak słodki i gorzki --- odbierany jest przez wiązanie cząstek chemicznych przez receptory (glikoproteidy) błon komórkowych komórek zmysłowych Smak słodkiego cukru - receptory oddziaływają na białko G = gustducyna, która aktywuje cyklazę adenylanową do produkcji cAMP, który z kolei aktywuje kinazę A, która fosforyzuje białko kanałowe dla K⁺, zamykając je. Smak słodki słodzików ---- pobudzenie receptorów i gustducyny, która aktywuje fosfolipazę C, co prowadzi do wytworzenia diacyloglicerolu i trifosforanu inozytolu, co prowadzi do zwiększenia stężenia Ca⁺⁺ i przekazania impulsu. Smak gorzki --- aktywacja receptorów i gustducyny, która pobudza fosfodiesterazę do rozkładu cAMP, co otwiera białka kanałowe dla Ca⁺⁺. Wzrost stężenia Ca⁺⁺ powoduje otwarcie białek kanałowych dla K⁺ i hiperpolaryzacji błony

• Smak umami --- odbywa się za pośrednictwem dwóch receptorów połączonych z białkami G. Związanie L-aminokwasów z receptorami aktywuje białko G, które otwiera kanały białkowe dla Ca⁺⁺

CHEMORECEPTORY WĘCHU

• znajdują się w głównym nabłonku węchowym - w częściach szczytowych jam nosowych

• zajmują powierzchnię około 6 cm²

• w przegrodzie nosa znajduje się narząd lemieszowo - nosowy, który również odbiera woń

• okolice węchową wyściela nabłonek wielorzędowy walcowaty --- zawiera komórki węchowe, podporowe i podstawne

• w okolicy węchowej człowieka - około 10 mln komórek węchowych - każda jest dwubiegunowym neuronem

• Jeden biegun neuronu - powierzchnia recepcyjna komórki węchowej, drugi biegun - akson

• Na wolnej powierzchni komórki węchowej - 6-8 długich, nieruchomych rzęsek - są to struktury receptorowe czyli struktury wytwarzające potencjał czynnościowy pod wpływem substancji wonnych

• Rzęski komórek węchowych - w górnej części mają typową aksonem (9 + 1 para mikrotubuli), pozostała część składa się z pojedynczych mikrotubuli

• Powierzchnia podstawna komórek węchowych zwęża się i przechodzi w akson ---- nici węchowe

• Komórki podporowe mają liczne mikrokosmki na swojej wolnej powierzchni

• Komórki podstawne mają zdolność dzielenia się i różnicowania w kierunku komórek nerwowych węchowych

• W błonie śluzowej właściwej okolicy węchowej znajdują się gruczoły pęcherzykowo - cewkowe, których wydzielina spłukuje okolicę węchową usuwając substancje zapachowe już odebrane

• Ludzie odróżniają około 10 tys. różnych woni - każdy z receptorów jest kodowane

• Cząsteczka wonna + receptor ------ uaktywnienie białka G ------- następnie uaktywnienie cyklazy adenylanowej do syntezy cAMP ----- otwarcie kanałów białkowych dla Na⁺ ------ depolaryzacja błony rzęsek i przekazywanie impulsu

• Narząd lemieszowo - nosowy - odbiera sygnały w postaci kompleksów substancji zapachowych, które wyzwalają reakcje agresywne lub reprodukcyjne - u człowieka jego czynność jest słabo poznana

MÓŻDŻEK

półkule móżdżkowe

- kora móżdżku (istota szara)

- istota biała - rdzeń móżdżku

robak

wyspy istoty szarej = jądra móżdżku

Kora móżdżku

Warstwa drobinowa

1. komórki gwiaździste małe - komórki wielowypustkowe

- na powierzchniowej części kory móżdżku

- ciemne jądra i wyraźne ciałka Nissla

- aksony tworzą synapsy z komórkami zwojowymi

2. komórki gwiaździste duże = komórki koszyczkowe

- leżą w wewnętrznej części warstwy drobinowej

- duże, dają wiele wypustek

- ich aksony biegną początkowo równolegle do powierzchni

móżdżku, a potem zaginają się pod kątem prostym do

komórek zwojowych

- na wysokości komórek zwojowych dają liczne odgałęzienia

owijając te komórki na kształt koszyczka

Warstwa zwojowa

- duże komórki nerwowe o śr. ok. 70 μm

- komórki zwojowe Purkiniego

- kształt gruszki - inaczej komórki gruszkowate

- mają cytoplazmę bogatą w ciałka Nissla i duże jasne jądra

- węższą częścią są skierowane w kierunku warstwy drobinowej,

do której oddają liczne dendryty

- liczba synaps 1 komórki zwojowej do 200 tys.

- W błonach komórkowych znajdują się liczne receptory dla

informatora II rzędu trifosforanu inozytolu IP₃ - otwarcie białek

kanałowych dla Ca⁺⁺ --- impulsy dla skurczu komórek

mięśniowych

- zablokowanie lub brak tych receptorów - niezborność ruchowa

i napady padaczkowe

- aksony odchodzą od szerszej części komórek i przez warstwę

ziarnistą biegną do istoty białej --- jąder móżdżku

- aksony po odejściu od ciał komórek zwojowych oddają liczne

odgałęzienia, które tworzą splot podzwojowy (oddzielający

komórki zwojowe od warstwy zwojowej) oraz splot nadzwojowy

(w kierunku warstwy drobinowej)

Warstwa ziarnista

1. komórki ziarniste małe

- śr. 4 - 5 μm

- najmniejsze komórki organizmu człowieka

- aksony do komórek zwojowych kory - rozgałęziają się w kształcie litery T i tworzą synapsy z komórkami zwojowymi i komórkami gwiaździstymi

2. komórki ziarniste duże (Goldiego)

- komórki poziome dwubiegunowe (Lugano)

W warstwie tej jest wiele bezkomórkowych przestrzeni, składających

się z synaps.

Do móżdżku z rdzenia kręgowego dochodzą włókna kiciaste - tworzą synapsy z komórkami ziarnistymi i zwojowymi

Z jąder nerwu przedsionkowego dochodzą włókna pnące - synapsy z komórkami gwiaździstymi małymi i zwojowymi

Jądra móżdżku

• Jądro zębate

- największe, symetryczne jądro móżdżku ( w półkulach móżdżku)

- na przekroju wygląd wstęgi z zębatymi wypukłościami)

- w jego wnęce leży jądro czopowate

- w skład wchodzą komórki duże, wielowypustowe - znajdują się głównie w części grzbietowo-przyśrodkowej oraz mniejsze w części brzuszno-bocznej

- liczne aksony do jądra czerwiennego

- do jądra dochodzą aksony z komórek zwojowych kory

• 
  Jądro wierzchu

- w środkowej części stropu komory IV

• Jądro kulkowate zawierają duże, wielowypust-

- leży między jądrem zębatym a jądrem wierzchu kowe komórki nerwowe

- otrzymują włókna z komórek

zwojowych kory móżdżku,

jąder przedsionkowych i

robaka

PODWZGÓRZE

• zajmuje brzuszną i dolną część ściany komory bocznej oraz komory III

• około 20 zgrupowań neuronów czyli jąder:

- jądra przednie

- jądra środkowe

- jądra tylne

- jądro grzbietowe

• Najważniejsze jądra przednie:

= jądro przykomorowe

= jądro nadwzrokowe

= jądro nadskrzyżowaniowe

= jądro (pole) przedwzrokowe

- komórki są małe lub duże, owalne lub gwiaździste

- mają okrągłe, pęcherzykowate jądra

- obfita ilość szorstkiej siateczki śródplazmatycznej (ciałka Nissla)

- pęcherzyki wydzielnicze

- komórki te są neuronami wydzielniczymi.

• Jądro nadwzrokowe

- neurony wydzielnicze, które syntetyzują oksytocynę i neurofizynę (nośnik oksytocyny). Kompleks oksytocyna - neurofizyna jest transportowany wzdłuż aksonu do zakończenia w części nerwowej przysadki, gdzie jest uwalniany

- oksytocyna następnie przechodzi do krwi

• Jądro przykomorowe

- neurony wydzielnicze syntetyzujące hormon antydiuretyczny ADH (wazopresyna)

oraz jego białko nośnikowe neurofizynę

- kompleks hormon-białko jest transportowany wzdłuż aksonu do części nerwowej przysadki

• Jądro nadskrzyżowaniowe

- ok. 10 tys. małych neuronów mających zdolność cyklicznego wytwarzania impulsów elektrycznych o okresach ~ 24 godz.

- powstają cykliczne rytmy biologiczne czyli zegar biologiczny

- zegar ten reguluje większość procesów czynnościowych organizmu - metabolizm, temperaturę, czuwanie, sen, zachowanie. Pozwala na przygotowanie się organizmu do zmian związanych z brzaskiem i zmierzchem

- zegar biologiczny uruchamiany jest wewnętrznie - autonomiczny oscylator wewnątrzkomórkowy neuronów jądra nadskrzyżowaniowego

• polega to na cyklicznej aktywacji i deaktywacji genów: tim, per, lock, bmal i cry

• geny te kodują odpowiednie białka: TIM, PER, CLOCK, BMAL, CRY

• podstawowymi genami regulującymi zegar biologiczny są geny per i cry. Geny te są włączane cyklicznie przez białka CLOCK i BMAL, a wyłączane przez własne produkty, białka PER i CRY

• Białka CRY są białkami fotoczułymi - kryptochromami

• cykliczne zwiększenie i zmniejszenie stężenia białek głównie PER i TIM wyzwala cykliczne impulsy nerwowe, które poprzez różne neurony wpływają na wiele rodzajów komórek

• neurony pobudzone przez białka PER i CRY uwalniają impulsy, co prowadzi również do syntezy białka - prokinetycyny 2, która przenosi informacje o cyklicznej aktywności jadra nadskrzyżowaniowego do neuronów innych części mózgowia - związanie się prokinetycyny 2 z receptorami modyfikuje metaboliczną aktywność tkanek, sen i czuwanie

• Impulsy z jądra nadskrzyżowaniowego są również przesyłane do jądra przykomorowego, potem do przodomózgowia i międzymózgowia i do jąder pośrednio-bocznych rdzenia kręgowego --- a potem do zwoju szyjnego górnego (układ współczulny) - cykliczne zmiany np. w produkcji hormonów, zmian temperatury

• zegar biologiczny jest regulowany przez komórki zwojowe receptorowe siatkówki. Komórki te zawierają światłoczułe barwniki melanopsynę i kryptochrom, które odbierają zmiany w natężeniu światła otoczenia. Aksony tych komórek dochodzą między innymi do jądra nadskrzyżowaniowego podwzgórza - korygują autonomiczny oscylator wewnątrzkomórkowy

• Aksony neuronów zwoju szyjnego górnego tworzą synapsy chemiczne z pinealocytami szyszynki --- komórki te syntetyzują pod wpływem tych impulsów melatoninę - hormon wywołujący senność i sen. Receptory dla melatoniny znajdują się głównie w neuronach jądra nadskrzyżowaniowego.

• Jądro (pole) przedwzrokowe podwzgórza

- oznaczane jest jako INH3

- 2-3 x większe u mężczyzn

- w jądrach neuronów w tej okolicy znajdują się liczne receptory dla estrogenów

- wiąże się to z wykształceniem chłopięcego i dziewczęcego stereotypu zachowania

= U noworodków żeńskich estrogeny są wiązane z fetoproteiną α (białko wiążące estrogeny) i nie docierają do neuronów, a u noworodków męskich testosteron, który nie jest wiązany dociera do neuronów i na miejscu jest przekształcany w estrogeny, które wiązane są z receptorami. Powoduje to wytworzenie chłopięcego stereotypu zachowania

- W środkowej części jądra przedwzrokowego znajduje się narząd naczyniowy blaszki krańcowej, którego neurony mają receptory EP dla prostaglandyny PGE_2, która uwalniana w mózgu w przebiegu zapalenia powoduje podwyższenie temperatury ciała

• Ważniejsze jądra środkowe:

= jądro lejka

= jądro grzbietowo - przyśrodkowe

= jądro brzuszno - przyśrodkowe

# neurony tego jądra ponadto wydzielają neuropeptyd Y, który jest

neurotransmitterem silnie pobudzającym apetyt

# neurony te mają receptory dla leptyny, hormonu produkowanego przez komórki

tkanki tłuszczowej, który powoduje hamowanie wydzielania neuropeptydu Y -

co znosi apetyt

- mają małe neurony wydzielnicze

- syntetyzują hormony uwalniające - liberyny

hormony hamujące - statyny

- hormony te wpływają pobudzająco lub hamujące na komórki endokrynne przysadki mózgowej

- hormony te są transportowane wzdłuż aksonów i wydzielane z wyniosłości przyśrodkowej, gdzie dostają się do krwi

• Do jąder tylnych zaliczamy:

= jądro podwzgórzowe tylne

= jądro ciała suteczkowatego

• Neurony wydzielnicze podwzgórza wydzielają również endorfiny - peptydy wiążące się z receptorami opiatowymi - hamują one czynność ośrodkowego układu nerwowego

• Pole podwzgórzowe grzbietowe zawiera neurony wydzielnicze produkujące peptyd - hypokretyna/oreksyna - pobudza on układ nerwowy prowadząc do bezsenności. Uszkodzenie powoduje narkolepsję - zapadanie na krótkotrwały, głęboki sen

KORA MÓZGU = PŁASZCZ

- istota szara grubości 2 - 4,5 mm (objętość 190 -360 cm²)

- w jej skład wchodzi 5 typów neuronów:

= piramidalne

= ziarniste

= wrzecionowate

= poziome

= różnokształtne

Neurony te leżą w zrębie (pilśni nerwowej) utworzonej przez komórki tkanki glejowej

- Tylko komórki piramidalne, wrzecionowate i ziarniste są stałymi składnikami kory mózgu

95% kora nowa - pokrywa istotę białą

5% znajduje się wewnątrz półkul mózgu - kora dawna i kora stara

Kora nowa

Składa się z 6 warstw równoległych do powierzchni

Warstwa drobinowa = brzeżna

- warstwa ta oddziela oponę miękką od kory

- na jej powierzchni znajduje się powierzchowna warstwa graniczna gleju (wypustki

astrocytów )

- głównie jest tu tkanka glejowa z nielicznymi wrzecionowatymi neuronami

poziomymi, oddającymi aksony i dendryty biegnące równolegle do

powierzchni kory

warstwa ziarnista zewnętrzna = warstwa komórek piramidalnych małych

- niewielkie neurony piramidalne i ziarniste

- aksony neuronów piramidalnych biegną ku istocie białej

Warstwa piramidalna

- ciała komórek nerwowych mają kształt piramidalny

- komórki leżące głębiej są większe niż te na powierzchni

- aksony biegną do istoty białej, a dendryty ku powierzchni kory

Warstwa ziarnista wewnętrzna

- zawiera komórki piramidalne i ziarniste

- aksony i dendryty zdążają do sąsiednich neuronów (wyjątek długie dendryty, które

idą do powierzchni kory

- biegną tutaj włókna tworzące smugę poprzeczną zewnętrzną

Warstwa zwojowa

- duże komórki piramidalne - szczególnie liczne w zwoju środkowym przednim -

nazywane są komórkami ruchowymi Betza

- małe komórki ziarniste

- włókna nerwowe tworzą smugę poprzeczną wewnętrzną

Warstwa komórek wielokształtnych

- gł. komórki wrzecionowate

- oraz powierzchownie leżące niewielkie komórki piramidalne

• liczba neuronów jednej półkuli 7 - 9 mld

• liczba komórek glejowych 10 x większa

• między neuronami jednej półkuli jest 10¹⁵ synaps

• najliczniejsze są neurony 2 i 4 warstwy

• w okolicy kory ruchowej dominują komórki piramidalne - kora piramidalna

• w okolicy kory węchowej dominują komórki ziarniste - kora ziarnista

• W niektórych polach płata czołowego nie ma warstwy ziarnistej wewnętrznej - kora ma tu 5 warstw

• Neurony pola 4 (komórki Betza warstwy 5) - odpowiadają za ruchy dowolne

• Pola 44 i 45 - odpowiada za mowę

• Pole 17 - 19 za widzenie

• Ogólnie neurony warstwy 1 i 6 - pełnią funkcje integracyjno- koordynujące

• Warstwa 2 i 4 - odbierająco - recepcyjne

• Warstwa 3 i 5 - funkcje wysyłania impulsów

• Neurony warstw 3,5 i 6 wysyłają aksony - włókna projekcyjne do rdzenia, wzgórza, jądra czerwiennego i innych jąder

• Komórki warstw 2,3 i 4 - włókna kojarzeniowe do komórek leżących w pobliżu

• Włókna spoidłowe - wypustki komórek nerwowych warstwy 4

Cytoarchitektonika mózgu - nauka zajmująca się strukturą i rozmieszczeniem komórek nerwowych w mózgu

Kora dawna

- opuszka węchowa

- okolica pozaopuszkowa

- guzek opuszkowy

- kora płata gruszkowatego

- komórki te biorą udział w rozróżnianiu zapachów oraz w tworzeniu stereotypów zachowań płciowych

Kora stara

- głównie formacja hipokampa ( w środkowej części płata skroniowego, graniczy z dnem komory bocznej)

= róg Ammona = hipokamp

= zakręt zębaty

= podporę hipokampa

- Hipokamp pokryty jest warstwą komórek zmielinizowanych - zwanych korytem hipokampa

W hipokampie znajdują się głównie komórki piramidalne ułożone w warstwy:

1. warstwa początkowa

2. warstwa piramidalna

3. warstwa promienista

4. warstwa jamisto - drobinowa

W zakręcie zębatym przeważają komórki nerwowe ziarniste:

1. warstwa drobinowa

2. warstwa ziarnista

3. warstwa komórek różnokształtnych

W hipokampie znajdują się komórki macierzyste układu nerwowego - mogą proliferować w neurony i komórki neurogleju

Komórki nerwowe formacji hipokampa biorą udział w uczeniu się i zapamiętywaniu.

Mechanizm uczenia się zależy od długotrwałego pobudzenia LPT synaps chemicznych, głównie między neuronami hipokampa.

Biorą udział neurony presynaptyczne i postsynaptyczne.

- Między neuronem presynaptyczny a post synaptycznym znajdują się synapsy chemiczne zawierające neurotransmitter pobudzający - glutaminian

- w błonach synaps postsynaptycznych znajdują się 2 rodzaje białek kanałowych:

1. dla jonów Ca⁺⁺ czyli kanały NMDA

2. białka kanałowe dla Na⁺

Oba białka kanałowe są równocześnie receptorami dla glutaminianu, który otwiera je przez wiązanie się z nimi.

Do długotrwałego wzmocnienia sygnału dochodzi wtedy, gdy komórki presynaptyczne otrzymują powtarzające się impulsy.

Potem wystarcza jeden impuls, aby wywołać wzmożoną odpowiedź (przypominanie sobie)

Impuls uwalnia glutaminian, kiedy błona postsynaptyczną jest depolaryzowana wskutek otwarcia białek kanałowych dla Na⁺ ------- ten wiąże się z białkami kanałowymi NMDA dla Ca⁺⁺ uwalniając czop z Mg⁺⁺ ------ kaskada zmian w neuronie postsynaptycznym:

1. fosforylacja białek

2. uwalnianie z komórek postsynaptycznych NO, który jest silnym przekaźnikiem sygnału

3. NO działa też na komórki presynaptyczne pobudzając je do syntezy glutaminianu

JĄDRA PODSTAWNE

Ciało prążkowane

Ciało migdałowate

Przedmurze

Ciało prążkowane = prążkowie + jądro ogoniaste

• duże komórki piramidalne, komórki wielowypustowe, małe komórki pozbawione ciałek Nissla, które oddają liczne włókna kojarzeniowe

• duże neurony kolczyste - na swej powierzchni mają do 30 tys. synaps - mierzą one krótkie odcinki czasu (do kilku godzin) - ważny element zegara biologicznego

Jądro półleżące

• synapsy chemiczne między jego neuronami zawierają neuroprzekaźnik - dopaminę

• dopamina pochodzi z pola przedpokrywkowego, gdzie jest syntetyzowana

• wydzielanie dopaminy w synapsach jądra półleżącego jest związane z odczuwaniem przyjemności i satysfakcji

Jądro migdałowate

• leży nad rogiem dolnym komory bocznej

• neurony zawierają bardzo liczne receptory opiatowe

• drażnienie tych komórek - uczucie strachu, wściekłości (towarzyszy temu wzrost ciśnienia krwi, przyspieszenie akcji serca)

JĄDRA PODKOROWE

Jądro czerwienne

• komórki nerwowe średniej wielkości

• regulują napięcie mięśniowe

• wytwarzają synapsy z włóknami móżdżku

Istota czarna

• część zbita + część siatkowata

• neurony części zbitej zawierają liczne ziarna melaniny

• część siatkowata - małe, wrzecionowate i ziarniste komórki

• komórki istoty czarnej regulują napięcie mięśniowe oraz zawiadują czynnościami takimi jak oddychanie i wydzielanie

• zmniejszenie neuronów i ich depigmentacja występuje w chorobie Parkinsona - drżenie mięśni, sztywność mięśni oraz niestabilność podstawy

Jądra szwu

• w rdzeniu przedłużonym

• neurony charakteryzują się produkcją neuroprzekaźnika - serotoniny

• serotonina stąd jest transportowana do różnych części mózgowia

• odpowiada za stany psychiczne - dobre samopoczucie, optymizm, chęć do pracy

• zmniejszenie stężenia serotoniny w synapsach - złe samopoczucie, depresja, agresja

Oliwka dolna

• przybiera kształt pofałdowanej wstęgi

• komórki wielowypustowe, które zawierają w cytoplazmie dużo kropli lipidów

• wypustki do móżdżku

WZGÓRZE

• jądra okolicy brzuszno-tylnej wzgórza - odpowiedzialne za czucie głównie dotyku - uszkodzenie prowadzi do zespołów wzgórza ( połowiczy brak czucia i niezwykle silne bóle)

• jądra brzuszne przednie - odpowiedzialne za koordynację ruchów zamierzonych - uszkodzenie powoduje połowiczą niezborność ruchów oraz ruchy pląsawice

• jądra grzbietowe przyśrodkowe - koordynacja procesów nerwowo-psychologicznych (pamięć długotrwała, zachowanie osobowości, koncentracja uwagi)

• Wzgórze jest ośrodkiem podkorowym dla różnego rodzaju czucia - bólu, ciepła, czucia głębokiego i dotyku

• Jest ono ośrodkiem niższej uczuciowości instynktownej

SPLOT NACZYNIÓWKOWY

- jest przedłużeniem opony miękkiej, która wraz z naczyniami pukla się do komory III i IV oraz komór bocznych

- w komorach bocznych jest związany ze ścianami bocznymi

- w komorze III i IV ze sklepieniem

Składa się z:

fibroblasty

zrąb - tkanka łączna właściwa luźna makrofagi

limfocyty

ziarenka piasku

liczne naczynia krwionośne (u ludzi starszych)

Od strony mózgu - pokryty jest jednowarstwowym nabłonkiem sześciennym - ependymą

• Większość komórek nabłonka to ependymocyty - mają strukturę charakterystyczną dla komórek pompujących jony

- na wolnej powierzchni liczne mikrokosmki

- na powierzchni podstawnej - liczne wgłobienia

- zawierają b. liczne mitochondria

• Na wolnej powierzchni ependymy splotu znajdują się makrofagi = komórki Kolmera

• Między niektórymi komórkami ependymy są wypustki neuronów - chemoreceptory (odbierają skład chemiczny płynu m-rdz.)

• Niektóre ependymocyty są komórkami macierzystymi układu nerwowego (dzielą się i różnicują w komórki nerwowe i glejowe)

• Splot naczyniówkowy wytwarza płyn mózgowo - rdzeniowy:

1. przesączanie osocza krwi do komór

2. pompowanie Na⁺ do komór, co pociąga za sobą przepływ wody

• prędkość wytwarzania płynu m-rdz. 30 ml/h

• całkowita objętość płynu m-rdz. 120 ml

• płyn m-rdz. jest wymieniany co 4 h

• płyn m-rdz. jest wodojasny, przejrzysty, zawiera Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺, Cl^- oraz glukozę, mocznik, nieco białka i 4 - 5 limfocytów/ml

BARIERA KREW - MÓZG

- składa się z nieprzepuszczalnego śródbłonka i jego błony podstawnej, naczyń krwionośnych oraz powierzchownej warstwy granicznej glejowej.

- między komórkami śródbłonka istnieją liczne nieprzepuszczalne połączenia typu obwódek zamykających i obwódek zwierających, które uniemożliwiają przedostanie się jonów i cząsteczek z krwi do mózgu

- w błonie komórek śródbłonka skierowanej do krwi znajdują się kompleksy białkowe pompy- transportery ABC, które nadają tym komórkom cechę oporności wielolekowej MDR (wypompowują one cząsteczki z cytoplazmy komórek śródbłonka uszczelniając barierę krew - mózg)

- okolica dna IV komory i niektóre jądra podwzgórza nie są chronione tą barierą

JĄDRA RDZENIA KRĘGOWEGO

RÓG PRZEDNI

• sześć jąder

• 2 rodzaje komórek nerwowych - komórki ruchowe i komórki powrózkowate

• Komórki ruchowe:

- duże, śr. ok. 100 μm

- wielowypustowe

- mają pęcherzykowate jądra i cytoplazmę bogatą w ciałka Nissla

- oddają grube, otoczone osłonką mielinową aksony, które biegną do mięśni (wytwarzają synapsy - płytki nerwowo-mięśniowe)

- neurony unerwiające mm. prostowniki leżą bardziej ku przodowi, a mięśnie zginacze ku tyłowi w rogach przednich

• Komórki powrózkowate

- małe komórki

- oddają liczne włókna kojarzeniowe łączące neurony ruchowe

Jądro pośrednio - boczne (jądro współczulne)

• część pośrednia istoty szarej

• komórki nerwowe średniej wielkości ~50 μm, z obfitymi ciałkami Nissla

• odpowiedzialne za skurcze mm. gładkich naczyń krwionośnych i mm. napinaczy włosów oraz wydzielanie potu

Jądro grzbietowo - brzeżne

• róg tylny

• komórki nerwowe średniej wielkości ~50 μm, ze zbitą strukturą cytoplazmy

• przekazują i modyfikują sygnały bólowe, cieplne i dotykowe

Istota galaretowata

• tylna część rogu tylnego

• komórki małe, śr 10 -20 μm, wrzecionowate

• oddają liczne włókna kojarzeniowe do komórek rogu tylnego

ZWOJE NERWOWE CZASZKOWE I RDZENNE

• Zwoje czaszkowe leżą w przebiegu nerwów V, VIII, IX i X

• Zwoje nerwowe rdzeniowe leżą na przebiegu korzeni grzbietowych rdzenia kręgowego

• Zwój na zewnątrz otoczony jest torebką z tkanki łącznej właściwej

• Zrąb zwoju stanowi tkanka łączna luźna

• Komórki nerwowe zwojowe - neurony rzekomojednobiegunowe

• Ciała komórek nerwowych leżą głównie w części obwodowej zwoju

• Ciało komórki nerwowej oddaje jedną wypustkę w kierunku środka zwoju, która po pewnym okresie rozdwaja się w kształcie litery T

• Ciało komórki zwojowej ma pęcherzykowate jądro, i otoczone jest komórkami glejowymi zwanymi komórkami satelitarnymi

• Wielkość komórki zwojowej 20 - 100 μm

• Komórki zwojowe duże przewodzą sygnały proprioceptywne, temperatury i dotyku

• Komórki zwojowe średnie - czucie z narządów wewnętrznych

• Komórki małe - sygnały bólowe

NERWY OBWODOWE

• Zrąb nerwów zbudowany jest z tkanki łącznej właściwej

• Tkanka łączna otaczająca cały nerw - nanerwie

• Tkanka łączna okolicy nerwu - przynerwie - stabilizuje przestrzenne ułożenie nerwu

• Onerwie - otoczka otaczająca poszczególne pęczki włókien nerwowych zbudowana z fibroblastów oraz nielicznych włókien kolagenowych i sprężystych. Fibroblasty są ściśle ze sobą połączone i wytwarzają nieprzepuszczalną otoczkę dla cząstek (bariera krew-nerw)

• Śródnerwie = osłonka Keya-Retziusa - delikatna tkanka łączna właściwa otaczająca pojedyncze włókna nerwowe

• Włókna zmielinizowane - średnica 1-20 μm

• Włókna bezrdzenne - 0,5 - 2,0 μm

• Na 1 mm² przekroju pęczka nerwu przypada 6 - 10 tys. włókien nerwowych

UKŁAD NERWOWY WSPÓŁCZULNY

• Aksony pierwszego neuronu (znajdującego się w ośrodkowym układzie nerwowym) nazywają się włóknami przedzwojowymi

• Aksony drugiego neuronu ( znajdującego się w zwoju obwodowym) - włókna zazwojowe

• Wyjątek stanowią komórki wydzielnicze rdzenia nadnerczy (zmodyfikowane neurony zazwojowe) - otrzymują włókna przedzwojowe

• Acetylocholina jest neuroprzekaźnikiem w synapsach:

- przedzwojowych układu współczulnego

- w synapsach zazwojowych układu przywspółczulnego

• Noradrenalina - w synapsach zazwojowych układu współczulnego

• Zwoje współczulne

- położone są w pniach współczulnych (posiadają torebkę)

- wchodzą w skład splotów przedkręgowych i towarzyszą naczyniom krwionośnym - nie posiadają torebki

- komórki zwojowe mają pęcherzykowate jądra i duże ilości ciałek Nissla, są komórkami wielobiegunowymi (liczne dendryty i 1 akson)

- komórki zwojowe otoczone są komórkami satelitarnymi (komórki glejowe)

- występuje tu wiele synaps dendryty-włókna przedzwojowe, które tworzą zgrupowania otoczone przez swoiste lemocyty - końcowe komórki glejowe

- w zwoju występują też komórki pająkowate ( są mniejsze, oddają liczne wypustki tworzące synapsy z innymi komórkami)

REGENERACJA UKŁADU NERWOWEGO

• warunkiem gojenia i regeneracji nerwu obwodowego jest zachowanie nieuszkodzonego ciała komórki nerwowej

• W kikucie bliższym ciała komórki nerwowej w I-szym tygodniu po uszkodzeniu dochodzi do pierwotnej, wstępującej degeneracji - rozpad aksonu i osłonki mielinowej

1. przy prostym przecięciu degeneracja obejmuje 2-3 międzywęźla, a przy rozleglejszych uszkodzeniach do 3 cm

2. krawędzie rozerwanej aksolemy fuzjują i zamykają kikut wytwarzając kolbkę końcową

• W ciele komórki zachodzą zmiany:

1. zwiększa swoją objętość

2. Tigroid rozpada się - chromatoliza

3. zmienia się położenie jądra - położenie mimośrodkowe, odległe od podstawy i aksonu

• Następnie dochodzi do regeneracji (odnowy) aksonu przez wzrost jego odnóg w kierunku dystalnym

1. lemocyty dzielą się i układają się równolegle do osi długiej aksonu

• W kikucie dalszym w II-gim tygodniu po uszkodzeniu dochodzi do wtórnej, zstępującej degeneracji aksonu - degeneracja Wallera

• Resztki rozpadającego się aksonu i jego osłonki mielinowej otaczają makrofagi, które je fagocytują.

• Makrofagi wydzielają cytokinę - interleukinę IL-1, która pobudza lemocyty do wydzielania czynnika wzrostu nerwów NGF

• Lemocyty dzielące wytwarzają pasma - pomost dla wzrostu aksonu

• Akson wzrasta w kikucie bliższym - 3-4 mm/dzień

• W 4 -6 tygodniu po uszkodzeniu jadro komórki nerwowej wraca do pozycji środkowej w komórce, Tigroid jest odbudowany

• Kilka miesięcy po uszkodzeniu nerwu wytwarzane są odgałęzienia i drzewka końcowe

• Uszkodzenie tkanki nerwowej w OUN (a szczególnie rdzenia kręgowego) w pierwszych godzinach prowadzą do zmian podobnych jak w układzie obwodowym, ale później regeneracja nie postępuje!!!!!!

• Dzieje się tak, ponieważ pomiędzy wypustkami komórek znajduje się sieć makrocząsteczek - proteoglikanów, które stanowią barierę dla wzrostu wypustek nerwowych

• W 1 -6 godz, po uszkodzeniu, kiedy komórki mikrogleju oczyszczają miejsce uszkodzenia dochodzi do silnej aktywacji astrocytów ------ dzielą się i wydzielają kwaśne włókniste białko glejowe GFAP - wytwarza ono rodzaj blizny glejowej = glejozę.

• Na wolnych przestrzeniach uszkodzonej tkanki wytwarza się obrzęk, cysty i blaszki mielinowe. Wszystko razem (proteoglikany, glejowa, cysty, blaszki mielinowe) stanowią barierę nie do przebycia dla wzrostu uszkodzonych włókien

2

---