Konspekt wykładu z Podstaw zoologii bezkręgowców

Autor: dr hab. Dariusz Skarżyński prof. UWr.

Zakład Bioróżnorodności i Taksonomii Ewolucyjnej, Instytut Zoologii Uniwersytetu Wrocławskiego, ul. Przybyszewskiego 63/77, 51-148 Wrocław.

Systematyka - nauka badająca różnorodność organizmów. Jej zadaniem jest klasyfikowanie, czyli wyodrębnianie, opisywanie i szeregowanie w uporządkowany sposób organizmów żywych.

Klasyfikacja to system hierarchiczny, najczęściej stosowane są takie kategorie klasyfikacyjne jak: królestwo, typ, gromada, rząd, rodzina, rodzaj, gatunek, podgatunek. Im bardziej zwierzęta są spokrewnione ze sobą tym niższą kategorię reprezentują. Tylko jedna kategoria - gatunek jest realnym bytem biologicznym, przyporządkowanie do innych kategorii jest subiektywną decyzją badacza.

Nazwy systematyczne tworzy się w języku łacińskim. W odniesieniu do gatunku stosuje się nomenklaturę binominalną. Pierwszy człon nazwy jest nazwą rodzaju, do którego gatunek należy, drugi człon jest właściwą nazwą gatunkową. Nazwa rodzajowa zapisywana jest z dużej litery, gatunkowa z małej. Obok binomenu widnieje nazwisko autora i rok, w którym dany gatunek został opisany.

Dawniej system 5 królestw: Monera (bakterie), Protista (pierwotniaki), Fungi (grzyby), Plantae (rośliny) i Animalia (zwierzęta). Obecnie system 3 domen: Bacteria, Archaea i Eukarya (Archea bliżej spokrewnione z Eukarya).

W obrębie Eukarya 6 supergrup: Rhizaria, Excavata, Archaeplastida, Chromalveolata, Amoebozoa i Opistokontha. Pierwsze 4 określa się jako Bikonta, gdyż ich komórki, a przynajmniej niektóre, lub w pewnym stadium rozwojowym posiadają dwie lub więcej wici, 2 ostatnie grupy to Unikonta gdyż ich komórki zaopatrzone są tylko w 1 wić.

Równolegle do systematyki Metazoa opartej na filogenezie, tworzono klasyfikacje oparte na symetrii, embriogenezie i organizacji ciała. Stworzono klasy grupujące zwierzęta na określonym poziomie organizacyjnym (grady).

Radiata - zwierzęta o symetrii promienistej: Ctenophora i Cnidaria.

Bilateria - zwierzęta odznaczające się symetrią dwuboczną.

Diblastica - zwierzęta posiadające 2 listki zarodkowe: ekto- i entodermę (Cnidaria).

Triblastica - zwierzęta posiadające 3 listki zarodkowe: ekto-, ento- i mezodermę.

Acoelomata - Triblastica, które nie posiadają żadnej jamy ciała jak np. płazińce, przestrzeń pomiędzy ścianą ciała a jelitem wypełnia tkanka mezodermalna tzw. parenchyma. Pseudocoelomata - Triblastica, które pomiędzy ścianą ciała a jelitem posiadają jamę (pochodną blastocoelu) wypełnioną płynem.

Coelomata - Triblastica, które pomiędzy ścianą ciała a jelitem posiadają jamę (coelomę) wysłaną własnym nabłonkiem powstałym z embrionalnej mezodermy i wypełnioną płynem.

Protista to jak pokazują współczesne badania grupa sztuczna (grad, a nie klad). Poszczególne grupy Protista zostały rozsortowane między 6 supergrupami: Excavata, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata, Amoebozoa i Opistokontha według kryterium pokrewieństwa. Mówiąc dzisiaj Protista mamy na myśli jednokomórkowe zazwyczaj eukariota o różnym pochodzeniu.

Komórka Protista: błona komórkowa (plazmalemma), pellikula - plazmalemma wraz z obłonionymi pęcherzykami i elementami cytoszkieletu: włóknami białkowymi, mikrotubulami. Cytoplazma zróżnicowana na gęstą ektoplazmę i bardziej płynną endoplazmę. Organelle: jądro, jąderko, chromosomy, aparat Golgiego, siateczka endoplazmatyczna, mitochondria, lizosomy, centriole, chloroplasty itd. Specyficzne struktury: wodniczki tętniące (usuwanie z komórki nadmiaru wody) i ekstrusomy (zanurzone w ektoplazmie, otoczone błonami kapsuły zawierające różne substancje lub struktury służące atakowi lub obronie). Rzęski (cilium, cilia) są cylindryczne, okryte plazmalemmą, z wewnętrznym szkieletem złożonym z długich, elastycznych pręcików - mikrotubul. U podstawy rzęski występuje ciałko podstawowe (kinetosom). Jeśli w tym miejscu zrobimy przekrój poprzeczny zobaczymy krąg 9 grup mikrotubul, po 3 mikrotubule w każdej grupie. Poza kinetosomem jest 9 grup peryferyjnych złożonych z 2 mikrotubul i para centralnych mikrotubul otoczonych błoną. Kompleks mikrotubul - axonema. Wić (flagellum, flagella) ultrastrukturalnie jest niemal identyczna jak rzęska, jedyną różnicą są tzw. mastigonemy, czyli włosowate wyrostki na jej powierzchni. Wici różnią się zdecydowanie większymi rozmiarami i charakterystyką ruchu. W tym samym czasie wić wykonuje kilka fal ruchowych inicjowanych u podstawy lub na jej wierzchołku, co powoduje, że albo wić wkręca się w wodę ciągnąc za sobą ciało pierwotniaka, albo pcha je do przodu. Pseudopodia - nibynóżki. Lobopodia: szerokie i zaokrąglone na końcach, palcowate, zawierają ekto- i endoplazmę. Filopodia: pozbawione ektoplazmy, cienkie, wydłużone i często rozgałęzione. Reticulopodia: filopodia tworzące sieć, poprzez wtórne łączenie poszczególnych rozgałęzień. Aksopodia: pseudopodia wsparte na mikrotubularnym lub mineralnym szkielecie wewnętrznym.

Rozmnażanie: podział jednokrotny - osobnik dzieli się mitotycznie i powstają 2 komórki potomne. Podział wielokrotny - jądro osobnika przechodzi wielokrotną mitozę, a podział cytoplazmy jest opóźniony, za to gwałtowny. Plazmotomia - to podział bez mitozy obserwowany u wielojądrowych Protista. Część jąder i cytoplazmy przechodzi do jednego, druga część do drugiego osobnika potomnego. Pączkowanie - podział jąder i cytoplazmy jest wyraźnie nierówny i rozciągnięty w czasie. Cysty - stadia spoczynkowe powstające w niesprzyjających warunkach życiowych.

Formy pobierania pokarmu: fagocytoza - zjadana cząstka pokarmowa otaczana jest przez plazmalemmę i tworzona jest wodniczka pokarmowa. Pinocytoza - białka oraz inne wielkocząsteczkowe substancje pokarmowe rozpuszczone w wodzie wchłaniane są do tworzących się z błony komórkowej pęcherzyków.

Powstanie komórki eukariotycznej: (3 mld lat temu) beztlenowe, heterotroficzne prokariota - ewolucja form fotosyntetycznych, pojawienie się cjanobakterii i tlenu w atmosferze - (1,5 mld lat temu) pierwsze eukariota powstałe na drodze endosymbiozy, beztlenowce zdolne do fagocytozy pochłaniając aeroby nie trawiły ich, endosymbionty stały się mitochondriami i chloroplastami. Argumenty za teorią endosymbiozy: mitochondria i chloroplasty są otoczone podwójnymi błonami, zewnętrzna ma budowę plazmalemmy eukariota (plazmalemma, z której protoeukariotyczny gospodarz utworzył wodniczkę pokarmową), a wewnętrzna błony komórkowej prokariota (jest pochodną błony fagocytowanego prokariotycznego endosymbionta). Podatność mitochondriów i chloroplastów na działanie antybiotyków. DNA zawarte w mitochondriach, chloroplastach i rybosomach ma wyraźnie prokariotyczne cechy.

Supergrupa Opisthokonta: Metazoa, Fungi oraz 2 grupy pierwotniaków: Mesomycetozoa oraz Choanomonada. Komórki, lub tylko niektóre komórki Opisthokonta np. plemniki zwierząt, czy spory grzybów posiadają tylko jedną tzw. tylną wić. Wić popycha komórkę do przodu. Jest to cecha wyjątkowa, wici wszystkich innych organizmów najczęściej ciągną komórkę za sobą.

Choanomonada (wiciowce kołnierzykowe): postać wiciowca z 1 witką napędzającą bakterie i cząstki organiczne w kierunku kołnierza utworzonego z drobnych wyrostków cytoplazmatycznych działających jak filtry tzw. mikrokosmki. Ok. 600 gat. Żyją wolno w wodach słodkich, słonych i słonawych, pojedynczo lub w koloniach spojonych żelowatą substancją. Niektóre gatunki wytwarzają delikatne osłonki. Choanomonada uważa się za grupę siostrzaną wobec Metazoa.

Supergrupa Amoebozoa: organizmy, które poruszają się i odżywiają za pomocą lobopodiów. W ich cyklu życiowym może występować postać zaopatrzona zwykle w 1 wić. Ta cecha łączy Amoebozoa z Opisthokonta w grupę Unikonta. Większość to wolno żyjące, bentonicze, heterotrofy otaczające lobopodiami i fagocytujące cząstki organiczne, bakterie, inne Protista i drobne zwierzęta. Śluzowce (Eumycetozoa) saprobionty łączone jeszcze niedawno z grzybami ze względu na zdolność wytwarzania owocników produkujących przetrwalnikowe spory. Jednak większość życia funkcjonują jako indywidualne, troficzne komórki ameboidalne, lub kiedy dochodzi do agregacji komórek, widoczne gołym okiem, kolorowe śluźnie.

Supergrupa Archaeplastida: organizmy, które posiadają chloroplasty powstałe poprzez endosymbiozę pierwotną z cjanobakteriami: Glaucophyta, Rhodophycae i Chloroplastida (w tym rośliny Plantae i glony zielone/wiciowce roślinne Chlorophyta). Chlorophyta: Chlamydomonas żyje niekiedy masowo w wodach słodkich, nie tworzy kolonii, posiada cienką, pektynową ścianę komórkową, wici, jeden duży chloroplast otoczony 2 błonami. Substancją magazynującą jest skrobia. Volvox tworzy kuliste kolonie wypełnione żelowatą substancją. Komórki kolonii zróżnicowane są morfologicznie i funkcjonalnie (krok w kierunku wielokomórkowości). Część posiada wici i pełni funkcje troficzne, część jest wici pozbawiona i pełni funkcje generatywne.

Supergrupa Chromalveolata: organizmy, które posiadają (lub posiadały, ale utraciły) chloroplasty powstałe na drodze endosymbiozy wtórnej z Rhodophycae (dlatego otoczone są 3 lub 4 błonami). Autotroficzne: Cryptophycae, Haptophyta i Stramenopiles, w większości heterotroficzne: Alveolata.

Alveolata: obecność alweoli czyli obłonionych pęcherzyków leżących tuż pod plazmalemmą i współtworzących pellikulę. Należą tutaj: Dinozoa, Ciliophora i Apicomplexa. Przedstawiciele tej pierwszej grupy to bruzdnice, dawniej lokowane wśród wiciowców roślinnych. Znamy ok. 4000 gat., połowa z nich posiada chloroplasty oraz żółto-zielone barwniki z grupy ksantofili. Tworzą plankton w jeziorach i oceanach, mogą być symbiontami Protista i zwierząt (zooksantelle). Heterotroficzne bruzdnice są pozbawione plastydów i bezbarwne, mogą żyć wolno, ale bywają pasożytami wewnętrznymi Protista i zwierząt. Dinozoa budują pancerzyki z celulozy gromadzonej w alweolach i posiadają 2 wici podłużną i poprzeczną częściowo ukryte w bruzdach pancerzyka.

Orzęski (Ciliophora): ok. 8000 gat., wszędobylskie, heterotroficzne. Rzęski zebrane są w linearne zespoły (kinety). U zaawansowanych ewolucyjnie widoczna jest specjalizacja regionalna kinet (membranelle, cirri itp.). Kinetosomy rzęsek z jednej kinety połączone są za pomocą bocznie leżącej kinetodesmy. Kinetosomy sąsiednich kinet połączone są wstęgami mikrotubularnymi. Pellikula wzmocniona alweolami i wspomniane struktury nadają znaczną sztywność komórce orzęsków. Wodniczki pokarmowe tworzą się w cytostomie, a niestrawione resztki wydalane są przez cytopyge. Poliploidalny, wegetatywny makronukleus i diploidalny, generatywny mikronukleus. Podział poprzeczny i proces płciowy - koniugacja. Koniugujące osobniki stykają się bokami i łączą za pomocą mostków cytoplazmatycznych. Makronukleusy zanikają, a mikronukleusy dzielą się mejotycznie. Haploidalne mikronukleusy migracyjne jednego osobnika przechodzą przez mostki cytoplazmatyczne i łączą się z haploidalnymi mikronukleusami stacjonarnymi drugiego osobnika. W ten sposób odtwarzany jest stan diploidalny tego jądra. Autogamia - podobny proces bez udziału drugiego osobnika.

Apicomplexa: ok. 5000 gat. pasożytów bezkręgowców i kręgowców. Ruchome, inwazyjne stadia (sporozoity) na przednim, apikalnym biegunie komórki posiadają kompleks apikalny (konoid, roptrie, mikronemy), którego zadaniem jest produkcja i wydzielanie na zewnątrz enzymów umożliwiających penetrację komórek żywicieli. Nie posiadają rzęsek, nie tworzą pseudopodiów, natomiast mikrogamety mogą mieć 2 wici. Poruszają się dzięki mikroskurczom pellikuli. Pellikula składa się z plazmalemmy i 2 błon leżących pod nią, a utworzonych poprzez zlanie się alweoli. U gregaryn żyjących np. w jelitach owadów jest tylko 1 żywiciel, u hemosporidiów np. Plasmodium falciparum (zarodziec malaryczny) żywicielem pośrednim jest komar widliszek (Anopheles sp.) a żywicielem ostatecznym kręgowiec np. człowiek.

Supergrupa Rhizaria: amebowate Protista, które posiadają filopodia, reticulopodia i aksopodia: Cercozoa, Haplosporidia, Foraminifera i Radiolaria. Foraminifera żyją głównie w bentosie oceanów, gdzie poszukują bakterii, glonów i innych Protista. Budują osłonki z sklejonych śluzem drobin nieorganicznych lub wytwarzają jedno- lub wielokomorowe skorupki z węglanu wapnia. Reticulopodia mogą wydostawać się z osłonki albo poprzez otwór ostatniej komory, albo poprzez system porów rozrzuconych na całej powierzchni skorupki.

Radiolaria: planktoniczne, morskie, rozdzielone na dwie części przez perforowaną organiczną osłonkę tzw. kapsułę centralną. Wewnętrzna część (medula) zawiera większość organelli, zewnętrzna (cortex) zbudowana z gęsto upakowanych filo- i reticulopodiów z licznymi wodniczkami pokarmowymi i endosymbiontami. Przez pory w kapsule centralnej wydostają się na powierzchnię aksopodia. Oprócz organicznej osłonki mogą posiadać wewnętrzny szkielet nieorganiczny: krzemionkowy lub zbudowany z siarczanu strontu. Szkielet zazwyczaj ma kształt perforowanej kuli najeżonej licznymi kolcami.

Supergrupa Excavata: Protista, które posiadają (lub pierwotnie posiadały) specyficznie zbudowany, mocno zagłębiony cytostom. Są to przede wszystkim wiciowce. Główne grupy to: Euglenozoa, Fornicata i Parabasalia.

Euglenozoa: Euglenida: ok. 1000 hetero- i autotroficznych gatunków. Posiadają trójbłonowe chloroplasty powstałe na drodze wtórnej endosymbiozy z Chlorophyta, ampułkę - zagłębienie, z którym kontaktuje się wodniczka tętniąca i z której ściany wystają dwie wici. Na wici fotoreceptor, a na ścianie ampułki czerwona plamka stigma. Metabolia - robakowaty ruch poprzez zmianę kształtu ciała.

Kinetoplastida: ok. 600 heterotroficznych gatunków, z których większość to pasożyty. Posiadają kinetoplast, czyli nagromadzenie DNA związane z mitochondrium. Wici wyrastają z ampułkowatego zagłębienia, a ich kinetosomy znajdują się w pobliżu kinetoplastu. Wolno żyjące np. Bodo sp. posiadają zagłębiony cytostom. Leishmania i Trypanosoma pasożytują w jelicie owadów i w krwi kręgowców. Mają tylko 1 wić skierowaną do tyłu i połączoną z bokiem ciała błonką falującą.

Fornicata i Parabasalia: posiadają aksostyl - wewnętrzną, wzmacniającą wiązkę mikrotubul przebiegającą południkowo, costa - powierzchniowo przebiegające włókno wzmacniające błonkę falującą i ciałko parabazalne - przekształcony aparat Golgiego. Te struktury pozostają w związku z jądrem i wiązką przynajmniej 3 wici. Taki kompleks struktur nazywany jest kariomastigontem. 1 kariomastigont posiada Trichomonas vaginalis pasożyt dróg moczowo-płciowych ludzi. Podwójny kariomastigont ma Giardia lamblia pasożyt jelita ludzi. Setki a nawet tysiące wici posiadają symbionty żyjące w jelitach termitów np. Trichonympha sp. Preferują siedliska beztlenowe, dlatego nie posiadają mitochondriów.

Metazoa - heterotroficzne, ruchliwe, wielokomórkowce, nieposiadające ścian komórkowych, produkujące kolagen, jednowiciowe plemniki i przechodzące w rozwoju przez stadium blastuli. Wraz z Fungi, Mesomycetozoa i Choanomonada należą do Opisthokonta, która z kolei wraz z Amoebozoa tworzy Unikonta. Fungi wraz z Mesomycetozoa tworzą grupę siostrzaną dla Metazoa i Choanomonada.

Teoria kolonijna powstania Metazoa - pojedyncze osobniki protoChoanomonada po podziale pozostawały w kontakcie, tkwiąc w żelowatej substancji wydzielanej przez poszczególne komórki. W miarę ewolucji rosła liczba osobników w warstwie zewnętrznej, a w żelowatej warstwie wewnętrznej pojawiły się bezwiciowe osobniki, mające zdolność do przekształcania się w osobniki wiciowcowe i gamety. Komórki warstwy zewnętrznej utworzyły lity nabłonek, barierę ochronną dla wnętrza organizmu. Polaryzacji ciała wzdłuż osi przednio-tylnej towarzyszyła dalsza specjalizacja i integracja komórek w tkanki i organy.

Pierwsze skamieniałości Metazoa: fauna ediakarańska (ok. 600 mln lat temu) reprezentowana przez nieistniejące obecnie grupy. Niemal wszystkie znane dzisiaj typy zwierząt pojawiły się w trakcie eksplozji kambryjskiej 540 mln lat temu. Przypuszczalnie pierwsze Metazoa mogły wyewoluować już miliard lat temu.

Filogeneza i klasyfikacja Metazoa: obecnie przypuszcza się, że Deuterostomia, bardzo wcześnie oddzieliły się od reszty Metazoa. Potem doszło do podziału Protostomia na Ecdysozoa oraz Lophotrochozoa i Platyzoa. Klasyfikacja: w obrębie domeny Eukarya znajduje się supergrupa Opisthokonta (bez rangi klasyfikacyjnej). Królestwo Metazoa (Animalia) dzielone jest na 2 podkrólestwa: Parazoa (1 typ - Porifera) i Eumetazoa. W obrębie tego ostatniego podkrólestwa zgromadzono typy Ctenophora i Cnidaria, szereg typów o niejasnym pochodzeniu: Placozoa, Orthonectida, Rhombozoa, Acoelomorpha, Xenoturbellida i Chaetognatha oraz 4 nadtypy: Deuterostomia, Ecdysozoa, Platyzoa i Lophotrochozoa.

Domena: Eukarya

Opisthokonta (bez rangi)

Królestwo: Metazoa (Animalia)

Podkrólestwo: Parazoa

Typ: Porifera

- Ok. 9000 gat., morza, mniejszość wody słodkie, samotne częściej kolonijne, osiadłe filtratory, symbioza z fotosyntetyzującymi bakteriami i protistami.

- Asymetryczne, brak listków zarodkowych, tkanek, organów, jamy ciała, narządów oddechowych, wydalniczych, sensorycznych, mięśni i układu nerwowego..

- Ściana ciała: 2 warstwy komórek zachowują samodzielność i mogą przemieszczać się pomiędzy warstwami i transformować w inne typy komórek, brak błon podstawnych. Zewnętrzna warstwa okrywająca (pinakocyty, porocyty), wewnętrzna warstwa wyściełająca (choanocyty) i rozdzielająca je mezoglea (żelowata substancja zawierająca włókna kolagenowe, elementy szkieletowe oraz komórki: lofocyty, spongocyty, skleroblasty, mioblasty i archeocyty).

- Szkielet wapienny, krzemionkowy, sponginowy lub mieszany. Nieorganiczny szkielet budują igły (mikro- i makroskleryty). Poszczególne elementy zazębiają się lub są sklejone sponginą. Krzemionkowe szkielety są unikatową cechą gąbek.

- Pojedynczy osobnik ma wygląd dzbanka, otwór wyrzutowy (osculum), jama paragastralna (spongocel), woda wpływa do spongocelu przez pory i kanały w ścianie ciała, a wypływa przez osculum. Organizacja ciała typu askon, sykon i leukon

- Pokarm pobierany jest przez wszystkie komórki ciała na drodze fagocytozy i pinocytozy.

- Rozmnażają się bezpłciowo przez fragmentację i pączkowanie. Wytwarzają gemmule i soryty, których zadaniem jest przetrwanie okresowo pojawiających się trudnych warunków.

- Są głównie żyworodnymi obojnakami. Brak gonad, plemniki powstają z choanocytów, a komórki jajowe z archeocytów i rzadziej choanocytów. Gamety rozsiane są po całym ciele osobnika.

- Zygota dzieli się całkowicie na równe blastomery. 3 typy larw: coeloblastula, parenchymula i amfiblastula. W embriogenezie występuje inwersja - czyli odwróceniem warstw zarodkowych, zjawisko niespotykane u Eumetazoa.

- 3 podjednostki: Hexactinellida (gąbki szklane), Demospongiae (różnoszkieletowe) i Calcarea (wapienne).

- grupa stara, skamieniałości z Kambru. Obecność choanocytów to reminiscencja pokrewieństwa z siostrzaną dla zwierząt grupą - Choanozoa. Tradycyjnie gąbki są traktowane jako ślepa gałąź rozwojowa wyrastającą z podstawy drzewa filogenetycznego Metazoa. Współczesne koncepcje: 1. Powstanie gąbek poprzez wtórne uproszczenie budowy z poziomu organizacyjnego Cnidaria.

2. Sporo badań kwestionuje monofiletyczność gąbek i wskazuje na ich parafiletyczność, gdyż gąbki wapienne (Calcarea) wydają się być bardziej spokrewnione z parzydełkowcami i żebropławami, niż z gąbkami Hexactinellida i Demospongiae.

3. Inne badania wskazują na parzydełkowce i żebropławy jako grupę siostrzaną dla gąbek. A cały ten klad jest siostrzany wobec Bilateria.

Podkrólestwo: Eumetazoa (symetryczne, dwubocznie lub promieniście tkankowce)

Radiata (bez rangi, eumetazoa o symetrii promienistej)

Typ: Cnidaria

- Ok. 10 000 gat., drapieżniki, większość w morzu, nieliczne w wodach słodkich.

- Symetria promienista. Jama gastrowaskularna (chłonąco-trawiąca, coelenteron) z jednym otworem otoczonym wieńcem czułków. Ściana ciała: 2 warstwy tkanek i rozdzielająca je mezoglea. Ektoderma (epiderma) i entoderma (gastroderma) zbudowane z podobnych typów komórek: nabłonkowo-mięśniowych, nerwowych, parzydełkowych, gruczołowych i interstycjalnych. Błony podstawne obecne. W mezoglei komórki amebowate, tzw. sklerocyty mogą produkować wapienne elementy szkieletu wewnętrznego.

- Formy życiowe: polip i meduza.

- Kolonie mogą składać się z polipów, meduz albo obu form. Tworzą się z prostych bądź rozgałęzionych stolonów, inne tworzą cenosark. Spodnia strona cenosarku może produkować perydermę lub wapienny szkielet zewnętrzny. Skomplikowane kolonie roślinopodobne złożone są z wyspecjalizowanych polipów: odżywczych, obronnych i rozrodczych.

- System nerwowy: 2 sieci neuronów, u podstawy epidermy i gastrodermy. Obie sieci łączą się między sobą poprzez mezogleę. Przewodzenie jest rozproszone.

- Knidocyty (komórki parzydełkowe) występują w głównie epidermie czułków, biorą udział w obezwładnianiu ofiar i obronie. Zawierają knidę (knidocystę), wypełnioną płynem obłonioną kapsułę, w której znajduje się zwinięta spiralnie długa nić (może przyklejać się, wbijać i paraliżować ofiary). 3 zasadnicze typy knid: nematocysty, spirocysty i ptychocysty i 3 odpowiednie typy knidocytów: nematocyty, spirocyty i ptychocyty. Ściana knidy wzmocniona jest włóknami kolagenowymi. Przed wystrzeleniem nić jest zwinięta i otoczona płynem o niskim ciśnieniu osmotycznym. Wzbudzenie powoduje rozpad agregatów jonowych i nagły wzrost ciśnienia. Woda z cytoplazmy knidocytu przenika do knidy i nić pod dużym ciśnieniem jest wystrzeliwana na zewnątrz. Użyta komórka parzydełkowa degeneruje, z sąsiedniej komórki interstycjalnej tworzona jest na jej miejsce następna.

- Komórki interstycjalne są omnipotencjalne.

- Jama chłonąco-trawiąca u dużych polipów podzielona jest przegrodami (septami) powiększającymi powierzchnię gastrodermy. U meduz jest wyspecjalizowana regionalnie na centralny żołądek, od którego odchodzą kanały promieniste wpadające do peryferyjnego kanału okrężnego. Coelenteron zazwyczaj wnika do czułków. Bierze udział w trawieniu zewnątrzkomórkowym, cyrkulacji, wydalaniu, reprodukcji, może także funkcjonować jako szkielet hydrostatyczny.

- Po sparaliżowaniu i unieruchomieniu ofiary za pomocą knidocytów, czułki zaginają się wokół ofiary i podają ją do rozwartego otworu jamy chłonąco-trawiącej. Komórki gruczołowe gastrodermy uwalniają enzymy trawiące ją zewnątrzkomórkowo do stanu rozdrobnionej papki. Krąży ona po całej jamie dzięki ruchom wici i mięśni i jest fagocytowana przez komórki nabłonkowo mięśniowe i inne. Niestrawione resztki wydalane są przez otwór coelenteronu. Niektóre parzydełkowce żyją w symbiozie z zoochlorellami i zooksantellami.

- Nie posiadają specjalnych narządów oddechowych i wydalniczych.

- Rozmnażają się bezpłciowo przez podział poprzeczny, podłużny, pączkowanie i fragmentację. Mają zdolności regeneracyjne. Są w większości rozdzielnopłciowe. Komórki rozrodcze rosną i różnicują się u Scyphozoa i Anthozoa w gastrodermie, a u Hydrozoa w epidermie. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Larwa - planktoniczna planula.

- Prymitywny cykl życiowy (Anthozoa) składa się z fazy osiadłego dojrzałego polipa, wolnopływającej planuli i młodego osiadłego polipa. Scyphozoa i Hydrozoa w cyklu życiowym posiadają meduzę powstającą poprzez pączkowanie z polipa. Meduza zwiększa możliwości rozprzestrzeniania się, wykorzystuje inne zasoby środowiska morskiego niż polip, przejęła funkcje rozmnażania płciowego.

- Anthozoa: ok. 6000 gat., wyłącznie morskie, często kolonijne. Brak meduzy w cyklu życiowym. Posiadają 3 typy knidocytów. Osiągają rozmiary do 1m. Coelenteron podzielony jest przegrodami, których jest 8, 6 lub wielokrotność 6. Liczba przegród odpowiada liczbie ramion. Przegrody są zupełne (przyrastają do gardzieli) lub niezupełne. Ektodermalna gardziel jest spłaszczona, a w konsekwencji dwubocznie symetryczna. Na obu jej końcach znajdują się urzęsione zagłębienia - syfonoglify, które wywołują ruch wody w jamie gastrowaskularnej. Muskulatura doskonale rozwinięta. Gonady leżą w gastrodermie przegród. Kolonijne Octocoralia wytwarzają w mezoglei szkielet wewnętrzny, Hexacoralia produkują wapienny szkielet zewnętrzny (budulec raf koralowych).

- Scyphozoa i Hydrozoa obejmowane są wspólną nazwą Medusozoa, jako, że występują pod postacią polipa i meduzy. Odznaczają się symetrią 4 promienistą, ich komórki parzydełkowe to wyłącznie nematocyty.

- Hydrozoa - ok. 3000 gat. żyjących głównie w morzach. Ich polipy nie posiadają przegród, większość tworzy kolonie. Meduzy zaopatrzone są w żagielek, czyli fałd zwisający z brzegów ciała, gonady położone są w ektodermie.

- Scyphozoa - ok. 200 wyłącznie morskich gatunków. Dominującym pokoleniem jest meduza. Rozmiary do 2m. Nie posiadają żagielka, gonady leżą w endodermie, mają grubą warstwę mezoglei i specyficzne narządy zmysłów - ropalia. Każde ropalium składa się z statocysty, mechanoreceptora, chemoreceptora i fotoreceptora. Polipy są małe, a ich coelenteron podzielony jest 4 septami. Gatunki kolonijne są nieliczne. Niektóre reprezentowane są wyłącznie przez meduzy.

- Tradycyjnie cykl życiowy meduza-planula-polip-meduza uznawano za prymitywny. Obecnie przypuszcza się, że prymitywnymi parzydełkowcami są Anthozoa, a Scyphozoa i Hydrozoa są wyspecjalizowanymi grupami siostrzanymi. Silny wzrost złożoności polipów koralowców związany był z wzrostem ich rozmiarów, hydropolipy, jako że są małe nie musiały zwiększać liczby przegród. Ewoluowały poprzez wzrost złożoności kolonii. Pojawienie się pokolenia meduz jest zatem apomorfią.

- Skamieniałości prekambryjskie. Tradycyjnie łączono je z żebropławami w takson o nazwie jamochłony (Coelenterata) siostrzany wobec Bilateria. Przyjmuje się także, że Cnidaria tworzą ślepą gałąź drzewa filogenetycznego Metazoa, tuż powyżej Porifera, a przed żebropławami, lub powyżej obu wspomnianych grup. W tym ostatnim modelu parzydełkowce są grupą siostrzaną Bilateria. Inna, bardzo świeża hipoteza wraca do koncepcji jamochłonów, jednak widzi w roli grupy siostrzanej dla nich gąbki. W tym ujęciu jamochłony i gąbki tworzą grupę siostrzaną dla Bilateria.

Bilateria (bez rangi) - trójwarstwowe zwierzęta o symetrii dwubocznej, 99% gat. zwierząt. 2 osie: przednio-tylna, grzbietowo-brzuszna oraz przód (poszukiwanie, chwytanie, połykanie pokarmu), tył, stronę grzbietową (ochrona ciała) i brzuszną (lokomocja). Ewolucja 3-go listka zarodkowego (mezodermy) spowodowała wzrost różnorodności i specjalizację tkanek oraz narządów. Funkcje ektodermy (nabłonek, układ nerwowy, wyściółkę przedniego i tylnego odcinka jelita) i entodermy (jelito środkowe) zostały ograniczone, na rzecz mezodermy (reszta tkanek). Wielokrotnie i niezależnie ewoluowała także jama ciała, czyli przestrzeń pomiędzy jelitem a ścianą ciała (Acoelomata, Pseudocoelomata, Coelomata). Przydatność jamy ciała: miejsce ulokowania narządów wewnętrznych, szkielet hydrostatyczny, magazyn wody, metabolitów i gamet. Jelito otoczone płynem lub zawieszone na nabłonku coelomatycznym może swobodnie wykonywać ruchy robaczkowe przesuwające pokarm w jego wnętrzu. Tradycyjnie wyróżnia się 2 grupy: Protostomia (pierwouste, z pragęby zarodka powstaje finalny otwór gębowy, bruzdkowanie jest zazwyczaj spiralnie, rozwój zdeterminowany, a coeloma powstaje schizocelicznie) i Deuterostomia (wtórouste, z pragęby zarodka powstaje finalny otwór odbytowy, bruzdkowanie jest zazwyczaj radialne, rozwój niezdeterminowany, a coeloma powstaje enterocoelicznie). Na Bilateria składają się 4 grupy monofiletyczne w randze nadtypu: Deuterostomia, Ecdysozoa, Lophotrochozoa i Platyzoa oraz kilka typów o niejasnej pozycji (incerte sedis).

Protostomia (bez rangi)

Nadtyp: Platyzoa

Grupa acoelomatycznych lub pseudocoelomatycznych robaków (beznogich, miękkich, zwierząt dwusymetrycznych, których długość jest większa od szerokości) tworząca klad w badaniach molekularnych. Obejmuje 7 typów: Platyhelminthes, Gastrotricha, Rotifera, Gnathostomulida, Acanthocephala, Micrognathozoa i Cycliophora. Platyzoa uznawane są za grupę siostrzaną Lophotrochozoa, lub ich część.

Typ: Platyhelminthes

- Ok. 20 000 gat., dwubocznie symetryczne, trójwarstwowe, bezjamowe, spłaszczone grzbietobrzusznie o słabo wyodrębnionym odcinku głowowym i niewielkich rozmiarach ciała (wyjątek tasiemce). Ściana ciała w formie wora powłokowo-mięśniowego. Przestrzeń pomiędzy jelitem a ścianą ciała (odpowiednik blastocelu) wypełnia tkanka łączna - parenchyma. Zbudowana jest z różnych komórek (zastępcze komórki epidermy, omnipotencjalne neoblasty, barwnikowe chromatofory) zanurzonych w włóknistym pozakomórkowym płynie. Parenchyma funkcjonuje jako tkanka podporowa, magazynująca (metabolity, wodę i jony) i biorąca udział w regeneracji. Układ pokarmowy, jeśli występuje złożony jest z ektodermalnej części przedniej i endodermalnej środkowej, brak jelita tylnego, otwór odbytowy z reguły nie występuje, brak układu krwionośnego i oddechowego. Układ wydalniczy protonefrydialny, nerwowy złożony z pni rozgałęziających się w siateczkę. Wyraźne klady tworzą przywry, jednorodce i tasiemce, natomiast filogeneza grup wolno żyjących jest niejasna, dla uproszczenia obejmuje się je mianem wirków.

Turbellaria: ok. 4500 głównie wolno żyjących gatunków, morskich, słodkowodnych i lądowych.

- Rozmiary: 0,5mm-60cm. Kolorystyka: kryptyczna do jaskrawo wzorzystej. Płaskie i cienkie, odcinek głowowy jest nieco rozszerzony.

- Ściana ciała: jednowarstwowy, orzęsiony, czasem syncytialny nabłonek, błona podstawna, warstwa mięśni okrężnych, czasem skośnych, podłużnych i grzbietobrzusznych. Oskórka brak. W nabłonku rozmieszczone są liczne komórki gruczołowe produkujące rabdity. Po wydostaniu się na powierzchnię nabłonka tworzą śluz wspomagający lokomocję i obronę.

- Ruch za pomocą rzęsek (gatunki małe) i muskulatury (duże).

- Układ nerwowy rozproszony, siateczkowy. Podłużne pnie nerwowe, w części głowowej tworzące zgrubienia - zwoje. Komisury na całej długości pni. Nabłonkowe komórki sensoryczne: mechanoreceptory i chemoreceptory oraz oczka proste (informują o kierunku światła i jego intensywności) i statocysty (pęcherzyk złożony z komórek zaopatrzonych w wypustki, w środku którego znajduje się statolit) leżące w bezpośredniej bliskości zwojów nerwowych.

- Układ pokarmowy: otwór gębowy, umięśniona, ruchliwa gardziel lub ryjek (połykanie pokarmu, wydalanie resztek), zazwyczaj ślepo zakończone jelito. Otwór gębowy znajduje się na stronie brzusznej w połowie długości ciała. Niektóre posiadają silnie rozgałęzione jelito i otwór lub otwory odbytowe. Trawienie jest najpierw zewnątrzkomórkowe, potem wewnątrzkomórkowe.

- Płaskie ciało ułatwia dyfuzję gazów, tlen, dwutlenek węgla i amoniak przenikają całą jego powierzchnią. Inne metabolity i nadmiar wody usuwane są przez układ protonefrydialny, zbudowany z komórek płomykowych (ich ściana jest perforowana, mają jamę do której sterczą wici, ich ruch zasysa płyn i tłoczy go do kanałów) i kanałów prowadzących do otworów wydalniczych.

- Rozmnażają się bezpłciowo (podział poprzeczny, podłużny, paczkowanie), wykazują zdolności regeneracyjne i płciowo. Są głównie obojnakami, zapłodnienie jest wewnętrzne, krzyżowe. Układ męski: parzyste jądra, nasieniowody, pęcherzyki nasienne, nieparzysty narząd kopulacyjny (może być uzbrojony w sztylet i zaopatrywany przez wydzieliny gruczołów dodatkowych). Układ żeński: parzyste jajniki, jajowody, nieparzysta pochwa, zbiorniczek nasienny, macica. Oba układy łączą się w przedsionku płciowym i uchodzą gonoporem.

- Rozwój najczęściej prosty, u niektórych planktoniczne, orzęsione larwy Götta lub Müllera. Posiadają ramiona służące lokomocji i odżywianiu się, w części szczytowej pęk wici, otwór gębowy prowadzący do ślepego jelita znajduje się na stronie dolnej.

Trematoda: ok. 11 000 gat., endopasożyty kręgowców.

- Cykl życiowy: przynajmniej 2 żywicieli i 2 stadia infekcyjne. Pierwszym żywicielem pośrednim jest zazwyczaj ślimak, jeśli występuje drugi żywiciel pośredni, jest nim jakiś stawonóg lub ryba, kręgowiec jest żywicielem ostatecznym. Uogólniony model: zygota - miracidium - sporocysta - redia - cerkaria - metacerkaria - osobnik dorosły.

- Miracidium - orzęsiona, aktywnie pływająca larwa pozbawiona jelita (odżywia się żółtkiem), posiada komórki rozrodcze oraz sztylecik do nakłuwania powłok ciała żywiciela pośredniego. Po wniknięciu odrzuca larwalny, komórkowy nabłonek, zastępowany przez tzw. neodermę. Przekształca się w sporocystę.

- Sporocysta - workowata, bezjelitowa (odżywiająca się na zasadzie endocytozy przez neodermę) larwa. Zawiera komórki rozrodcze mogące rozwinąć się w sporocystę lub redię.

- Redia - posiada jelito, muskulaturę i komórki rozrodcze, z których mogą powstawać redie potomne i cerkarie.

- Cerkaria - posiada jelito, przyssawki, czasami oczka i ogonek. Opuszcza ciało ślimaka i jeśli dostanie się do wody pływa w poszukiwaniu drugiego żywiciela pośredniego, penetruje jego powłoki, odrzuca ogonek, incystuje się i przekształca w metacerkarię. W tej formie czeka, aż żywiciel ostateczny zje skorupiaka lub rybę i transformuje się do stadium dorosłego.

- Rozmiary 0,2mm-6cm. Płaskie i owalne w zarysie, przyssawka gębowa otacza otwór gębowy, niektóre posiadają także przyssawkę brzuszną. Nie są one uzbrojone w haczyki, czy kolce.

- Ściana ciała zbudowana jest z neodermy i leżących pod nią warstw mięśni. Miracidium po wniknięciu do żywiciela odrzuca orzęsioną, komórkową epidermę, na jej miejsce powstaje neoderma. Neoblasty migrują z parenchymy ku powierzchni, przebijają błonę podstawną, częściowo wynurzają się ponad nią i tracą błony komórkowe tworząc syncytium. Brak przestrzeni międzykomórkowych powoduje, że ściana ciała jest szczelna. Neoderma bierze udział w osmoregulacji, wydalaniu metabolitów szlaku białkowego przez dyfuzję, pobieraniu substancji pokarmowych gospodarza (glukozy, aminokwasów) oraz chroni przed negatywnym oddziaływaniem środowiska wewnętrznego żywiciela.

- Otwór gębowy prowadzi do umięśnionej gardzieli, przełyku i rozgałęzionego, zazwyczaj ślepego jelita. Trawienie jest zewnątrzkomórkowe i w mniejszym stopniu wewnątrzkomórkowe. Fakultatywne anaeroby, uzyskują energię poprzez glikolizę. Posiadają protonefrydia, i prymitywny układ nerwowy. Oczka występują tylko u cerkarii.

- Układ rozrodczy obojnaczy. Część żeńska: pojedynczy jajnik, zbiorniczek nasienny, jajowód, ootyp, gruczoły Mehlisa, macica uchodząca do przedsionka płciowego i gonoporu. Układ męski: 2 jądra, nasieniowody, pęcherzyki nasienne, gruczoł dodatkowy i narząd kopulacyjny. Gonopor jest wspólny dla obu układów. Zapłodnienie jest na ogół krzyżowe, ale możliwe jest także samozapłodnienie.

Cestoda: ok. 3400 gat., endopasożyty przewodów pokarmowych kręgowców.

- Długość taśmowatego ciała do 25 m. Skoleks (zazwyczaj zaopatrzony w 4 przyssawki uzbrojone w haki), szyjka (strefa wzrostu, strobilizacji tj. produkcji proglotydów), strobila (segmentowany korpus, segment=proglotyd). System nerwowy, mięśnie podłużne, protonefridia przebiegają przez wszystkie proglotydy.

- Nie mają jelita, pobieranie substancji odżywczych odbywa się za pomocą wysoce wyspecjalizowanej neodermy. Pobiera ona węglowodany i aminokwasy z treści jelita gospodarza oraz chroni przed jego enzymami. Oddychają beztlenowo.

- Kompletny układ rozrodczy podobny do przywr mieści się w każdym proglotydzie. Zapłodnienie wewnętrzne, przez kopulację, krzyżowe i samozapłodnienie, pomiędzy proglotydami i w obrębie jednego członu. Ostatnie człony strobili wypełnione dojrzałymi jajami odrywają się i wraz z kałem wydalane są na zewnątrz.

- Zazwyczaj żywicieli jest dwóch i więcej, pośrednim są stawonogi, ostatecznym wszystkie główne grupy kręgowców. Modelowy cykl przedstawia się następująco: zygota - larwa onkosfera zjadana przez żywiciela pośredniego lub ostatecznego - stadium młodociane przebywające poza jelitem - osobnik dorosły w jelicie żywiciela ostatecznego.

- Płazińce stanowią jedną z grup Platyzoa, którą z kolei można określić jako siostrzaną wobec Lophotrochozoa. Platyzoa i Lophotrochozoa tworzą grupę siostrzaną dla Ecdysozoa, a te 3 razem dla Deuterostomia. Płazińce nie są więc grupą bazalną dla Bilateria jak kiedyś sądzono. Ponieważ zachowały one sporo cech prymitywnych racjonalne wnioskowanie na podstawie cech organizmalnych jest bardzo utrudnione. Niektórzy badacze sugerują możliwość ewolucji regresywnej płazińców z poziomu organizacyjnego Coelomata. Badania molekularne potwierdzają monofiletyczność typu. Wolno żyjące wirki stanowią punkt wyjścia dla ewolucji grupy w kierunku pasożytniczych jednorodców, przywr i tasiemców. Turbellaria to grupa parafiletyczna, sztuczna, gdyż wyróżniona jest w oparciu o cechy plezjomorficzne (obecność orzęsionej epidermy, wolny tryb życia).

Nadtyp: Lophotrochozoa

Grupa siostrzana Platyzoa powołana do życia w 1995 roku, w oparciu o badania molekularne. Łączy Trochozoa (zwierzęta, których larwą jest trochofora) z Lophophorata (zwierzęta posiadające lofofor). Dawniej, z uwagi na metamerię ciała, Trochozoa łączono z Arthropoda, obecnie, te ostatnie wchodzą w skład Ecdysozoa. W świetle współczesnych badań dwie linie segmentowanych zwierząt: Annelida i Arthropoda powstały niezależnie od siebie. Filogeneza wewnątrz Lophotrochozoa nie została zrekonstruowana w sposób satysfakcjonujący, jest prawdopodobne, że Trochozoa i Lophophorata są grupami parafiletycznymi. Obejmuje 9 typów: Annelida, Nemertea, Echiura, Sipuncula, Molusca, Bryozoa, Brachiopoda, Phoronida i Entoprocta.

Typ: Annelida

- Ok. 12 000 gat., wody słone, słodkie i ląd, filtratory, detrytusożercy, padlinożercy, roślinożercy, drapieżniki, pasożyty.

- Rozmiary 1mm-3m. 3 części: prostomium (na przedzie ciała wyposażone w zwoje mózgowe i narządy sensoryczne), korpus (seria podobnych segmentów) i pygidium (koniec ciała z otworem odbytowym). Prostomium i pygidium nie są homologiczne z segmentami korpusu, gdyż wzrost długości ciała odbywa się przez produkcję segmentów w strefie wzrostu (przed pygidium). Odnóża, wtórna jama ciała, metanefrydia i gonady rozmieszczone są segmentalnie, system nerwowy, krwionośny, pokarmowy i muskulatura przekraczają granice metamerów i integrują je w jeden organizm.

- Ściana ciała: kolagenowy oskórek (ochrania ciało), gruczołowy, jednowarstwowy nabłonek (produkuje śluz zlepiający glebę, muł, budujący domki, produkuje z beta-chityny szczeci wspomagające lokomocję), łącznotkankowa skóra (dermis), mięśnie okrężne i podłużne unerwione polineuralnie (włókno mięśniowe kontaktuje się z wieloma neuronami).

- Układ nerwowy drabinkowy: para zwojów nadprzełykowych („mózgowych” w prostomium), obrączka okołoprzełykowa, zwoje podprzełykowe (w perystomium), 2 pnie brzuszne, w każdym segmencie para zwojów połączonych komisurami, od zwojów segmentalnych odchodzą nerwy.

- Narządy sensoryczne: jednokomórkowe fotoreceptory, chemoreceptory i mechanoreceptory rozrzucone po całym ciele. Oczy proste, statocysty koncentrują się na prostomium i peristomium.

- Posiadają wtórną jamę ciała, więc należą do Coelomata - nieformalnej klasy będącej gradem, a nie kladem (celoma powstała kilkakrotnie i niezależnie w różnych liniach filetycznych).

- Segmenty mieszczą parę worków celomatycznych (prawy i lewy), oddzielone od innych segmentów za pomocą przegród poprzecznych (sept, disseptimentów). Worki celomatyczne wyścielone mezodermalnym nabłonkiem złożonym z orzęsionych komórek nabłonkowo-mięśniowych. Nabłonek celomatyczny przylegający do ściany ciała - otrzewna ścienna, przylegający do jelita - otrzewna trzewna, a stykające się nabłonki worków prawego i lewego - krezki: grzbietowa (ponad jelitem) i brzuszna (pod jelitem). Coelomę wypełnia płyn z celomocytami, który krąży napędzany ruchem rzęsek i mięśni. Tworzy szkielet hydrostatyczny, działający antagonistycznie wobec mięśni.

- Tkanka chloragogenowa jest wyspecjalizowanym nabłonkiem celomatycznym. Tworzy żółto-brązową warstwę wokół jelita i niektórych naczyń krwionośnych. Spełnia funkcję wątroby kręgowców, syntetyzuje i magazynuje glikogen i tłuszcze, neutralizuje toksyny, syntetyzuje hemoglobinę, mocznik, amoniak i w końcu bierze udział w katabolizmie białek.

- Układ krwionośny: naczynie grzbietowe (w krezce grzbietowej), brzuszne (w krezce brzusznej) wykazujące ruchy perystaltyczne oraz segmentalne boczne. Krew porusza się do przodu w naczyniu grzbietowym i do tyłu w brzusznym. Odcinki naczyń specjalizują się w roli serca. Hemoglobina występuje w krwi (rozpuszczona w osoczu), płynie celomatycznym (celomocytach), mięśniach i nerwach. Wymiana gazowa przez powłoki ciała, odnóża i skrzela zewnętrzne.

- Układ wydalniczy: segmentalnie rozmieszczone protonefrydia lub metanefrydia. Orzęsione lejki metanefrydiów (nefrostomy) otwierają się w jednym segmencie blisko przedniej septy, następnie zwężają się w długi kanalik przebijający septę tylnego segmentu i tam przez otwór w ścianie ciała uchodzą na zewnątrz.

- Układ pokarmowy: drożna rura przebijająca przegrody międzysegmentalne i podwieszona na krezkach. Jelito przednie i tylne jest ektodermalne, środkowe endodermalne.

- Rozmnażanie bezpłciowe: podział, pączkowanie, fragmentacja. Płciowe: w postaci prymitywnej są rozdzielnopłciowe, wyrzucają gamety przez metanefrydia. Gonady rozmieszczone segmentalnie pod nabłonkiem celomatycznym. Dojrzewające gamety magazynowane w jamie ciała. Zapłodnienie zewnętrzne, bruzdkowanie spiralne.

- Planktoniczna larwa - trochofora: kulista, bezbarwna, 3 równoleżnikowe pasy rzęsek (prototroch, metatroch i telotroch), część górna - episfera (na szczycie pęczek rzęsek), część dolna - hyposfera. Równikowo otwór gębowy, otwór odbytowy poniżej telotrocha. Między jednowarstwową, nabłonkową ścianą ciała, a jelitem blastocel (w nim włókna mięśniowe, para protonefrydiów oraz układ nerwowy: pojedynczy zwój leżący pod apikalnym pękiem rzęsek, pierścień leżący na wysokości prototrocha, 2 południkowe pnie). Pod jelitem 2 pasma komórek mezodermalnych z których powstają parzyste worki celomatyczne. Podczas metamorfozy larwalna episfera przekształca się w protostomium, region poniżej dolnego wieńca rzęsek (telotrochu) transformuje się w pygidium. Region powyżej telotrochu staje się strefą wzrostu.

- Oligochaeta i Hirudinea tworzą takson Clitellata (siodełkowe) siostrzany wobec Polychaeta.

Polychaeta:

- 8000 gat., głównie morskie, nieliczne w wodach słodkich, kilka na lądzie. Większość ryje w osadach, cześć jest pelagiczna lub osiadła (ukryta w domkach). Filtratory, detrytusożercy, roslinożercy, drapieżcy, komensale i pasożyty.

- Rozmiary 2mm-3m. Wydłużone o wyraźnej segmentacji: homonomicznej lub heteronomicznej. Ubarwione kryptycznie lub intensywnie. Odcinek głowowy: prostomium, peristomium i 1-2 segmenty korpusu. Tutaj oczy, narządy nuchalne (chemoreceptory), czułki, głaszczki i wąsy. Gardziel drapieżników ma chitynowe szczęki i wynicowywana jest poza otwór gębowy.

- Parapodia: uwypuklenia ściany ciała w liczbie 1 pary na każdy segment korpusu. 2 części: górna (notopodium) i dolna (neuropodium) wsparte na chitynowym pręciku szkieletowym - aciculum, pęczkach szczeci i umięśnione. Wąsy (cirri) pełniące funkcje lokomocyjne, ochronne lub oddechowe. Parapodia podlegają znacznym modyfikacjom.

- Gatunki osiadłe tkwią w domkach (z śluzowatej wydzieliny gruczołów nabłonkowych, czasem w mieszance z węglanem wapnia i inkrustowane piaskiem, pancerzykami innych zwierząt itd.) lub korytarzach wywierconych w osadach i miękkich skałach np. rafie koralowej. Czułki, głaszczki i wąsy odcinka głowowego przekształcone są w narządy chwytne, filtracyjne i oddechowe.

- Celoma typowo wykształcona, wydalanie metabolitów i osmoregulacja za pośrednictwem protonefrydiów lub częściej metanefrydiów (liczba par może być równa liczbie segmentów, albo zredukowana).

- W większości rozdzielnopłciowe. Obecne w każdym segmencie, lub tylko w niektórych gonady (luźne nagromadzenia komórek płciowych) tworzą się w okresie rozrodczym z nabłonka celomatycznego przegród międzysegmentalnych. Dojrzewające komórki płciowe gromadzone są w jamie ciała, wydostają się przez metanefrydia lub poprzez pęknięcie powłok. Zapłodnienie zewnętrzne, larwa - trochofora. Rozród bezpłciowy: podział poprzeczny na 2 lub więcej osobników lub przez pączkowanie z parapodiów.

Clitellata: nie posiadają parapodiów, głowy i przydatków na pygidium. Zwoje mózgowe przesunięte do pierwszego segmentu korpusu. Wyposażone w siodełko - zespół segmentów odznaczających się grubą, gruczołową epidermą, tworzy ono wyraźne pierścieniowate zgrubienie w przedniej części ciała, wokół lub za żeńskim otworem płciowym, wydziela śluz niezbędny podczas kopulacji i do produkcji kokonu jajowego. Clitellata są kopulującymi obojnakami, gonady występują tylko w kilku segmentach. Rozwój prosty (bez trochofory). W obrębie Clitellata: Oligochaeta i Hirudinomorpha.

Oligochaeta:

- 3500 gat., głównie wody słodkie i ląd, morskie nieliczne, ryją w mule, piasku, ściółce i wilgotnej glebie, niektóre pływają w strefie przydennej.

- Rozmiary parę mm do 3m. Segmentacja homonomiczna, małe prostomium i perystomium, parapodia zredukowane (pozostały tylko szczeci).

- Część sept jest pełna, reszta z otworami, krezki grzbietowej brak, brzuszna łączy jelito z naczyniem brzusznym. Celoma kontaktuje się z otoczeniem otworami umiejscowionymi na granicy segementów (płyn zwilża powierzchnię nabłonka, co ułatwia dyfuzję gazów).

- Układ nerwowy łańcuszkowy (pnie leżą blisko siebie). Układ pokarmowy: umięśnione gardziel i żołądek, rozdęte wole i przełyk z gruczołami wapiennymi (neutralizacja nadmiaru wapnia znajdującego się w pożywieniu oraz w krwi, wapń wytrącany jest w postaci kalcytu i wydalany z kałem), jelito środkowe (zwisający fałd - tyflosolis), tylne. Oddychanie głównie przez ukrwione powłoki ciała. Układ krwionośny: tętniące naczynie grzbietowe, naczynie podjelitowe, subneuralne, naczynia okrężne w przedniej części ciała mogą być kurczliwe i wspomagać pracę naczynia grzbietowego. Układ wydalniczy metanefrydialny.

- Stałe gonady w przedniej części ciała. Jądra i jajniki powstałe z nabłonka mezodermalnego przytwierdzone do sept. Gamety magazynowane w celomie, lub w uwypukleniach sept - pęcherzykach nasiennych i woreczkach jajowych. Gamety wydalane przez metanefrydia segmentów płciowych. Układ żeński posiada zbiorniczek nasienny (gromadzenie nasienia partnera po kopulacji). Zaplemnienie krzyżowe.

Hirudinomorpha (Hirudinea):

- Ok. 500 gat., głównie pasożyty zewnętrzne, żywią się krwią, płynami ustrojowymi, miękkimi tkankami zwierząt. Część drapieżna. Wody słodkie, b. rzadko morza i ląd.

- Rozmiary: parę mm - 30cm. Kolorystyka od kryptycznej do jaskrawej i wzorzystej. Wydłużone, spłaszczone, cylindryczne. Granice rzeczywistych segmentów są niewidoczne z zewnątrz, gdyż ich powłoka jest mocno, pierścieniowato pofałdowana. Prostomium zlewa się z perystomium. Przyssawki: przednia (na dnie otwór gębowy) i tylna. Siodełko tylko w okresie rozrodczym.

- Cienki, okresowo zrzucany oskórek. Szczeci brak. Mięśnie okrężne, podłużne, skośne i grzbietobrzuszne w dużej liczbie pasm. Celoma silnie zredukowana, brak sept i krezek. Silny rozwój łącznotkankowej skóry (dermis) ogranicza jamę ciała do niewielkich zatok, w których płyn krąży nieregularnie.

- Układ nerwowy łańcuszkowy, liczne komórki fotoreceptoryczne rozrzucone po całym ciele, ich skupienia razem z barwnikiem tworzą kubki pigmentowe w przedniej części ciała. Układ pokarmowy wyspecjalizowany u krwiopijnych: oskórkowe szczęki oraz ujścia gruczołów ślinowych (hirudyna) w jamie gębowej, jelito środkowe z bocznymi uchyłkami magazynującymi. Oddychanie przez powłoki. Układ krwionośny tylko u części, uproszczony: tętniące naczynie grzbietowe i naczynie brzuszne. Układ wydalniczy: kilkanaście par metanefrydiów w środkowej części korpusu.

- Stałe gonady. Parzyste jajniki, jajowody, pochwa. Parzyste jądra, kanaliki nasienne nasieniowody, pęcherzyki nasienne i przewód wytryskowy. Zapłodnienie krzyżowe, wewnętrzne.

Typ: Mollusca

- Ok. 100 000 gat.

Modelowy mięczak:

- Morski, bentoniczny, zdrapuje glony i inne osiadłe mikroorganizmy z skał.

- Dwubocznie symetryczny, spłaszczony grzbietobrzusznie, owalny. Głowa, worek trzewiowy, noga (lokomocja), tarczowata muszla. Ściana ciała tworzy wór powłokowy, część otaczająca worek trzewiowy - płaszcz. Jego nabłonek produkuje i wydziela białka, sole wapnia i śluz. Z wydzielin budowana jest muszla (warstwa zewnętrzna - konchiolinowa, 2 warstwy wapienne: ostracum i hypostracum) i igły szkieletowe. Tylna krawędź płaszcza tworzy luźny fałd otaczający jamę płaszczową kontaktującą się z środowiskiem. W niej: skrzela, ujście przewodów wydalniczych, rozrodczych, odbyt.

- Skrzela: część osiowa (mięśnie, naczynia i nerwy) oraz płatowate wyrostki, nabłonek gruczołowy i orzęsiony, śluz zlepia i usuwa obce obiekty, rzęski generują ruch wody w jamie płaszcza (wpływa dołem, wypływa górą). Transport gazów - układ krwionośny.

- Mikrofag: układ pokarmowy sortuje części organiczne i nieorganiczne. Ektodermalne, wysłane oskórkiem jelito przednie (otwór gębowy, jama gębowa, gardziel), tylne z otworem odbytowym i endodermalne środkowe (przełyk, żołądek, jelito trawiące - gruczoł trzustkowo-wątrobowy, jelito cienkie). Na dnie jamy gębowej tarka (radula) - elastyczna taśma zaopatrzona w rzędy chitynowych (stale zużywających się i ciągle produkowanych) zębów, opiera się na odontoforze (nagromadzeniu tkanki łącznej) i wraz z nim poruszana za pomocą mięśni. Gruczoły ślinowe zlepiają pokarm, orzęsiony przełyk przesuwa je do żołądka, tutaj formowany jest w pręcik rylcowy. Ruch rzęsek obraca go dookoła osi. Kiedy przednia część dotyka pola sortującego (chitynowe zgrubienia, pola rzęskowe), większe cząstki pokarmowe uwalniają się i podlegają trawieniu. Cząstki mineralne wbudowywane są w pręcik rylcowy i przesuwane do tyłu. Skurcze mięśni odrywają kawałki pręcika i kierują je do jelita cienkiego, gdzie są magazynowane. Żołądek łączy się z gruczołami trzustkowo-wątrobowymi. Gastroderma wydziela enzymy trawiące do światła żołądka, gdzie odbywa się trawienie zewnątrzkomórkowe, absorpcja i magazynowanie substancji pokarmowych w trzustkowątrobie.

- Celoma: worek okołosercowy, światło narządów wydalniczych i gonad. Blastocel w formie szczelin i zatok wchodzi w skład układu krwionośnego (hemocel). Obie jamy nie mieszają się.

- System krwionośny otwarty. Serce: 1-2 przedsionki i komora przedłużająca się w aortę, a ta w pomniejsze tętnice wpadające do zatok ciała. Stąd krew doprowadzana jest naczyniami do skrzeli. Żyła skrzelowa tłoczy utlenowaną krew do przedsionków serca.

- Układ wydalniczy: para metanefrydiów (nephrydium, nerka), których lejki (nefrostomy) otwierają się do worka okołosercowego, a nefrydiopory do jamy płaszczowej. Nerka współczesnych mięczaków: duży worek z grubymi ścianami w zatoce trzewiowej połączony z workiem okołosercowym kanałem renoperikardialnym. Mocz pierwotny tworzony jest przez wyspecjalizowane komórki przedsionków serca - podocyty i deponowany w worku okołosercowym. Mocz jest wyłapywany przez lejek kanału renoperikardialnego i trafia do nerki, gdzie jest modyfikowany przez wydzielanie do i absorbowanie z krwi otaczającej nerkę. Wartościowe substancje wędrują z moczu do krwi, a metabolity, toksyny z krwi do moczu. Mocz finalny wydalany jest przez nefrydiopor.

- Centralny układ nerwowy: kilkanaście par zwojów połączonych komisurami (mózgowe unerwiają oczy, statocysty, czułki, podprzełykowe unerwiają radulę i odontofor, nożne obsługują mięśnie poruszające nogą, pleuralne zawiadują działaniem płaszcza) i 2 pnie. Chemo-mechanoreceptoryczne czułki i oczy na głowie, statocysta w nodze i osfradia (chemosensory) kontrolujące skład wody wpływającej do jamy płaszczowej.

- Rozdzielnopłciowy, zapłodnienie zewnętrzne. Para gonad w kontakcie z workiem okołosercowym, gamety uwalniane do jego światła i poprzez nefrydia, działające jak gonodukty wydostają się nefroporem do jamy płaszczowej, a następnie z prądem wody do morza. Bruzdkowanie spiralne, zdeterminowane, blastopor staje się finalnym otworem gębowym, a celoma jest schizoceliczna. Larwa - trochofora (posiada gruczoł skorupkowy, a celoma w trakcie rozwoju nie podlega segmentacji), weliger (noga, muszla i 2 boczne orzęsione płaty do lokomocji i odżywiania się).

Aplacophora:

- Ok. 300 gat., w morskim bentosie, wszystkożerne, drapieżne i roślinożerne.

- Rozmiary do 5mm. Robakowate, głowa słabo wyodrębniona, brak oczu i czułków. Worek trzewiowy wydłużony, fałdy płaszcza tworzą długą bruzdę rozszerzoną w okolicy otworu gębowego i odbytowego (jama płaszczowa). Noga - wąski fałd w bruździe. Epiderma płaszcza produkuje białkowy oskórek inkrustowany wapiennymi igłami. Jama ciała, układ krwionośny, pokarmowy, rozrodczy modelowe. Nerek brak. Układ nerwowy drabinkowy. Skrzela typowe, lub wtórne (uwypuklenia ściany ciała). Obojnaki, zapłodnienie zewnętrzne lub wewnętrzne, trochofora.

Polyplacophora:

- Ok. 800 gat., morskie, skaliste podłoża, zeskrobują glony i inne osiadłe organizmy.

- Rozmiary 3mm-40cm. Spłaszczone grzbietobrzusznie, owalne. Głowa mała, bez oczu i czułków, płaszcz nakrywa głowę i sterczy na boki, worek trzewiowy płaski. Muszla: 8 trójwarstwowych płytek, brzegi płaszcza z igłami wapiennymi. Jama płaszczowa okrężna, w niej liczne skrzela.

- Układ nerwowy drabinkowy, bez zwojów. Fotorecepcyjne estety - komórki pigmentowe i światłoczułe, niekiedy soczewki i ciałka szkliste tkwiące w kanalikach płytek szkieletowych. Pozostałe układy modelowe.

- Rozdzielnopłciowe, nieparzyste gonady posiadają własne gonodukty uchodzące do jamy płaszczowej gonoporem, zapłodnienie zewnętrzne, bez kopulacji, trochofora.

Conchifera - grupa monofiletyczna obejmująca Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia i Scaphopoda.

Monoplacophora:

- 20 gat., w bentosie mórz, 2000-7000m, żywią się detrytusem i mikroorganizmami na twardych podłożach.

- Rozmiary 3mm-3cm. Okrągłe, owalne, jednoczęściowa, trójwarstwowa, stożkowata i delikatna muszla. Głowa zredukowana, noga szeroka wciągana przez 10 par mięśni, worek trzewiowy spłaszczony. Płaszcz sterczy na boki, jama płaszczowa okrężna z 5-6 parami skrzeli. Układ wydalniczy: 6 par metanefrydiów, których nefropory otwierają się niezależnie w jamie płaszczowej.

- Gonady łączą się przez gonodukt z jednym z nefrydiów, zapłodnienie zewnętrzne.

Gastropoda:

- 60 000-100 000 gat., morza, wody słodkie, ląd, bentoniczne, pelagiczne, nizinne, górskie, pustynne, roślinożerne, drapieżne, wszystkożerne, pasożytnicze.

- Pierwotnie dwubocznie symetryczne, wydłużone w osi grzbietowobrzusznej, jama płaszczowa zlokalizowana z tyłu, przedsionki serca, metanefrydia, skrzela parzyste. Ewoluowały przez skręcenie worka trzewiowego w osi przednio-tylnej i spiralnego skręcenia najczęściej w prawo (torsja). Wynik - poprzeczne ułożenie worka na nodze, translokacja lub redukcja parzystych narządów wewnętrznych i utrata symetrii dwubocznej. Niektóre ewoluowały poprzez detorsję.

- Głowa wyodrębniona od nogi, 1-2 pary kurczliwych czułków, oczy, otwór gębowy. Worek trzewiowy ma najczęściej kształt spiralnie skręconego stożka, rzadziej jest symetryczny i niski. Jama płaszczowa z przodu, z tyłu lub na boku. Muszla trójwarstwowa, różnokształtna, kolorowa, wzorzysta. Głowa i noga mogą być w całości wciągane do jej wnętrza. U niektórych wieczko lub epifragma (u lądowych). Ślimaki nagie - brak muszli. Lokomocja - mięsista noga.

- Oddychają przez powłoki, skrzelami typowymi, wtórnymi i za pomocą ścian jamy płaszczowej. Układ wydalniczy i krwionośny modelowe. Układ pokarmowy przystosowany do trybu życia. Układ nerwowy: 3 pary zwojów głównych (mózgowych, nożnych, płaszczowych), inne zwoje np. podtarkowy, trzewiowy, długie spoidła, u form asymetrycznych chiastoneuria (skrzyżowanie spoideł łączących zwoje płaszczowe z trzewiowymi). Oczy proste umiejscowione najczęściej na szczycie czułków, lub u ich podstawy, statocysty w pobliżu zwojów nożnych, osfradia w jamie płaszczowej.

- Rozdzielnopłciowe, lub hermafrodytyczne, gonady zawsze nieparzyste, układ rozrodczy ma charakter modelowy, lub bardzo skomplikowany, szczególnie u obojnaków. Zapłodnienie zewnętrzne, lub wewnętrzne, larwa: trochofora, trochofora i weliger, albo rozwój prosty.

Cephalopoda:

- Ok. 700 gat., szybkie, zręczne drapieżniki morskie.

- Rozmiary: 1cm-20 m. Główną osią ciała jest grzbietowo-brzuszna, która wtórnie stała się przednio-tylną. Jama płaszczowa przesunięta do przodu. Głowa dobrze wykształcona, otwór gębowy otoczony wieńcem chwytnych ramion (powstają z przedniej części nogi), para oczu. Ramiona: kilkadziesiąt sztuk u łodzików (u samców 2 pary przenoszą spermę w trakcie kopulacji), 8 (ośmiornice), 10 (mątwy, kałamarnice). Na powierzchni przyssawki, kutykularne haki, ząbki itd. Hektokotylus - ramię służące do przenoszenia spermy w trakcie kopulacji. Worek trzewiowy obszerny, płaszcz tworzy po jego bokach 2 fałdy zrastające się na stronie brzusznej tworząc jamę płaszczową. Kontaktuje się ona z środowiskiem szeroką szczeliną lub przez lejek (przekształcona tylna część nogi). W jamie płaszczowej 2 albo 4 skrzela, nefropory, odbyt i otwór płciowy. Woda dostaje się do niej przez szczelinę, a wyrzucana jest przez lejek. Poruszają się ruchem odrzutowym, za pomocą ramion i płetw (uwypuklenia płaszcza).

- Muszla: niektóre mątwy i większość ośmiornic brak. Łodziki: dwuwarstwowa, dwusymetryczna, zwiniętą do przodu i ku górze, podzielona na komory, syfon (wyrostek worka trzewiowego) przebija komory (narząd hydrostatyczny). Niektóre mątwy: muszla wewnętrzna, skręcona w jednej płaszczyźnie ku stronie brzusznej i posiada syfon. Inne głowonogi: muszle wewnętrzne silnie uproszczone, płytkowate lub pręcikowate, tylko konchiolinowe lub tylko wapienne. Posiadają chrzęstny szkielet wewnętrzny osłaniający niektóre narządy wewnętrzne.

- Układ pokarmowy: oskórkowe szczęki, jelito trawiące podzielone na część produkującą enzymy i część wchłaniająco-magazynującą. Do jelita tylnego może uchodzić gruczoł czernidłowy. U łodzików występuje 1 para, u reszty 2 pary nefrydiów. Układ krwionośny niemal zamknięty, serce ma tyle przedsionków ile jest skrzeli. Układ nerwowy: wysoka koncentracja zwojów w głowie, zdolność uczenia się i pamięć trwała. Doskonale wykształcone oczy, funkcjonalnie porównywalne z rybimi, ale strukturalnie odmienne.

- Rozdzielnopłciowe. Układ rozrodczy zbliżony do modelowego, gruczoły dodatkowe, produkują spermatofory i osłonki jajowe. Zapłodnienie wewnętrzne, rozwój prosty.

Bivalvia:

- Ok. 8000 gat., bentoniczne, morskie (większość) i słodkowodne filtratory.

- Rozmiary: 2mm-1,5m. Dwubocznie symetryczne, dwubocznie spłaszczone, nie mają głowy (i tarki). Worek trzewiowy wydłużony w osi przednio-tylnej. Obszerne fałdy płaszcza zwisają luźno i ograniczają dużą jamę płaszczową, w której 2 pary skrzeli. Krawędzie fałdów płaszczowych zrastają się w okolicy tylnej w syfony (dolny-wpustowy i górny-wyrzutowy), w części przedniej pomiędzy niezrośniętymi fałdami płaszcza bocznie spłaszczona, klinowata i wydłużona noga. Osiadłe tworzą bisior. Muszla: trójwarstwowa, owalna, dwuklapowa (części prawa i lewa) osłania całe ciało. Partie grzbietowe obu połówek połączone są elastycznym więzadłem i zamkiem, czyli systemem wypukłości i wpukleń pasujących do siebie. Muszla jest miejscem przyczepu mięśni (funkcja szkieletowa). Układ pokarmowy, krwionośny, wydalniczy i nerwowy zbliżone do modelowego.

- Na ogół rozdzielnopłciowe, parzyste gonady posiadają własne gonodukty uchodzące gonoporem do jamy płaszcza lub przez metanefrydium. Zapłodnienie zewnętrzne, u morskich trochofora i weliger, u słodkowodnych glochidium (pasożytuje na skórze ryb).

Scaphopoda:

- Ok. 500 gat, morza do 7000m, ryjące w osadach mikrodrapieżniki.

- Rozmiary: 2-5cm. Wydłużone w osi przednio-tylnej, okryte otwartą z dwóch stron muszlą. Głowa ma formę ryjka z otworem gębowym, ponad i za nim 2 płaty z czułkami. Płaszcz okrywa worek trzewiowy, jego fałdy zrastają się po stronie brzusznej tworząc jamę płaszczową otwartą na przednim i tylnym końcu. W jamie ukryte są głowa i niewielka noga. Brak narządów oddechowych, serce zredukowane, naczyń brak. Wydalanie przez metanefrydia bez lejków. Układ pokarmowy: niekiedy szczęki, duże jelito trawiące. System nerwowy zbliżony jest do modelowego.

- Rozdzielnopłciowe, nieparzysta gonada wykorzystuje 1 metanefrydium jako gonodukt, zapłodnienie zewnętrzne, trochofora i weliger.

Większość współczesnych systematyków uważa, że Mollusca, Annelida, Sipuncula i Echiura miały wspólnego przodka. Jako, że w ich rozwoju występuje trochofora obejmowane są niekiedy nazwą Trochozoa. Ich gonady uwalniają gamety do celomy, system krwionośny dzięki podocytom tworzy mocz pierwotny, metanefrydia funkcjonują jako gonodukty i przewody wydalnicze, bruzdkowanie jest spiralne, celoma zakłada się schizocelicznie. Pytanie, czy wspólny przodek Trochozoa był segmentowany jak pierścienice, czy niesegmentowany jak mięczaki pozostaje na razie bez odpowiedzi.

Filogeneza wewnątrz Mollusca: Aplacophora tworzą ślepe odgałęzienie u podstawy kladogramu (brak muszli jest pierwotny, inne cechy wyewoluowały jako przystosowania do „robakowatego” trybu życia). Najbliżej spokrewnione z nimi są Polyplacophora, które tak jak Aplacophora zachowały zdolność inkrustacji płaszcza igłami wapiennymi. Reszta (Conchifera) buduje jednoczęściowe muszle. Prymitywnym taksonem jest Monoplacophora, a zaawansowanymi: 2 siostrzane grupy Gastropoda i Cephalopoda oraz Bivalvia i Scaphopoda.

Nadtyp: Ecdysozoa

Zdefiniowany w 1997 roku w oparciu o badania molekularne. Obejmuje te pierwouste, które posiadają liniejący oskórek, nie posiadają orzęsionych komórek o znaczeniu lokomotorycznym i nie bruzdkują spiralnie. Są grupą siostrzaną Lophotrochozoa i Platyzoa. 8 typów tworzących 2 grupy: Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapulida i Loricifera oraz Tardigrada, Onychophora i Arthropoda.

Typ: Nematoda

- Ok. 20 000 gat., wszędobylskie, bardzo liczne, w bentosie mórz, wód słodkich, glebie (w wodzie otaczającej drobne cząstki gleby, w strefie korzeniowej roślin). Pasożytnictwo ewoluowało wielokrotnie i niezależnie w poszczególnych grupach nicieni. Różne są relacje pasożyt-żywiciel (efekt koewolucji z roślinami i zwierzętami). Cykle życiowe: 1-2 żywicieli.

- Wolno żyjące 1-2 mm, morskie do 5cm, pasożytnicze do 0,5m. Długie, cylindryczne, zaostrzone na obu końcach. Poruszają się do przodu i do tyłu poprzez sekwencję grzbietowo-brzusznych wygięć ciała. Przedni koniec: symetria promienista, reszta ciała, organy wewnętrzne: symetria dwuboczna. Otwór gębowy terminalny, otoczony wargami (u prymitywnych 6, u zaawansowanych 3) i narządami sensorycznymi.

- Ściana ciała: oskórek (kolagen, albuminy, keratyny i lipidy, wielowarstwowy, wyściela także gardziel i jelito tylne), nabłonek (komórkowy lub syncytialny, wpukla się do jamy ciała w 4 miejscach formując wałki hypodermalne: boczne, grzbietowy, brzuszny), mięśnie podłużne (4 pasma rozdzielone wałkami hypodermalnymi, komórki podzielone na część kurczliwą z włóknami mięśniowymi i część cytoplazmatyczną przedłużającą się w wypustkę łączącą się z pniem nerwowym). Linieją 4 razy w ciągu życia (do osiągnięcia dojrzałości płciowej), stary oskórek oddziela się od epidermy, a gruczoły nabłonka produkują nowy. Po zakończeniu embriogenezy rosną poprzez zwiększenie rozmiarów komórek, a nie wzrost ich liczby (eutelia).

- Jama ciała: pseudocel z płynem pod ciśnieniem (szkielet hydrostatyczny). W płynie organiczne metabolity, toksyny, niekiedy hemoglobina, brak komórek, z wyjątkiem kilku fagocytarnych przytwierdzonych do ściany ciała.

- Brak narządów oddechowych i krwionośnych.

- System nerwowy (w epidermie): trójpierścieniowa obrączka okołoprzełykowa, nerwy sensoryczne, pnie w wałkach hypodermalnych (grzbietowy obsługuje mięśnie, brzuszny sensoryczno-motoryczny, boczne sensoryczne). Narządy czuciowe to kutykularne zagłębienia lub wybrzuszenia pozostające w kontakcie z dendrytami: papillae (mechano- i chemoreceptory, 3 okręgi zlokalizowane na wargach i wokół nich), szczecinki (rozrzucone po całym ciele, stymulowane wywołują ucieczkę osobnika), amfidie (para po bokach odcinka głowowego u wolno żyjących nicieni, mechano- i chemoreceptory) i fasmidie (jednokomórkowe sensory występujące głównie u gatunków pasożytniczych). Czasem obecne komórki fotorecepcyjne wyposażone w pigment i soczewki.

- Układ pokarmowy: otwór i jama gębowa (oskórkowa wyściółka tworzy ząbki, szczęki, sztylety, płytki, brodawki), umięśniona, wyścielona oskórkiem gardziel (na przekroju poprzecznym ma symetrię trójpromienistą, funkcjonuje jak pompa), jelita środkowe (jednowarstwowy nabłonek, orzęsiony, lub z mikrokosmkami), wysłane oskórkiem jelito tylne, otwór odbytowy (subterminalnie po stronie brzusznej). Enzymy trawienne produkowane przez gruczoły gardzielowe i nabłonek jelita środkowego, trawienie najpierw zewnątrzkomórkowe, potem wewnątrzkomórkowe.

- Wydalanie amoniaku: dyfuzja przez powłoki. Osmoregulacja, wydalanie innych metabolitów przez gruczoły renalne (duża komórka lub komórki kontaktujące się z jamą ciała i z środowiskiem zewnętrznym poprzez otwór zlokalizowany w przedniej połowie ciała po stronie brzusznej, mogą występować samodzielnie lub razem z kanałami wydalniczymi) i kanały wydalnicze (w bocznych wałkach hypodermalnych i zbudowane z 1 wydrążonej komórki mającej kształt litery H, uchodzą do otworu wspólnego z gruczołami renalnymi).

- Głównie rozdzielnopłciowe, zapłodnienie wewnętrzne z kopulacją. Dymorfizm płciowy: samce mniejsze od samic, tylna ich część podwinięta). Gonady cewkowate, parzyste lub pojedyncze. Samce: 1-2 jądra, nasieniowód, pęcherzyk nasienny (magazyn spermy), region o charakterze prostaty (produkuje wydzieliny przydatne podczas kopulacji), przewód wytryskowy uchodzący do kloaki (odcinka wspólnego z jelitem tylnym). W kloace znajdują się wpuklenia zawierające szczecinki kopulacyjne. Plemniki pozbawione wici, poruszają się amebowato. Samice: 1-2 jajniki, jajowód, macica, wspólna pochwa, gonopor w linii środkowej w przedniej połowie ciała po stronie brzusznej. Bruzdkowanie asymetryczne, wcześnie zdeterminowane, dyminucja chromatyny (utrata części materiału genetycznego w tych blastomerach, które będą tworzyły komórki somatyczne. Całość informacji genetycznej zachowana jest tylko w blastomerach linii płciowej). Eutelia, tkanki dorosłych z stałej liczby komórek (ok. 1000). Rozwój prosty. Cykl życiowy: jajo, 3 liniejące stadia młodociane i osobnik dorosły.

Typ: Arthropoda

- Ponad 1mln gat., grupa o wielkich walorach poznawczych oraz olbrzymim znaczeniu ekologicznym i gospodarczym, zasadniczy komponent bioróżnorodności. Ok. 60% gatunków organizmów żywych i ok. 80% gatunków zwierząt należy do Arthropoda. Zaawansowana organizacja ciała i zdolności adaptacyjne umożliwiają im życie niemal w każdych warunkach i dominację w morskich, słodkowodnych, lądowych i powietrznych niszach ekologicznych. To jedna z 3 grup zwierzęcych, które rozwinęły zdolność lotu, to także jedna z 2 grup w pełni przystosowanych do życia w suchych warunkach lądowych.

- Zbudowane z linearnie ułożonych segmentów. Metameria przejawia się w morfologii i anatomii. Wspólny przodek odznaczał się metamerią homonomiczną (wszystkie segementy i ich odnóża podobne), na skutek specjalizacji regionalnej powstała metameria heteronomiczna. Pierwszy segment ciała - akron leży przed otworem gębowym, ostatni - telson za odbytowym. Wzrost długości ciała przez budowę nowych segmentów w strefie wzrostu przed telsonem. Akron i telson obecne są już u zarodka, więc nie powstają w strefie wzrostu i nie są homologiczne z resztą segmentów.

- Tagmatyzacja to proces wyodrębniania się regionów z segmentów o podobnej strukturze, odnóżach i funkcji. Każdy taki region to tagma. Prymitywny typ tagmatyzacji (podział na głowę i korpus) zachował się u nielicznych stawonogów, u większości nastąpił podział korpusu na tułów (thorax) i odwłok (abdomen). U wielu grup, tułów lub jego część łączyła się z głową tworząc tagmę wtórną - głowotułów (cephalothorax).

- Cefalizacja to ewolucyjny rozwój przedniej tagmy: głowy lub głowotułowia odpowiedzialnych za recepcję bodźców, integrację neuralną i pobieranie pokarmu. U przodka słabo wyodrębnioną głowę tworzył akron i kilka segmentów opatrzonych odnóżami, które nie różniły się od odnóży korpusu. Tutaj znajdował się „mózg”, przedni odcinek jelita, odnóża sensoryczne i gębowe, a na akronie oczy. Wyższe taksony stawonogów różnie modyfikowały ancestralny model głowy.

- Segmentalne, parzyste, członowane odnóża w odróżnieniu od parapodiów, czy lobopodiów zbudowane są z linearnej serii członów (stwardniałych kutykularnych cylindrów połączonych stawowo elastycznym oskórkiem z ciałem lub innym członem). W ich wnętrzu mięśnie: antagonistycznie działające zginacze i prostowniki. Prymitywne - dwu- lub wielogałęziste (2 lub więcej rozgałęzień terminalnych), zaawansowane - jednogałęziste (redukcja jednej gałęzi). Jedna z przyczyn sukcesu ewolucyjnego - zdolność do modyfikacji planu i funkcji odnóży. Wyspecjalizowane odnóża: na głowie sensoryczne i gębowe, na tułowiu i odwłoku służące lokomocji, reprodukcji, obróbce pokarmu i oddychaniu.

- Ściana ciała: oskórek (kutykula), jednowarstwowy nabłonek, błona podstawna. Mięśnie nie tworzą wora powłokowego. Celomatyczni przodkowie posiadali wór powłokowy. Stawonogi porzuciły szkielet hydrostatyczny na rzecz zewnętrznego powiązanego z systemem indywidualnych, poprzecznie prążkowanych, wyspecjalizowanych, antagonistycznie działających mięśni zginaczy i prostowników. Ich unerwienie jest polineuralne, każda komórka mięśniowa ma kontakt z wieloma neuronami.

- Jedną z przyczyn sukcesu ewolucyjnego jest posiadanie oskórka. Wodoodporny, samonaprawialny, chroni przed mechanicznymi urazami, stanowi barierę dla patogenów. To także szkielet zewnętrzny tworzący miejsca przyczepu dla mięśni. Dzięki różnej grubości i budowie chemicznej może być twardy lub elastyczny gruby lub cienki. Podzielony jest na płytki - skleryty, sąsiednie połączone elastycznymi błonami stawowymi. Masywne wpuklenia kutykuli tworzą apodemy - miejsca przyczepu dla niektórych mięśni. Segmentalne skleryty: tergity (na grzbiecie), sternity (na stronie brzusznej), boczne pleuryty (z nimi połączone odnóża), błony stawowe sąsiednich segmentów są podwinięte pod krawędź przedniego (rozciąganie ciała na długość). Skleryty mogą dzielić się na mniejsze płytki lub łączyć w większe. Kutykula odnóży podzielona jest na cylindryczne człony połączone ze sobą błonami stawowymi. Stawy mają zazwyczaj określony kształt umożliwiający określony typ ruchu.

- Oskórek jest wytworem nabłonka. 2 warstwy zasadnicze: zewnętrzna, cienka epikutykula i wewnętrzna, gruba prokutykula. Epikutykula wodoodporna, zbudowana z białek, lipidów, związków białkowo-lipidowych, u Insecta i lądowych Chelicerata zawiera warstwę woskową, czyniącą ją całkowicie nieprzepuszczalną dla wody i gazów. Tchawki, skrzela otoczone są cienką epikutykulą pozbawioną wosku. Prokutykula zbudowana jest z alfa-chityny i białek. Jej zewnętrzna warstwa - egzokutykula może ulegać utwardzeniu poprzez sklerotyzację, czyli powstawanie dodatkowych wiązań pomiędzy cząsteczkami białek. Utwardzenie endokutykuli, gdzie jest więcej chityny niż białek, zachodzi poprzez inkorporację soli wapnia, czyli mineralizację. Sklerotyzacja jest powszechna u stawonogów, mineralizacja stwierdzona została tylko u skorupiaków i wijów dwuparców. Z kutykulą związane są liczne gruczoły wydzielnicze ulokowane w epidermie, lub podepidermalnej tkance łącznej. Z powierzchnią kontaktują się za pomocą przewodów.

- Oskórek może zawierać pigmenty. Taka kolorystyka jest niezmienna, natomiast kolorystyka wynikająca z posiadania specjalnych komórek - chromatoforów w podnabłonkowej tkance łącznej podlega kontroli neurohormonalnej i zmienia się. Kolor ciału mogą nadawać także prześwitujące tkanki, krew, ciało tłuszczowe oraz rzeźba oskórka załamująca promienie świetlne.

- Szczeciny (setae) - połączone stawowo chitynowe wypustki szkieletu zewnętrznego produkowane przez komórki trichogeniczne nabłonka. Tkwią w kołnierzyku wytwarzanym przez komórki tormogeniczne. Pełnią funkcje sensoryczne, lokomotoryczne, filtracyjne itp.

- Wzrost przez linienie (zrzucenie starego oskórka i produkcję nowego, większego). Linieją przez całe życie, lub tylko w stadiach larwalnych. Proces kilkuetapowy, sterowany neurohormonalnie, wewnętrzna część starego oskórka traktowana chitynazami i proteazami podlega hydrolizie, powstały płyn wchłaniany jest przez nabłonek, równolegle budowane są kolejne warstwy nowej kutykuli, stary oskórek pęka wzdłuż linii o celowo zaniżonej wytrzymałości i jest odrzucany. Często wylinka jest zjadana, uzyskane w ten sposób substancje organiczne i sole wapnia mogą być ponownie wykorzystane.

- Jama ciała: miksocel (połączenie blastocelu i celomy), wyścielony błonami podstawnymi jelita i nabłonka oraz wypełniony krwią (hemocel). Celoma utraciła znaczenie szkieletowe na rzecz kutykuli, dlatego została mocno zredukowana, zachowując się tylko w układzie rozrodczym i wydalniczym.

- Układ krwionośny otwarty: serce, naczynia, zatoki i hemocel (podzielony horyzontalnie 2 perforowanymi przeponami na zatoki: okołosercową, okołotrzewiową i okołonerwową). Serce - rura z parzystymi ostiami - otworami z zastawką, przez które krew wpływa do serca z zatoki okołosercowej. Fala skurczu od tyłu ku przodowi. Serce przedłuża się w aortę, a ta w pomniejsze naczynia, które u prymitywnych taksonów rozmieszczone są segmentalnie. U Crustacea i Chelicerata krew transportuje gazy, hemocyjanina, lub hemoglobina zazwyczaj rozpuszczone w osoczu, komórki krwi (amebocyty) nieliczne.

- Nefrydia (gruczoły zielone, biodrowe, czułkowe, wargowe, szczękowe): u wodnych (Crustacea, niektórych Chelicerata) i lądowych (Chelicerata, Myriapoda i Collembola). Wodne nie oszczędzają wody, a gazy (w tym amoniak) dyfundują przez powłoki. Nefrydia funkcjonują jako osmoregulatory (szczególnie u słodkowodnych) i nerki filtracyjne. Rurka wywodząca się z metanefrydium i celomatyczny woreczek końcowy (w ścianie podocyty i błona podstawna tworzące filtr) zanurzone w krwi. Ciśnienie krwi wywołuje ultrafiltrację i w woreczku zbiera się mocz pierwotny, który jest modyfikowany w metanefrydium. Prawdopodobnie to niemożność pozbycia się metabolitów azotowych bez jednoczesnej utraty wody nie pozwoliła skorupiakom skolonizować lądów. Produktem ich przemian azotowych jest silnie trujący amoniak wymagający szybkiego rozpuszczenia w dużej ilości wody.

- Cewki Malpighiego: nie marnują wody, dzięki temu możliwe było zasiedlenie lądów przez Chelicerata, Myriapoda i Hexapoda. Prawdopodobnie nie są one homologiczne, gdyż wymienione grupy kolonizowały ląd niezależnie od siebie. U większości lądowych wydalanymi produktami są trudno rozpuszczalne w wodzie i mniej toksyczne kwas moczowy lub guanina. Cewki - ślepo zakończone rurkowate uchyłki jelita zlokalizowane na granicy jelita środkowego i tylnego sterczą do hemocelu i omywane są krwią. Są to nerki wydzielnicze (sekrecyjne), ich nabłonek wyłapuje cząsteczki metabolitów i transferuje je do światła cewki, stąd trafiają do jelita tylnego, gdzie w niskim ph kwas moczowy wytrąca się i zostaje włączony do odchodów, a następnie wydalony z organizmu.

- Małe oddychają przez powłoki, większe: skrzela, płucotchawki i tchawki (pochodne nabłonka, otaczający je oskórek jest cienki i przepuszczalny dla wody i gazów). Crustacea, wodne Insecta i Chelicerata: skrzela - zmodyfikowane odnóża lub ich części, krew pośredniczy w rozprowadzaniu tlenu. Arachnida: płucotchawki - wpuklenia ściany ciała tworzące obszerną kieszeń o rozwiniętej powierzchni wewnętrznej, w transporcie gazów uczestniczy układ krwionośny. Tchawki u Chelicerata, Myriapoda i Hexapoda - rurkowate wpuklenia epidermy i kutykuli rozpoczynające się przetchlinkami - otworami na powierzchni ciała, rozgałęziają się i sukcesywnie zmniejszają średnicę, doprowadzają tlen bezpośrednio do tkanek. Ewoluowały prawdopodobnie niezależnie w wymienionych grupach.

- Układ pokarmowy: ektodermalne, wysłane oskórkiem jelito przednie (gardziel, przełyk, wole i żołądek), entodermalne jelito środkowego [na granicy przedniego i środkowego tworzona jest błona perytroficzna, wydzielanie enzymów, hydroliza, absorpcja, jelito trawiące (caecum, trzustko-wątroba, wątrobą) - uwypuklenia zwiększające powierzchnię trawienia] wysłane oskórkiem jelito tylne (formowanie, magazynowanie kału, odzysk wartościowych substancji, wody).

- Centralny system nerwowy: złożony z zwojów ponadprzełykowych [„mózg”: zlane parzyste zwoje pierwszych 2-3 segmentów: protocerebrum (unerwia oczy), deutocerebrum (unerwia czułki I pary Crustacea, czułki Myriapoda i Hexapoda, Chelicerata nie posiadają deutocerebrum), tritocerebrum (unerwia szczękoczułki u Chelicerata i czułki II pary u skorupiaków, u Myriapoda i Hexapoda pełni inne funkcje - brak odnóży na tym segmencie], obrączki okołoprzełykowej, zwojów podprzełykowych (unerwiają żuwaczki, szczęki I i II pary) i łańcuszka brzusznego z parzystymi, segmentalnymi zwojami i nerwami motorycznymi oraz sensorycznymi. W skład systemu nerwowego wchodzi także układ sympatyczny unerwiający narządy wewnętrzne.

- Exoreceptory (narządy rejestrujące informacje płynące z środowiska zewnętrznego) to tzw. sensilla - zmodyfikowane regiony kutykuli wyposażone w przekształconą wić, neurony sensoryczne i komórki pomocnicze. Mechanoreceptory - wydrążona szczecinka z 1 lub wieloma neuronami w środku, odchylenie od pozycji spoczynkowej rejestrowane jest przez neurony i przekazywane do właściwego zwoju. Sensilla kopułkowe - zlokalizowane w okolicy stawów, posiadają szczecinę zmodyfikowaną w kopułkę i rejestrują napięcie oskórka.

Narządy strunowe (chordotonalne) - sensilla zbudowane z cienkiego pasma tkanki, lub cienkiej kutykuli rozciągniętych między dwoma grubszymi regionami oskórka. Z pasmem tkanki kontaktuje się dendryt przewodzący informację o zmianach ciśnienia powietrza w tchawkach, krwi w hemocelu i wody w środowisku. Niektóre stawonogi potrafią rejestrować specyficzne wibracje - dźwięki, za pomocą zmodyfikowanych szczecin, albo narządów tympanalnych (przekszatałconych narządów chordotonalnych). Chemoreceptory - detektory związków chemicznych z dalekich (zapach) i kontaktowych (smak) źródeł. Ich szczeciny są perforowane, przez otworki przedostają się stymulujące molekuły, padając na błonę neuronów łączą się z białkami recepcyjnymi, co wyzwala sygnał informujący, biegnący do odpowiedniego zwoju. Tylko niektóre skorupiaki posiadają narządy zmysłu równowagi - statocysty, większość stawonogów bazuje w tym względzie na ocenie kierunku światła.

- Oczy proste: kształt filiżanki, której wnętrze wysłane jest komórkami barwnikowymi i światłoczułymi, a pozostała część wypełniona soczewką. Przeważnie małe, nie tworzą obrazów, informują jedynie o kierunku światła i jego natężeniu.

- Oczy złożone: z ommatidiów - wydłużonych, stożkowatych podjednostek zbudowanych z soczewki (rogówki), komórek twórczych, przezroczystego stożka krystalicznego (druga soczewka) i 8 komórek siatkówki. Mikrokosmki komórek siatkówki (zawierające rodopsynę) łączą się w długiej osi i tworzą rabdom. Aksony ommatidiów tworzą nerw wzrokowy łączący się z protocerebrum. Światło przechodzi przez rogówkę, stożek krystaliczny i pada na rabdom. Obraz powstaje w mózgu przez kompilację obrazów cząstkowych, jest mozaikowy. Oczy zaadoptowane do widzenia w pełnym oświetleniu - apozycyjne. Stożki krystaliczne otoczone są warstwą komórek pigmentowych izolujących sąsiednie ommatidia, dzięki temu obraz jest ostry. Gatunki o aktywności nocnej mają oczy superpozycyjne, komórki pigmentowe zasłaniają stożki krystaliczne tylko w górnej części, światło skupiane przez soczewki sąsiednich ommatidiów trafia do nich wszystkich. Obraz nie jest ostry, ale za to jasny.

- Większość rozdzielnopłciowa. Gonady z embrionalnej celomy, a gonodukty z celomoduktów, zazwyczaj parzyste, workowate lub cewkowate, leżą w odwłoku. Plemniki z wiciami. Zapłodnienie może być zewnętrzne (u wodnych), u lądowych wewnętrzne. Zaplemnienie przez kontakt gonoporów, kopulację, lub przekaz spermatoforów. Zaplemnienie i zapłodnienie często przesunięte w czasie.

- Jaja centrolecytalne, duże, cytoplazma z jądrem w środku otoczone dużą ilością żółtka, bruzdkowanie powierzchniowe - podziały owocują powstaniem wielu jąder, które następnie migrują na powierzchnię jaja i tutaj formują blastomery. Rozwój prosty, lub z larwą.

- Tradycyjnie łączono je z pierścienicami w Articulata, dyskutowana była także koncepcja polifiletyczności. Obecnie, za sprawą badań molekularnych, uznaje się je za grupę monofiletyczną i łączy z Onychophora i Tardigrada w Panarthropoda, która wraz z Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapulida i Loricifera tworzy nadtyp Ecdysozoa. Wymienione taksony posiadają liniejący oskórek. Filogeneza i klasyfikacja wewnętrzna: tradycyjnie Chelicerata mają rangę podtypu, a pozostałe grupy lokuje się w obrębie podtypu Mandibulata. W jego obrębie wyróżnia się w oparciu o liczbę czułków i obecność lub brak tchawek Crustacea i Tracheata (Myriapoda i Hexapoda). Ostatnio Crustacea traktuje się jako grupę parafiletyczną od której bezpośrednio wyewoluowały wszystkie pozostałe taksony, lub tylko Hexapoda (Crustacea + Hexapoda = Pancrustacea). W tej niejasnej sytuacji Chelicerata, Myriapoda, Crustacea i Hexapoda traktuje się jak równorzędne podtypy.

Podtyp: Chelicerata

- Ok. 100 000 gat.

- Głowotułów (cephalothorax, prosoma) i odwłok (opisthosoma). Prosoma: akron, 7 segmentów (6 par odnóży): 1 segment: brak czułków (brak deutocerebrum), 2 segment - 2-3 członowe szczękoczułki (chelicerae), 3 segment: nogogłaszczki (pedipalpi), segmenty 4-7: odnóża lokomotoryczne. W stanie prymitywnym: 2 pary oczu prostych i para oczu złożonych. Opisthosoma: max. 12 segmentów i telson, w stanie prymitywnym zróżnicowany na przedodwłok (mezosoma) i zaodwłok (metasoma). Odnóża albo płytkowate o funkcji oddechowej, albo silnie wyspecjalizowane, albo ich brak.

- Xiphosura: 4 gat., Atlantyk, Pacyfik, segmentacja niewidoczna z zewnątrz, głowotułów i odwłok zestawione ruchomo, dorsalnie okryte karapaksem. Odnóża głowotułowia jednogałęziste, na odwłoku płytkowate, dwugałęziste (skrzela). Telson - ruchomy kolec.

- Pycnogonida: ok. 1000 gat., morskie. Specyficzna tagmatyzacja: rurkowate ciało złożone z 4 metamerów. Pierwszy (głowa) zbudowany z 4 rzeczywistych segmentów, kolejne 3 - tułów. Odwłok szczątkowy (wyrostek na ostatnim segmencie tułowia). Głowa i tułów są homologiczne głowotułowiowi. Długie jednogałęziste odnóża sterczą na boki.

- Arachnida: prawie 100 000 gat., lądowe, drapieżne, część wtórnie w wodzie. Segmentacja głowotułowia zatarta (okryty karapaksem), odnóża jednogałęziste, segmentacja odwłoka widoczna, lub zatarta (pająki, roztocza). U tych ostatnich obie tagmy zrastają się. U skorpionów pierwotny podział odwłoka na mezo- i metasomę. Odnóży odwłokowych zazwyczaj brak, lub wysoce zmodyfikowane.

Podtyp: Crustacea

- Ok. 50 000 gat., morza, wody słodkie, b. nieliczne na lądzie.

- Przynajmniej głowa i korpus. Stan prymitywny - korpus homonomiczny, zaawansowany - korpus podzielony na tułów i odwłok. Tułów lub jego część może ulegać fuzji z głową (głowotułów). Głowa: akron, 5 segmentów zrośniętych ze sobą i okrytych kutykularną kapsułą, odnóża (czułki I i II pary, żuwaczki oraz szczęki I i II pary), oczy proste i złożone. Tylny segment głowy może tworzyć karapaks - grzbietowy, płaszczowaty fałd ściany ciała biegnący ku tyłowi i zrastający się lub nie z segmentami tułowiowymi. Prymitywne posiadały liczne, homonomiczne, dwugałęziste, wielofunkcyjne odnóża, zaawansowane - regionalnie i odmiennie wyspecjalizowane. Odnóże dwugałęziste: nasadowy protopodyt (biodro coxa i podstawa basis) i 2 gałęzie: zewnętrzna (exopodyt) i wewnętrzna (endopodyt) zbudowane z linearnie ułożonych członów. Odnóże pręcikowate (stenopodium) - gałęzie proste, liściowate (phyllopodium) - gałęzie spłaszczone. Mogą być wyposażone w dodatkowe struktury: exity, endyty i epipodity. Tendencją jest redukcja jednej gałęzi (najczęściej exopodytu). Odwłok zbudowany z różnej liczby segmentów i u większości bez odnóży. Telson z parzystymi, długimi przydatkami - widełki (furca, niehomologiczne odnóżom).

Podtyp: Myriapoda

- Ok. 13 000 gat., dzięki systemowi tchawkowemu i cewkom Malpighiego skolonizowały ląd, jednak żyją w siedliskach wilgotnych, gdyż ich epikutykula nie posiada warstwy woskowej.

- Głowa i korpusu, odnóża jednogałęziste. Głowa: akron i 5 segmentów: 1- zaopatrzony w czułki, 2 - szczątkowy, bez przydatków, 3-5 posiadają żuwaczki (mandibulae) i szczęki (maxillae) I i II pary. Otwór gębowy okryty jest od góry nieparzystą wargą górną. Dolne obramowanie tworzą szczęki. W jamie przedgębowej hypopharynx - nieparzysty płat ściany ciała. Oczu prostych brak, oczy złożone silnie zmodyfikowane (bez stożków krystalicznych, ommatidia oddalone od siebie). W pobliżu czułków hygroreceptor - narząd Tomösvaryego. W skład podtypu wchodzą 4 gromady zróżnicowane morfologicznie i ekologicznie.

Chilopoda: ok. 3000 gat., drapieżne. Spłaszczone grzbietobrzusznie, głowa prognatyczna (skierowana otworem gębowym do przodu), przydatki gębowe typowe, na pierwszym segmencie korpusu - szczękonóża zakończone kolcem jadowym. Segmenty korpusu wyposażone w parę odnóży krocznych.

Symphyla: ok. 200 gat., wilgotna ściółka, gleba, roślinożerne (bez szczękonóży), małe, białe, słabo zesklerotyzowane, ślepe.

Diplopoda: ok. 8000 gat., roślinożerne. Szkielet zewnętrzny zesklerotyzowany i zmineralizowany. Cylindryczne, głowa hypogantyczna (skierowana otworem gębowym do podłoża), czułki krótkie, żuwaczki, gnathochilarium (przekształcone szczęki), korpus: beznogi segment (szyjka), 3 segmenty z 1 parą odnóży i liczne diplosegmenty z 2 parami odnóży (fuzja dwóch segmentów).

Pauropoda: ok. 500 gat., w siedliskach wilgotnych, żywią się grzybami i detrytusem. Ślepe, drobne, białe, delikatne, segmentacja kutykuli nie pokrywa się z segmentacją ciała, czułki rozdzielają się na 3 gałęzie, aparat gębowy: żuwaczki, zrośnięte szczęki I i II pary.

Podtyp: Hexapoda

- Ok. 1mln. gat., dzięki systemowi tchawkowemu, cewkom Malpighiego, reabsorpcji wody w jelicie tylnym i woskowej epikutykuli skutecznie skolonizowały ląd, gatunki, które wtórnie przeszły do życia w wodzie są nieliczne, szczególnie słonowodne. Głowa (jak u wijów), tułów, odwłok, odnóża jednogałęziste. Tułów: 3 pary odnóży lokomotorycznych, 2 pary skrzydeł (u większości Insecta, Pterygota). Ewolucja lotu - wzrost różnorodności. Korzyści: umożliwia dyspersję, kolonizację nowych siedlisk, wytworzenie nowych technik zdobywania pokarmu, odbywania zalotów, ucieczkę przed drapieżnikami. Grupy pierwotnie bezskrzydłe: Collembola, Protura, Diplura traktowane są jako odrębne taksony spokrewnione z Insecta. Pierwotnie bezskrzydłe są także prymitywne Insecta (Archeognatha i Thysanura).

Nadtyp: Deuterostomia

Bilateria, których pragęba w rozwoju zarodkowym przekształca się w otwór odbytowy, a finalny otwór gębowy powstaje od nowa w innym miejscu. Deuterostomia bruzdkują radialnie, rozwój jest niezdeterminowany, trójodcinkowa celoma powstaje zazwyczaj enterocelicznie. W jej skład wchodzą Echinodermata, Hemichordata, Chordata oraz Xenoturbellida.

Typ: Echinodermata

- Ok. 7000 gat. z uwagi na niemożność osmoregulacji nigdy nie opuściły morza.

- Dorosłe: zazwyczaj symetria 5-o promienista (cecha unikalna), wtórna, ponieważ przodkowie prawdopodobnie byli dwubocznie symetryczni (świadczą o tym larwy dzisiejszych).

- Crinoidea: kielichowata tarcza centralna (na górnej powierzchni otwór gębowy i odbytowy), ramiona do 2 m długości (nierozgałęzione i rozgałęzione, boczne wyrostki - pinnule), stylik z wąsami cirri (przytwierdza osobnika do podłoża). Asteroidea: spłaszczone w osi oralno-aboralnej, tarcza (strona oralna zwrócona w kierunku podłoża, na stronie aboralnej otwór odbytowy), ramiona zwężające się ku końcowi, średnica do 80cm. Ophiuroidea: tarcza centralna (strona oralna w kierunku podłoża, brak otworu odbytowego) spłaszczona i oddzielona od ramion, które są długie, cienkie i cylindryczne, czasami rozgałęzione. Średnica do 25cm. Echinoidea: brak ramion, strona oralna do podłoża, otwór odbytowy na stronie aboralnej. Regularne - kuliste i półkuliste, nieregularne - spłaszczone i rozciągnięte w płaszczyźnie poprzecznej w stosunku do osi oralno-aboralnej (symetria dwuboczna). Średnica 1-40cm. Holothuroidea: beczułkowate, zewnętrznie dwubocznie symetrycznie, oś długa oralno-aboralna, ramion brak, wokół otworu gębowego wieniec czułków (wydłużone nóżki ambulakralne).

- Ściana ciała: orzęsiony nabłonek, tkanka łączna (w niej zatopione elementy szkieletowe), mięśnie, nabłonek celomatyczny. Echinoidea: płytki szkieletowe ciasno zestawione, muskulatura słaba. Holothuroidea: elementy szkieletowe drobne i nieliczne, mięśnie tworzą wyraźną warstwę. Crinoidea, Ophiuroidea, Asteroidea: w ramionach system mięśni i płytek szkieletowych umożliwiający poruszanie nimi. Mezodermalny szkielet wewnętrzny szkarłupni z węglanu wapnia i magnezu. Powstaje jako masa odrębnych drobnych igiełek, które łącząc się tworzą większe elementy. Płytki szkieletowe są porowate i przerośnięte tkanką łączną (cecha unikalna), niektóre z ruchomo zestawionymi kolcami (Echinoidea) i przypominającymi szczypce pedicellariami (Echinoidea, Asteroidea). Kolce i pedicellarie posiadają własną muskulaturę. Pedicellarie - reagują na bodźce niezależnie od głównego systemu nerwowego, usuwają z powierzchni ciała osady, jeśli produkują toksyny mogą bronić przed większymi organizmami, pomagają w kamuflażu przytrzymując drobne obiekty pobrane z otoczenia, prawdopodobnie chwytają i trawią drobne bezkręgowce.

- Celoma rozwija się z 3 par woreczków, wysłana nabłonkiem, ma połączenie z środowiskiem zewnętrznym poprzez układ wodny, wypełniona płynem przypominającym wodę morską, w którym zawieszone są coelomocyty.

- Układ wodny, ambulakralny (cecha unikalna) to część celomy. Asteroidea: płytka sitowa, madreporowa (poprzebijaną wieloma otworkami) na stronie aboralnej (dopływ wody z otoczenia), kanał kamienny (ściana przesycona solami wapnia), kanał okrężny, kieszenie Tidemana (produkujące coelomocyty) i pęcherze Poliego (rezerwuary płynu), 5 kanałów promienistych, boczne, ampułki, nóżki ambulakralne (zakończone przyssawkami, własna muskulatura, drobne elementy szkieletowe, lokomocja, przesuwanie pokarmu i oddychanie). Ophiuroidea: płytka madreporowa na powierzchni oralnej, brak kieszeni Tidemana, elastyczne nóżki bez przyssawek, ale z gruczołami śluzowymi. Crinoidea: brak płytki madreporowej (wiele kanałów kamiennych), nóżki bez ampułek i przyssawek. Holothuroidea: płytka madreporowa wewnętrzna kontaktuje się z celomą, niektóre kanały radialne mogą być zredukowane.

- Ruch jest pochodną działania układu ambulakralnego i muskulatury. Osiadłe Crinoidea nie poruszają się, pozostałe kroczą przy pomocy nóżek ambulakralnych, umięśnionych i ruchomo zestawionych z płytkami szkieletu kolców lub pływają za pomocą ruchów ramion.

- Crinoidea siedzą na dnie z otworem gębowym do góry i ramionami skierowanymi prostopadle do prądu wody. Nóżki ambulakralne przesuwają plankton i drobiny detrytusu do otworu gębowego. Asteroidea: drapieżne i wszystkożerne, większość posiada obszerny żołądek, wynicowywany przez otwór gębowy. Drapieżne Ophiuroidea polują w nocy, kiedy ofiara dotknie ramienia zamyka się ono wokół niej i podaje do otworu gębowego (płytki gębowe z ząbkami miażdżą ofiary). Echinoidea (regularne) posiadają latarnię Archimedesa -wapienne szczęki z własną muskulaturą, służy do zdrapywania glonów ze skał lub chwytania i rozdrabniania ofiar. Holothuroidea: rozpościerają czułki i czekają na przylepiające się do śluzu organizmy, raz na jakiś czas wkładają czułek do otworu gębowego, aby dostarczyć pożywienie do przewodu pokarmowego.

- Układ krwionośny (hemalny) jest słabo zdefiniowanym i skomplikowanym systemem kanałów i zatok towarzyszących układowi wodnemu. Bierze udział w rozprzestrzenianiu związków odżywczych. Zazwyczaj ma budowę promienistą: 2 kanały okrężne (oralny i aboralny), od których odchodzą kanały promieniste. Oralny i aboralny połączone zatoką osiową leżącą obok kanału kamiennego (ma połączenie z układem wodnym, wewnątrz gruczoł osiowy produkujący celomocyty).

- Wymianę gazową i wydalanie rozpuszczalnych produktów przemiany materii zapewniają cienkościenne uwypuklenia i wpuklenia ciała np. nóżki ambulakralne oraz uchyłki tylnego jelita tworzące płuca wodne strzykw. Wytrącone produkty przemiany materii są fagocytowane przez celomocyty i gromadzone lub usuwane różnymi metodami.

- System nerwowy: zdecentralizowany, rozproszony i pozbawiony ośrodków nadrzędnych, 3 części tworzące sieć: ektoneuralna, hyponeuralna i endoneuralna (każda zbudowana z pierścienia i radialnych pni). Narządy czuciowe: zakończenia nerwowe rejestrujące prądy wody, chemizm i oświetlenie, prymitywne oczka i statocysty.

- Niektóre mogą rozmnażać się przez podział (duże zdolności regeneracyjne, autotomia), ale większość rozmnaża się wyłącznie płciowo. Rozdzielnopłciowość dominuje, gonady w zatokach otoczonych nabłonkiem coelomy. Crinoidea: brak gonad, gamety są produkowane w nabłonku celomatycznym pinnuli i wydostają się z nich przez przerwanie nabłonka. Holothuroidea: nieparzysta gonada i przewód wyprowadzający, Ophiuroidea: 1 lub wiele gonad, pozostałe liczne gonady. Zapłodnienie najczęściej zewnętrzne. Wczesny rozwój zarodkowy typowy dla Deuterostomia. Larwy dwubocznie symetryczne (typ wyjściowy - dipleurula).

- Grupa stara i konserwatywna, najstarsze kopalne gatunki dwubocznie symetryczne i osiadłe. Według popularnej hipotezy Crinoidea są najprymitywniejszą grupą, pozostałe dzielą się na 2 grupy: te które nie mają ramion (Holothuroidea, Echinoidea) i te które ramiona posiadają (Asteroidea i Ophiuroidea).

- Jak się przypuszcza, spośród obecnie żyjących taksonów, najstarszą i najprymitywniejszą grupą są liliowce, a najmłodszymi i najbardziej zaawansowanymi jeżowce i strzykwy.

Jaka jest pozycja Echinodermata, Hemichordata i Chordata na drzewie rodowym Deuterostomia? Obecnie uważa się, że szkarłupnie są najbliżej spokrewnione z półstrunowcami. Pierwsze szkarłupnie były dwubocznie symetryczne, a sądząc z niektórych skamieniałości posiadały także szczeliny skrzelowe. Ta ostatnia cecha jawi się zatem jako plezjomorfia wtóroustych. Duże podobieństwo larw Echinodermata i Hemichordata oraz badania molekularne także wspierają koncepcję ich bliskiego pokrewieństwa. Strunowce z unikatowymi cechami: struną grzbietową, grzbietową cewką nerwową i ogonem stanowią takson siostrzany dla szkarłupni i półstrunowców.

---