5

tem wyjścia przy pomiarach była tkanka, przy tej metodzie mierzy się koncentrację roztworów.

15*5.1.3* Siły warunkujące potencjał wodny. Potencjał wodny w komórce determinowany jest przez trzy siły:

-    ciśnienie hydrostatyczne (ciśnienie ściany, ciśnienie turgorowe) - P, które zwiększa energię swobodną i dąży do wyciskania wody z komórki,

-    ciśnienie osmotyczne (potencjał osmotyczny) - 7r , które zmniejsza e-nergię swobodną, uwarunkowane jest efektem osmotycznym roztworów w wakuo-li i sprawia wnikanie wody do komórki,

-    potencjał substancji podstawowej (potencjał koloidu) - % , który zmniejsza energię swobodną i związany jest z hydratacją cytoplazmy."Zależność tych sił można wyrazić wzorem:

*J/ a P — TT — T

Tak więc zawartość wody w roślinie jest utrzymywana przez osmozę i hydratację koloidów (pęcznienie). Osmoza, która zależy od stężenia roztworów oraz błon półprzepuszczalnych (plazmolemy i tonoplastu), reguluje pobieranie wody i jej ubytki w zwakuolizowanej komórce. Siła pęcznienia decyduje o wnikaniu wody do tkanek ubogich w wodę np. w suchych nasionach. W komórkach silnie zwakuolizowanych siła pęcznienia nie determinuje wnikania wody, możemy więc je traktować Jako prosty system osmotyczny, gdzie:

^ = P - TT

Ruch wodny w komórce jest zatem rezultatem równowagi między ciśnieniem osmotycznym sprawiającym wnikanie wody do komórki a ciśnieniem hydrostatycznym przeciwstawiającemu się wnikaniu wody.

W tradycyjnej terminologii stosunki wodne* w komórce wyrażane były deficytem ciśnienia dyfuzyjnego - DPD (diffusion pressure deficyt) albo siłą ssącą komórki (S):

DPD = 7T - P, czyli DPD - - f

Tak więc deficyt ciśnienia dyfuzyjnego (siła ssąca komórki) mają taką samą wartość jak potencjał wodny, ale przeciwny znak.

Komórka z dodatnim ciśnieniem turgorowym jest do pewnego stopnia tur-gerescentna (nasycona wodą). Jeżeli komórka jest w pełnym turgorze, to jej zdolność do pobierania wody jest maksymalnie wyczerpana; nie ma już ujemnego^. Ciśnienie osmotyczne zawartości komórki jest wtedy w równowadze z przeciwnie skierowanym ciśnieniem turgorowym:

^ = 0 i 7T = P

Z drugiej strony, gdy woda wypływa z komórki, jej zmniejsza się zarówno jako konsekwencja zmiany koncentracji roztworów w komórce, jak i redukcji ciśnienia turgorowego. Jeżeli w procesie tym protoplast nie przyciska ścian komórki (plazmoliza),wtedy:

p * 0 i \|r » - n

15'.5.2* Magazynowanie i mobilizacja substancji zapasowych

Jak wynika z rozdziału 15.4., w wakuoli kumulowane są różne, cukrowce i _blałka jako materiały zapasowe wielu organówy-tkanek 1 kgffiocak^mających charakter przetrwalnikowy (nasiona^ulwy^^lcorzenie, kłącza, zarodniki), które w odpowiednim czasie i w określonych warunkach,np. w czasie kiełkowania, przerwania spoczynku, regeneracji itp., są mobi^^yfane. Ten obszerny i ciekawy problem przedstawimy nieco dokładniej jedynie na przykładzie tworzenia się i mobilizacji białka zapasowego

Tworzenie    i ra o b/J. 1 _ z a c j a    ciał

białkowych. Bardzo dobrym obiektem do śledzenia tych procesów na poziomie ultra strukturalnym sa^lJ.śclftnifi..mo.tvlkowychr (ryc.15.6). W mło-dych jeszcze rosnących liśc^niach komórki mają charakter merystematycz-^nv f6Al. Następnie w miarę dojrzewania nasion obserwuje się znaczny wzrost ziarnistej siateczki śródplazmatycznei oraz powiększenie się wakuol (6B) tworzących ostatecznie jedna centralną duża~wakuole_rw której gromadzi się ^białko (6C). Wakuola ulega fragmentacjl na s^^r^^dróhnych wakuolek prze-kształcających się ostatecznie w ciała białkowe. U Vicia 'faba wykazano, że po rozpadnięciu się wakuoli tworzą się dodatkowo ciała białkowe bezpośrednio z siateczki śródplazmatyćżnej przez jej pęcznienie i ewaginację

Hyc.15,6. Tworzenie ciał białkowych w dojrzałych nasionach Vicia faba. Szczegółowy opis w tekście. Na ciemno oznaczano białko zapasowe, zakreskowane od stadium D plastydy (wg Neumanna i Webera 1978)

(6D). W ciągu całego tego procesu u Vicia faba aktywny jest również aparat Golgiego. Niektórzy uważają, że jego rola sprowadza się do wiązania cukrów do białek, bowiem ciała białkowe tej rośliny zawierają pewną ilość gliko-projeidów. Ostatecznie w dojrzałych liścienlach aktywność siateczki śród-plazmatycznej i aparatu Golgiego ustaje. Gładka siateczka śródplazmatyczna rozpada się na drobne pęcherzyki o charakterze lipidowym^tsferosomyV otaczające plastydy ^J ----- '