5

tem wyjścia przy pomiarach była tkanka, przy tej metodzie mierzy się koncentrację roztworów.

15.5.1.3. Siły warunkujące potencjał wodny. Potencjał wodny w komórce determinowany jest przez trzy siły:

-    ciśnienie hydrostatyczne (ciśnienie ściany, ciśnienie turgorowe) - P, które zwiększa energię swobodną i dąży do wyciskania wody z komórki,

-    ciśnienie osmotyczne (potencjał-osmotyczny) - n _f które zmniejsza e-nergię swobodną, uwarunkowane jest efektem osmotycznym roztworów w wakuo-li i sprawia wnikanie wody do komórki,

-    potencjał substancji podstawowej (potencjał koloidu) - X , który zmniejsza energię swobodną i związany jest z hydratacją cytoplazmy. "Zaleź-nośó tych sił można wyrazić wzorem:

=1 P -7T-T

Tak więc zawartość wody w roślinie jest utrzymywana przez osmozę i hydratację koloidów (pęcznienie). Osmoza, która zależy od stężenia roztworów oraz błon półprzepuszczalnych (plazmolemy i tonoplastu), reguluje pobieranie wody i jej ubytki w zwakuolizowanej komórce. Siła pęcznienia decyduje o wnikaniu wody do tkanek ubogich w wodę np. w suchych nasionach. W komórkach silnie zwakuolizowanych siła pęcznienia nie determinuje wnikania wody, możemy więc je traktować jako prosty system osmotyczny, gdzie:

^ P - 7T

Ruch wodny w komórce jest zatem rezultatem równowagi między ciśnieniem osmotycznym sprawiającym wnikanie wody do komórki a ciśnieniem hydrostatycznym przeciwstawiającemu się wnikaniu wody,

W tradycyjnej terminologii stosunki wodne w komórce wyrażane były deficytem ciśnienia dyfuzyjnego - DPD (diffUsion pressure deficyt) albo siłą ssącą komórki (S):

DPD - 7T - P, czyli DPD = - t

Tak więc deficyt ciśnienia dyfuzyjnego (siła ssąca komórki) mają taką samą wartość jak potencjał wodny, ale przeciwny znak.

Komórka z dodatnim ciśnieniem turgorowym jest do pewnego stopnia tur-gerescentna (nasycona wodą). Jeżeli komórka jest w pełnym turgorze, to jej zdolność do pobierania wody jest maksymalnie wyczerpana; nie ma już ujemnego tf'. Ciśnienie osmotyczne zawartości komórki jest wtedy w równowadze z przeciwnie skierowanym ciśnieniem turgorowym:

ty = 0 i 7T ■ P

Z drugiej strony, gdy woda wypływa z komórki, jej ^ zmniejsza się zarówno jako konsekwencja zmiany koncentracji roztworów w komórce, jak i redukcji ciśnienia turgorowego. Jeżeli w procesie tym protoplast nie przyciska ścian komórki (plazmoliza),wtedy:

P c o i ^ = — TT

2. Magazynowanie i mobilizacja substancji zapasowych

Jak wynika z rozdziału 15.4., w wakuoll kumulowane są różne, cukrowce i __białka Jako materiały zapasowe wielu organów_BjUŁg_nek 1 komoxak~inaj ący ch charakter przetrwalnikowy (nasion^iTLwypitorzenie, kłącza, zarodniki), które w odpowiednim czasie i w określonych warunkach,np. w czasie kiełkowania, przerwania spoczynku, regeneracji itp., są moMJJ-ZflMane, Ten obszerny i ciekawy probiera przedstawimy nieco dokładniej Jedynie na przykładzie tworzenia się i mobilizacji białka zapasowego

Tworzenie    i ni. o b ^ 1 _ z a c j a    ciał

białkowych. Bardzo dobrym obiektem do śledzenia tych procesów na poziomie ultra strukturalnym są^Jiśglpnig motylkowych- (ryc_r1S-6)_T W młodych Jeszcze rosnących liścieniach komórki mają charakter merystematycz-^nv (6Al. Następnie w miarę dojrzewania nasion obserwuje się znaczny wzrost 3j^rni.stgJ siateczki śródplazraatyczne^ oraz powiększenie się wakuol (6B) tworzących ostatecznie jedna centralna duż a "wakuol e.w której gromadzi się * białko (6C). Wakuola ulega fragmentacjl na szereg '^drahnycn wakuolek prze-T ■ kształcąjących się ostatecznie w ciała białkowe. U Vicia Taba wykazano, że po rózpadnięciu się wakuoli tworzą się dodatkowo ciała białkowe bezpośrednio z siateczki śródplazmatyćżhej przez jej pęcznienie i ewaginację

Hyc.15.6. Tworzenie ciał białkowych w dojrzałych nasionach Vicia faba. Szczegółowy opis w tekście. Na ciemno oznaczano białko zapasowe, zakreskowane od stadium D plastydy (wg Neumanna i Webera 1978)

(6D). W ciągu całego tego procesu u Vicia faba aktywny jest również aparat Golgiego. Niektórzy uważają, że Jego rola sprowadza się do wiązania cukrów do białek, bowiem ciała białkowe tej rośliny zawierają pewną ilość gliko-projeidów. Ostatecznie w dojrzałych liśclenlach aktywność siateczki sród-plazmatycznej 1 aparatu Golgiego ustaje. Gładka siateczka śródpłazmatyczna rozpada się na drobne pęcherzyk^^charakterze lipidowyin.^sf_erosomy>^ ota-*" "czające plastydy i ciała białkowe (jąFjZ ' ^: --* " “