0000043(1)

Energetyka glikolizy i fermentacji

Katabolizm cukrowców, obok rozkładu tłuszczów, jest podstawowym procesem dostarczającym energii komórkom, gdyż tylko te dwie grupy związków są odkładane jako energetyczny materiał zapasowy. Energia ta jest uruchamiana zarówno w procesach beztlenowych, jak i tlenowych. W procesie beztlenowym, w przeliczeniu na cząsteczkę glukozy, mają miejsce dwie fosforylacje cząsteczki cukru kosztem dwóch cząsteczek ATP oraz po dwie fosforylacje substratowe przy odbudowie każdej triozy — przy udziale kinazy fosfoglicerynianowej i kinazy fosfopirogronianowej. Biorąc pod uwagę, że każdy z dwóch powstałych triozofosforanów podlega przemianie glikolitycznej, zysk energetyczny wynosi 4 ATP, a zysk netto (po odliczeniu dwóch zużytych cząsteczek) wynosi 2 ATP. W przypadku fermentacji alkoholowej, przebiegającej według reakcji 12-19 AG⁰ wynosi 56 000 cal z czego d)a wytworzenia dwóch cząsteczek ATP została związana energia w ilości 2 • 8 000 = 16 000 cal, co stanowi „wydajność energetyczną” równą ok. 29%>. Natomiast w przypadku glikolizy mięśniowej, gdzie z glikogenu powstaje ufosforylowana glukoza, zysk netto wynosi 4 — 1 = 3 ATP. Dla reakcji

(C.H^O.),,- 2CH_łCH(OH)-COOH + (C,H_uO,)„_₁    [12-31]

AG⁰ wynosi 52 000 cal, z czego w postaci ATP została związana energia w ilości 3 • 8 000 = 24 000 cal, có stanowi „wydajność energetyczną” równą ok. 43'%.

Pozornie wydaje się, że „wydajność energetyczna” fermentacji mleczanowej, względnie glikolizy mięśniowej, jest znacznie wyższa od fermentacji alkoholowej. W rzeczywistości jednak na dołączenie jednej reszty glukozowej w procesie odwrotnym do fosforolizy komórka zużywa cząsteczkę ATP na fosforylację glukozy. W ostatecznym rozliczeniu należy więc bilans ATP, a tym samym zysk netto tego procesu, traktować też jako równy dwóm cząsteczkom ATP, w związku z czym wydajność energetyczna wynosiłaby nieco ponad 30°/o, a więc jest tylko niewiele wyższa niż w przypadku fermentacji alkoholowej.

W porównaniu z dotychczas obliczanymi „wydajnościami energetycznymi” procesów biochemicznych, wartości ok. 30% wydają się bardzo niskie. Należy jednak wziąć pod uwagę niejako awaryjny charakter procesów beztlenowych, jako swojego rodzaju przystosowanie się organizmu do czerpania energii z procesów zachodzących w nieobecności lub przy niedoborze tlenu. Zarówno tkanka mięśr.iowa jak i np. drożdże wykazują możliwość tlenowego użytkowania kwasu pi-rogronowego i wtedy oczywiście wydajność spalania cukru będzie znacznie wyższa, a ponadto nie będą się gromadziły niekorzystne produkty uboczne (kwas mlekowy lub etanol), które mają znaczny zasób energii swobodnej. Mianowicie w procesie tlenowym NADH + H⁺ wytworzony w reakcji odwodorowania gliceraldehydo-3-fosforanu nie przekazuje swych atomów wodoru na pirogronian lub aldehyd octowy, lecz poprzez łańcuch oddechowy na tlen. Dzięki temu uzyskuje się dodatkowe 2-3 = 6 ATP w przeliczeniu na cząsteczkę glukozy, a także

289

19 — Podstawy biochemii