318 319 2

700), z kanałami i witkami w środku. Kanały obu narządów uchodzą albo do pęcherza zbiorczego i dalej do kanału wydałniczego. albo uchodzą bezpośrednio do kanału wydałniczego. U samic kanał wydałniczy otwiera się do macicy, u samców do przewodu nasiennego. Razem narządy wydalnicze tworzą więc system urogenitalny.

Układ rozrodczy. Kolcogłowy są rozdzielnopłciowe. Dymorfizm płciowy jest wyraźny, samice są najczęściej sześciokrotnie większe od samców.

Gonady, tak jak u wszystkich pasożytów, są silnie rozbudowane w okresie rozrodu. U kolcogłowów są częścią więzadła, nie mają nabłonka płciowego. Są to zespoły komórek mezodermalnych i komórek prapłciowych tworzące syncy-cja, które w okresie rozrodu rozrastają się, a w nich komórki prapłciowe przekształcają się w gamety.

Jajniki są parzyste lub nieparzyste i jeżeli występują dwa więzadła, zlokalizowane są w więzadle grzbietowym. W okresie rozrodu znacznie się rozrastają, przez co na więzadle powstają uwypuklenia (ryc. 123A). Powstałe z komórek prapłciowych oogonia odrywają się pakietami od syncycjum, dostają się do kanału więzadła, gdzie dojrzewają, a następnie wypadają do pseudocelu przez istniejący otwór, albo poprzez otwór powstający w okresie rozrodu. U nielicznych gatunków oogonie dostają się do pseudocelu w* wyniku rozpadania się więzadła. W jamie ciała oogonia przekształcają się w oocyty (zachodzi mejoza) i w jamie ciała jaja zostają zapłodnione. Oocyty dojrzewając zmieniają kształty, z kulistych stają się w zarysie owalne. Zmiana kształtu ma istotne znaczenie w dalszych fazach rozrodu, gdyż komórki rozrodcze są sortowane na niedojrzałe i dojrzałe, przez dzwon maciczny. Dzwon jest częścią składową dróg rodnych samicy. Zbudowany jest tylko z tkanki łącznej i mięśni. U kolcogłowów nie występują w drogach rodnych nabłonki, co jest osobliwością nie spotykaną w żadnej innej grupie zwierząt. Dzwon otwiera się szeroko do jamy ciała, a w tylnej części ma dwa otwory, o średnicach odpowiadających średnicom niedojrzałych oocytów (kulistych). Z boków zaopatrzony jest w dwie kieszenie, przechodzące w kanały, w dalszym przebiegu łączące się ze sobą we wspólny kanał łączący się z macicą. Dzwon kurczy się okresowo i połyka płyn jamy ciała wraz z oocytami. Następuje sortowanie oocytów, przez otwory wracają do jamy ciała oocyty niedojrzałe kulisty, a owalne dostają się do kieszeni i poprzez kanały i kanał wspólny do macicy. Z macicy, poprzez pochwę, wydalane są na zewnątrz organizmu samicy.

Parzyste jądra powstają jedne za drugim w więzadle samca, mniej więcej w 2/3 jego długości (ryc. 123B). Z jądrami łączą się krótkie kanały nasienne, przechodzące w nieparzysty nasieniowód, część końcowa nasieniowodu zróżnicowana jest w kanalik wytryskowy, który przechodzi w prącie wciągane do torebki kopulacyjnej. W niewielkiej odległości za tylnymi jądrami, znajduje się zespół gruczołów syncycjalnych, w liczbie 6 lub 8, albo tworzących jednolite syncycjum, zwanych cementowymi, które uchodzą do nasieniowodu i produkują substancje zlepiające otwory płciowe samca i samicy w okresie kopulacji.

Gonodukty otwierają się po stronie brzusznej w tylnej części tułowia samicy lub samca.

Samice są jajożyworodne. Jaja bruzdkują całkowicie, spiralnie, nierównomiernie i zdeterminowanie. Powstaje stereoblastula. Po powstaniu blastuli, komórki większe przemieszczają się na część powierzchniową zarodka i ten proces jest określany jako gastrulacja. Po gastrulacji zanikają granice komórkowe i powstaje syncycjum. W okresie organogenezy, powstają poszczególne narządy oraz pseudocel, który rozwija się w wyniku rozsunięcia się określonej części syncycjum.

Jaja wydostają się z odchodami żywiciela ostatecznego do wody lub ziemi. Zawierają larwy, zwane akantorami, lancetowatego kształtu, wyposażone w liczne drobne kolce naskórkowe pokrywające ciało oraz zespół większych kolców umieszczonych na przodzie ciała. Dalszy rozwój zachodzi w żywicielu pośrednim, którym jest skorupiak, rzadko pijawka (dla gatunków pasożytujących u kręgowców wodnych), albo owad lub wij (dla pasożytów kręgowców lądowych). Niektóre kolcogłowy mają dwóch żywicieli pośrednich, zwłaszcza gatunki pasożytujące u ryb drapieżnych. Pierwszym jest skorupiak, drugim ryba będąca pokarmem ryb drapieżnych. Z jaj, które zostały połknięte przez żywiciela pośredniego, wydostaje się larwa akantorowa, która dostaje się z jelita do jego jamy ciała, gd/ie ulega otorbieniu i przekształca się w drugą postać larwalną, zwaną akantellą. Ta druga postać larwalna ma ryjek i zawiązki wszystkich układów. Akanteila, po dostaniu się do układu pokarmowego żywiciela ostatecznego, wraz z żywicielem pośrednim, uwalnia się z cysty i wykształca w postać dojrzałą.

SYSTEMATYKA

Kolcogłowy rozdziela się na 3 gromady, głównie w zależności od wykształcenia kanałów podłużnych naskórka.

Gromada: Palaeacanthocephala

Diagnoza: kolcogłowy mające podłużne kanały w naskórku, o dużej średnicy, położone grzbietowo i brzusznie, albo tylko grzbietowo.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA

Kanały podłużne w naskórku obszerne, położone grzbietowo i brzusznie, albo tylko grzbietowo. Jądra komórkowe naskórka nieliczne. Tułów bez wyrostków naskórka, gładki lub pierścieniowany. U niektórych gatunków protonefrydia. Dwa więzadła u samic. Gruczoły cementowe u samców w liczbie 8. Pasożyty ptaków i ssaków lądowych. Żywicielami pośrednimi są owady lub wije.

Nalężący do gromady kolcogłów olbrzymi — Macracanthorhynchus hirudi-naceus, którego samice osiągają do 50, samce do 15 cm długości, żyje w układzie pokarmowym świni, dzika, hieny, kotowatych, a także naczelnych.

319