530 531 2

Niewątpliwie, najprymitywniejszymi szczękoczułkowcaml są staroraki, były i są morskie, oddychały i oddychają skrzelami. Obejmują wymarłe staroraki i żyjące współcześnie ostrogony. Obie te grupy rozwijały się najprawdopodobniej niezależnie od siebie, w dwóch odrębnych liniach, na co wskazują spore różnice w ogólnym planie ich budowy (staroraki mają odwłok segmentowany, zróżnicowany na przed- i zaodwłok, ostrogony mają odwłok jednolity z długim kolcem). Ostrogony osiągnęły wcześnie wysoki stopień specjalizacji i stały się ślepą, boczną gałęzią linii ewolucyjnej szczękoczułkow-ców (ryc. 202).

KIKUTNICE

PAJĘCZAKI

SZCZĘKOCZUŁKOWCE

ROZTOCZE

KOSARZE

SOLPUGI

ZALESZCZOTKJ

KAPTURCE

PAJĄKI

GŁASZCZKOCHODY

TĘPOODWŁOKOWCE

ROZŁUPNOGŁOWCE

BICZYKOODWŁOKOWCE

+ WIELKORAKI

Ryc. 202. Filogeneza szczękoczułkowców. Fcnogram

Najstarsze lądowe szczękoczułkowce pojawiły się w górnym sylurze, były nimi skorpiony. Przodkami ich były najprawdopodobniej wielkoraki, do których nawiązują niektórymi cechami, jak zróżnicowanie odwłoka na przed- i zaodwłok, czy wieczko płciowe. Materiały kopalne nie dają jednak podstaw do wyprowadzania z linii: wielkoraki — skorpiony innych grup, objętych gromadą: pajęczaki. Skorpiony wykazują bowiem wiele swoistych cech (jak np. posiadanie grzebieni) i są prawdopodobnie ślepym zakończeniem tej linii. Gromada pajęczaków jest więc najprawdopodobniej difiletyczna, która rozwinęła się w wyniku dwóch oddzielnych inwazji na ląd. jedna prowadziła do powstania skorpionów, druga do reszty pajęczaków. Reszta pajęczaków, to jest biczykoodwłokowce, rozłupnogłowce, tępoodwłokowce, głaszczkochody, pająki, kapturce, zaleszczotki, solpugi, kosarze i roztocze wykazują podobne przystosowania do życia lądowego (tchawki, cewki Malpighiego) i należy je uznać za grupy bliżej spokrewnione ze sobą niż ze skorpionami.

Szczególną dyskusję budzi pozycja systematyczna kikutnic. Ich ryjek był przez niektórych systematyków porównywany z prostomium wieloszczetów, gnatosomą roztoczy, czy wargami pazumic. Odpowiednio do tego, kikutnice były wyłączane ze stawonogów, albo w obrębie stawonogów podnoszone do rangi pod typu. Jednak analizy morfologiczne ich przysadek gębowych wskazują, że są one homologiczne z chelicerami i pedipalpami innych szczękoczułkow-

ców i kikutnice należy włączać do tego podtypu stawonogów. Analiza morfo-logiczno-porównawcza reszty budowy ciała świadczy o tym, że jest to niezależna linia rozwojowa szczękoczułkowców, którą należy wprowadzać od bardzo odległych przodków, wspólnych dla typu. Jest to jednocześnie linia kończąca się ślepo (ryc. 202), o czym świadczą unikalne cechy w obrębie szczękoczułkowców, jak zwielokrotnienie otworów płciowych, owigery, segmentowany tułów, wnikanie układu pokarmowego i gonad do odnóży.

Podtyp: tchawkowce — Tracheata

Synonimy: tchawkowce właściwe — Eutracheata, czulkowce — Anlennala, wargowce — Labiata, jednogalęziowce — Uniramia

Diagnoza: stawonogi zbudowane z głowy i tułowia, albo z głowy, tułowia i odwłoka; na głowie para czułków, żuwaczki, szczęki I i szczęki II zrośnięte w wargę dolną; oddychające tchawkami.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA

Tchawkowce są typowymi stawonogami lądowymi, oddychają tchawkami (formy drobne mogą ich nie mieć). Nieliczne przeszły do życia w wodzie, ale i u tych narządami oddechowymi są tchawki (lub zmodyfikowane tchawki — skrzelotchawki). Na lądzie zamieszkują wszystkie środowiska. Podtyp jest najliczniejszy w gatunki, nie tylko w obrębie stawonogów, ale i całego królestwa zwierząt, obejmuje ok. milion dotychczas opisanych gatunków, wolno żyjących i pasożytów, większość odgrywa ogromną rolę w przyrodzie, w zdrowiu i gospodarce człowieka.

SYSTEMATYKA

Tchawkowce obejmują dwie gromady:

wije — Myriapoda, owady — Insecta.

Podstawą podziału jest liczba tagm budujących ciało. Wije mają ciało zbudowane z głowy i tułowia, owady z głowy, tułowia i odwłoka. Niektórzy systematycy podnoszą obie grupy do rangi podtypów, co nie jest słuszne, gdyż są to stawonogi blisko spokrewnione (por. filogeneza). Część systematyków nie tworzy kategorii: wije, natomiast wyróżnia w obrębie tchawkowców 5 gromad: pareczniki — Chilopoda, dwuparce — Diplopoda, skąponogi — Pauropoda, drobnonogi — Symphyla, owady — Insecta,

niemniej, przedstawiciele pierwszych 4 gromad wykazują wspólne cechy przystosowawcze do życia na lądzie i zasługują na zgrupowanie.

531