8(1) antastic pl

y^&ŁJ>QnowY_ ATP. Znaczenie procesu glikolizy i rozpadu fosfokreatyny >polejga_na tym, że przebiegają one bez udziału tlenu, umożliwiając'wykonywa-rrie"pracy mięśniowej w. warunkach niedoboru tlenu (ryc. 93).

" U podstaw wszystkich dróg regeneracji ATP leży proces rozkładu substancji organicznych,"przede wszystkim cukrów i tłuszczów. Wykorzystywanie przez mięśnie białek w procesach energetycznych jest znikome. Rola cukrów jako substratu energetycznego jest szczególnie duża ze względu na możliwość wykorzystywania ich w warunkach niedostatecznego zaopatrzenia mięśni w tlen w procesie glikolizy. W komórkach mięśniowych przemianom podlega glikogen i glukoza wychwytywana z krwi. Metabolizm ich polega na stop-jniowej-degradacji do C0₂ i H₂0. W warunkach niedoboru tlenu degradacja jest tylko częściowa (glikoliza) i końcowym produktem jest kwas mlekowy, który dyfunduje z komórek do płynu pozakomórkowego. Powstaje on w wyniku redukcji kwasu pirogronowego i częściowo ulega przemianie na glukozę lub glikogen w wątrobie, częściowo zaś zostaje utleniony w mięśniach i "innych tkankach do kwasu pirogronowego. W warunkach dostatecznego zaopatrzenia tlenowego mięśni wytwarzanie kwasu mlekowego jest znikome. Powstający podczas glikolizy kwas pirogronowy przechodzi w acetylokoenzym A, utleniany w cyklu kwasów trójkarboksylowych. W procesie glikolizy regenerowane są 4 cząsteczki ATP, ale ostateczny zysk procesu glikolizy stanowi regeneracja tylko 2 cząsteczek ATP z jednej cząsteczki glukozy. Utlenienie natomiast całkowite jednej cząsteczki glukozy prowadzi do regeneracji 38_cząsteczek ATP. (Jak z~~tego-widać7 aż 34 cząsteczek ATP powstaję-^ fpoBczas fosfFrylaCjnlenowęjTOgolna ilość energirOwolnionej przez utlenienie 1 gramocząsteczki glukozy wynosi w przybliżeniu 2882,61 J (688,5 cal); z tego około 40% zostaje zachowane w postaci ATP, pozostałe 60% tracone są w postaci ciepła. Glikoliza beztlenowa dostarcza mniej niż 10% ilości energii -uwalnianej w procesie zupełnej tlenowej' degradacji glukozy lub glikogenu. Praca w warunkach niedostatecznego zaopatrzenia mięśni w tlen jest zatem bardzo nieekonomiczna z energetycznego punktu widzenia. Innym substratem energetycznym dla pracy mięśniowej są tłuszcze. Bezpośrednio przez mięśnie wykorzystywane są wolne kwasy tłuszczowe, powstające w wyniku hydrolizy tłuszczów (lipolizy) oraz ciała ketonowe, powstające głównie w wątrobie w wyniku częściowego utlenienia wolnych kwasów tłuszczowych. Podczas pracy mięśniowej wykorzystywane są kwasy tłuszczowe uwalniane z trój-glicerydów zawartych w tkance mięśniowej oraz kwasy tłuszczowe wychwytywane przez komórki mięśniowe z krwi. Ciała ketonowe w mięśniach podlegają utlenieniu w cyklu kwasów trójkarboksylowych.

Siła, praca i wydajność mięśni

Mięsień w czasie skurczu izotonicznego lub izometrycznego rozwija pewną siłę, dzięki której może nadać określonej masie pewne przyspieszenie lub przy dużej masie pokonywać tylko przyspieszenie siły ciążenia. Miarą tzw. maksymalnej siły izolowanego mięśnia jest ta największa masa, jaką mięsień pod wpływem maksymalnej podniety — a więc podczas skurczu maksymalnego — zdoła jeszcze podnieść lub to maksymalne napięcie, które może on

rozwinąć w warunkach skurczu izometrycznego. W praktyce przy oznaczaniu siły mięśnia oznacza się maksymalne jego napięcie wyrażające się tą największą masą, jaką mięsień po określonym podniesieniu jest w stanie utrzymać, choćby na krótko, w bezruchu. W tym przypadku miarą siły mięśnia są kilogramy masy. Mierzenie siły dokonywane zazwyczaj podczas skurczu izometrycznego jest powodowane tym, że w czasie trwania skurczu izotonicznego warunki określające przejawianie się siły mięśniowej podlegają zmianom, co utrudnia dokonywanie porównywalnych pomiarów. Tak więc silę mięśnia mierzy się w warunkach statyki (przy użyciu np. dynamometrów sprężystych), a nie w ruchu.

Napięcie mięśniowe — a więc i siła mięśniowa — jest sumą napięć rozwijanych przez włókna kurczliwe, z których mięsień jest zbudowany, a więc jest w pewnym zakresie proporcjonalne do powierzchni poprzecznego przekroju mięśnia. Napięcie mięśni nie zależy od ich długości, lecz od ich grubości.

Wielkość siły mięśniowej zależy przede wszystkim od powierzchni tzw. fizjologicznego przekroju mięśnia, tzn. sumy poprzecznych przekrojów wszystkich jego włókien. Przekrój ten jest identyczny z anatomicznym przekrojem mięśnia (prostopadłym do długiej jego osi) tylko w mięśniach o równoległym przebiegu włókien. W mięśniach o skośnym przebiegu włókien suma ich przekrojów poprzecznych może znacznie przewyższać powierzchnię przekroju poprzecznego całych mięśni. Z tego powodu siła np. krótszych mięśni pierzastych jest o wiele większa od siły mięśni dłuższych mających tę samą grubość, ale równoległy przebieg włókien. Przy porównywaniu siły różnych mięśni dzieli się wielkość maksymalnej masy, jaką mięsień może utrzymać, przez liczbę centymetrów kwadratowych jego fizjologicznego przekroju poprzecznego. W ten sposób oblicza się tzw. siłę bezwzględną mięś-n i a. Siła ta, wyrażona w kg/cm², wynosi np. u człowieka dla mięśnia żwacza (m. masseter) — 10, dla mięśnia łydkowego — 5,9, dla mięśnia łydkowego żaby — 1,5, dla mięśni gładkich — 1,0.

O wielkości siły ujawnianej przez mięsień decyduje również stopień jego rozciągnięcia. Długość początkowa mięśnia, przy której rozwija on największą siłę nazywana jest długością spoczynkową. Zwykle taką długość ma wiele mięśni w stanie spoczynku. Siła rozwijania przez kurczący się mięsień jest proporcjonalna do liczby mostków poprzecznych powstających w jednostce czasu pomiędzy nitkami aktyny i miozyny. Maksymalna siła skurczu osiągana jest przy optymalnym nałożeniu tych nitek, gdy liczba mostków poprzecznych pomiędzy nimi jest największa. Bierne, nadmierne rozciągnięcie mięśnia zmniejsza stopień nakładania się nitek miofibryli i tym samym zmniejsza silę kurczącego się mięśnia. Siła la spada do zera, jeśli mięsień jest pobudzony do skurczu, w chwili gdy jest on tak rozciągnięty, że nitki cienkie i grube w ogóle na siebie nie zachodzą i brak połączeń między nimi. Siła skurczu mięśnia też spada do minimum, gdy jego wyjściowa długość jest znacznie zmniejszona, a proces kurczenia rozpoczyna się w momencie, gdy nitki cienkie są daleko wsunięte pomiędzy nitki grube. Możliwość powstania wtedy mostków poprzecznych między tymi nitkami jest znikoma.

Szybkość skurczu mięśnia zmienia się odwrotnie proporcjonalnie w stosunku do jego obciążenia. Optimum działania siły uzyskuje się przy rozciągnięciu wynoszącym 20% jego długości spoczynkowej, tj. długości występującej przy uwolnieniu mięśnia przynajmniej od jednego z przyczepów.