22 Rozdział 2 IV £
(i) W fazie szybkiej depolaryzacji nie może powstać następny potencjał czynnościowy, ponieważ czynniki bramne m otwierają się bardzo szybko (zob. ryc. 2-6A).
(ii) W początkowej fazie repoiaryzacji potencjał czynnościowy nie może powstać, ponieważ kanały Na” są zinaktywowane przez czynniki bramne h (zob. ryc. 2-6B).
(b) Okres refrakcji bezwzględnej kończy się, kiedy liczba zinaktywowanych kanałów NaH zmniejsza się w wyniku repoiaryzacji i możliwe jest powstanie następnego potencjału czynnościowego. Kanały Na+ mogą być ponownie aktywowane, kiedy czynniki bramne h otwierają się podczas spadku potencjału.
(2) Okres refrakcji względnej. W tym czasie można wywołać następny potencjał czynnościowy pod warunkiem, że zastosuje się dostatecznie silny bodziec. Bodziec musi być silniejszy niż normalnie, ponieważ niektóre kanały Na+ są nadal zinaktywowane oraz otwartych jest więcej kanałów K1 niż w warunkach spoczynkowych (zob. ryc. 2-6C).
(a) Okres refrakcji względnej zaczyna się natychmiast po okresie refrakcji bezwzględnej.
(b) Potencjał czynnościowy powstający w tym okresie ma niższą szybkość narastania fazy szybkiej depolaryzacji oraz nadstrzał niższy niż normalny potencjał czynnościowy.
(i) Te zmiany są związane z większą w porównaniu ze stanem spoczynkowym liczbą zinaktywowanych kanałów Na+ oraz aktywnych kanałów K+ w okresie refrakcji względnej.
(ii) Te zmiany nie burzą zasady „wszystko albo nic”, ale wymagają pewnego jej uściślenia: jeżeli bodziec jest dostatecznie silny, aby zdepo-laryzować komórkę do wysokości potencjału progowego, to siła tego bodźca nie ma wpływu na wielkość i czas trwania potencjału czynnościowego.
d. Zmiany zewnątrzkomórkowego stężenia jonów potasu oraz wapnia wpływają na pobudliwość neuronów.
(1) Wzrost zewnątrzkomórkowego stężenia jonów potasu depolaryzuje błonę komórkową, co powoduje inaktywację kanałów sodowych. Zmniejszona ilość kanałów Na ' możliwych do zaktywowania powoduje, że do powstania potencjału czynnościowego konieczne jest zadziałanie silniejszego bodźca.
(2) Zmniejszenie zewnątrzkomórkowego stężenia jonów K1 powoduje hiperpola-ryzację błony komórkowej. Ponieważ potencjał błonowy jest w takiej sytuacji bardziej ujemny, dlatego do osiągnięcia depolaryzacji błony odpowiadającej potencjałowi progowemu konieczny jest silniejszy bodziec.
(3) Zmniejszenie zewnątrzkomórkowego stężenia jonów Ca2 ' pozwała na aktywację kanałów sodowych przy niższych wartościach potencjału błonowego. Dlatego do powstania potencjału czynnościowego wystarczający jest słabszy bodziec. Stan zwiększonej pobudliwości komórek nerwowych i mięśniowych spowodowany spadkiem zewnątrzkomórkowego stężenia jonów wapnia określa się terminem tężyczki hipokalcemicznej.
Przewodzenie potencjału czynnościowego odbywa się wzdłuż aksonu.
1. Przewodzenie. Potencjał czynnościowy powstający w danym miejscu aksonu stanowi bodziec pobudzający powstawanie potencjału czynnościowego w przyległej częś-