CCF20100206047

3. Kariokinezy

morkę normalnych rozmiarów sprzed podziału. Charakterystyczny jest wzrost ilości fosfolipidów błonowych, ponieważ poważnym problemem staje się zbyt mała ilość błony komórkowej (po podziale kulistej komórki na dwie równe komórki potomne łączna powierzchnia tych drugich jest większa o ok. l,6x). W tym czasie stwierdza się duże zużycie tlenu, wysoką aktywność transkrypcyjną i translacyjną. Część komórek po Gj zaprzestaje aktywności podziałowej i przechodzi specjalizację funkcjonalną (Go). Nie oznacza to jednak, że komórka ta nigdy nie będzie się dzielić, zwykle może podjąć ponownie aktywność kariokinetyczną, np. na „hormonalne ' polecenie. Z kolei w komórkach nieustannie dzielących się G_: doprowadza do zakłócenia tzw. stosunku jądrowo-cytoplazmatycznego, co prawdopodobnie jest sygnałem do wejścia w okres S. Nie wiadomo dokładnie co w tzw. momencie rozstrzygającym powoduje, że jedna komórka zaprzestaje podziałów', a inna przechodzi do następnej fazy cyklu mitotycznego;

b)    okres S — w tym czasie znacznie spada synteza białek konstytutywnych i enzymatycznych, a komórka kieruje cały „wysiłek" metaboliczny na replikację (syntezę DNA). Jedynymi syntetyzowanymi w tym okresie białkami są proteiny związane z odtwarzaniem genomu. Najważniejszymi z nich są histony (ogólnie mówi się, że w S podwajana jest ilość DNA i histonów'). Te silnie zasadowe białka są syntetyzowane na terenie cytoplazmy, a nie w jądrze. Praktycznie w okresie S dochodzi do zwiększenia ilości DNA z 2c do 4c. Oczywiście proces replikacji wymaga dekondensacji chromatyny i to zarówmo cu- jak i heterochromatyny. Przeciętnie ten okres interfazy' trwa 6—8 h zarówmo u roślin jak i zwierząt;

c)    okres G, — nazywany jest także okresem preprofazowym ponieważ poprzedza profazę zbliżającej się mitozy. W tym czasie replikacja DNA już nie następuje, natomiast komórka przygotowuje składniki protoplastu do podziału. Zwykle to w tym czasie organella półautonomiczne dzielą się. Wzrasta też bardzo wyraźnie aktywność transkrypcyjna i trans-lacyjna związana główmie z syntezą białek wrzeciona kariokinetycznego (wrzeciona podziałowego), z których najważniejszym jest tubulina. Białko to w czasie późnego G-, i we wczesnej profazie mitozy' może polimeryzować tworząc długie mikrotubule, które rozdzielą chromatydy. W przeciętnych w-arunkach. pod koniec G„ komórka musi już „wejść" w' mitozę. Jej zbliżanie sygnalizowane jest pod koniec interfazy, m.in. przez tzw. okapy biegunowe, które są skupieniami syntetyzowanej tubuliny w okolicach biegunów' podziałowych. W komórkach posiadających centriole (tak jest u zwierząt i grzybów) dzielą się one na dwie potomne, które wyznaczają bieguny podziałowa;

B) MITOZA (nieformalnie — M) —właściwa kariokineza, której zwykle towarzyszy cytokine-

za. W podziale tym wyróżniono charakterystyczne fazy' (por. Ryc. 30):

a) profaza — sygnalizują ją pojawiające się w wyniku spiralizacji (kondensacji) chromatyny, chromosomy. Każdy z nich składa się z dwóch jednakowych części — chromatyd. W istocie chromatydy są to dwie siostrzane cząsteczki DNA, każda w klasycznym, białkowym opakowaniu (por. ROZDZ: 2.12). Każda chromatyda ma charakterystyczne, nie-barwiące się przewężenie — centromer (pamiętasz Ryc. 251). W miejscach tych chromatydy jednego chromosomu są ze sobą ściśle połączone. Pewną część centromeru stanowi tzw. kinetochor, struktura do której dołączą się później wiókna wrzeciona podziałowego.

Po pewnym czasie jąderko zaczyna się rozpraszać, aż wreszcie zanika. Jednocześnie pęka otoczka jądrowa i chromosomy zostają dość gwałtownie zepchnięte w centralną część komórki (jest to tzw. stadium kontrakcji). Poza tym przez całą profazę rozbudowują się

51