DSC03021

42 I. Wiadomości wstępne

tkanka mikrosporangium może pochodzić z komórek potomnych jednej lub kilku komórek inicjalnych wyróżńicowanych z zewnętrznej warstwy zaczątka mikrosporofilu (tą warstwą jest skórka, nazywana też w tym wczesnym stadium protodermą). W innych roślinach komórki inicjalne mogą być w obu warstwach zewnętrznych (skórce i hipodermie — warstwa pod skórką), ale w tworzeniu tkanki sporogennej biorą udział głównie dzielące się komórki hipodermalne, np. u Jumperus i czasem u Taxus. Wreszcie np. u Welwitschia i czasem u Taxus tylko wewnętrzna warstwa (hipoderma) zawiera komórki inicjalne tkanki sporogennej. Dane o histogenezie komórek tkanki sporogennej nie są zbyt pewne, ponieważ we wczesnych stadiach rozwoju mikrosporangium trudno odróżnić i określić pochodzenie poszczególnych typów komórek (Brun-kener 1973, Singh 1978).

Budowa mikrosporangium. Rozwinięte mikrosporangia wszystkich nagozalążkowych są zbudowane w zasadniczo podobny sposób. Zewnętrzna warstwa, ściana mikrosporangium składa się ze skórki i zwykle z 1—5 warstw komórek miękiszowych nazywanych razem warstwą przejściową, głębiej leży tapetum (warstwa wyściełająca), a w środku tkanka sporogenna otoczona przez tapetum. Histologiczne pochodzenie tapetum nie jest zupełnie jasne, powstaje ono prawdopodobnie z przekształcenia się zewnętrznych komórek tkanki sporogennej, albo z komórek wewnętrznej warstwy ściany mikrosporangium i komórek tkanki sporofilowej, w której mikrosporangium jest osadzone. Wtedy tapetum miałoby podwójne pochodzenie, część przyległa do tkanki mikrosporofilu (lub osi) pochodzi z tejże tkanki, część granicząca ze ścianą mikrosporangium różnicuje się z komórek ściany. Być może pochodzenie tapetum nie jest jednakowe u wszystkich gatunków.

Otwieranie się mikrosporangium. Pod koniec dojrzewania na ścianach części komórek mikrosporangium tworzą się wzmocnienia w formie włókienek lub innego typu zgrubień. U wszystkich nagozalążkowych z wyjątkiem Ginkgo są one w skórce, nazywanej wtedy egzotecjum (exothedum); Ginkgo natomiast ma wzmocnione włókienkami ściany komórkowe w warstwie przejściowej, nosi ona wtedy nazwę endotecjum (endothecium).

W endotecjum i w egzotecjum prócz tkanki mechanicznej jest wąska strefa komórek z delikatnymi, nie wzmocnionymi ścianami, które rozrywają się łatwo, w czasie kiedy mikrosporangium dojrzewa. Przez tę szczelinę wysypuje się wtedy pyłek. U Pinaceae, Cephalotaxus_} Ginkgo i in. szczelina otwiera się wzdłuż mikrosporangium, u sagowców szczeliny są skierowane promieniście od centrum zgrupowania mikrosporangiów (sorus), a mikrosporangia Ephedra pękają na szczycie okrągłym otworem.

Dla rozważań nad filogenezą może być ciekawe, żc w sporangiach papro-

tników jest tylko egzotecjum, a w pylnikach okrytozalążkowych tylko endotecjum. Poza tym sporangia i mikrosporangia wszystkich roślin telomowych mają bardzo podobny zasadniczy plan budowy. Na tej podstawie sądzi się, że uległy one w porównaniu z innymi narządami minimalnym zmianom ewolucyjnym. Występowanie endo- i egzotecjum w mikrosporangiach roślin nagozalążkowych może wskazywać na filogenetyczną niejednorodność tej grupy i jej związki z grupami umieszczanymi wyżej i niżej w systemie filogenetycznym.

Mikrosporogeneza. Mikrospory rozwijają się po mejotycznym podziale komórek tkanki sporogennej. Komórki tej tkanki przed rozpoczęciem mejozy mają względnie duże jądra komórkowe i gęstą cytoplazmę. Ulega ona, głównie w ciągu I mejotycznej profazy, głębokim przemianom strukturalnym, poznanym jedynie u nielicznych nagozalążkowych. W jądrze komórkowym tymczasem przebiega I profaza, a następnie I podział mejotyczny, po którym powstaje diada. Obie komórki diady natychmiast dzielą się powtórnie na cztery b Wdalne komórki (mikrospory) połączone w tetradę. Rozwój może być inny; po I podziale mejotycznym nie ma cytokinezy, a oba jądra dzielą się znowu (II podział) i dopiero wtedy cyCO.kineza równoczesna rozdziela komórkę na tetradę mikrospor. Typ równoczesny jest ^u?rdzo rozpowszechniony wśród nagozalążkowych, jedynie w m i kr ospo rogen ez i e sagowców serwuje się kolejne podziały komórek.

Komórki tetrady są już mikrosporami ze zredukowaną liczbą chroń*, mów. Zrośnięte w tetradę mikrospory otacza wspólna, gruba ściana, natomiast tetrady nie są połączone, ale leżą dosyć gęsto upakowane w płynie komory mikrosporangium. Stadium tetrad kończy się po rozpuszczeniu ścian komórkowych tetrady i rozdzieleniu się złączonych ze sobą mikrospor.

Podczas rozpadania się tetrad każda mikrospora buduje nową, własną ścianę nazywaną sporodermą. Pierwsze warstwy elementów sporodermy są odkładane dookoła powierzchni cytoplazmy każdej mikrospory na wewnętrzną stronę ściany tetrady. Ściana ta stopniowo zanika w miarę budowy sporodermy, a proces jest tak skoordynowany, że nowa ściana mikrospory jest już prawie ukończona przed ostatecznym rozpuszczeniem się ścian te* trądy. Dzięki temu cytoplazma mikrospory nigdy nie styka się bezpośrednio ze środowiskiem, ani z cytoplazmą innych mikrospor. Gotowa sporodermą składa się ze sporopoleninowcj egzyny (grec. ekso — na zewnątrz) i celulozo wo-pektynowej intyny (łac. intus—wewnątrz). Zewnętrzna warstwa, egzyna ma zwykle skomplikowaną budowę, której szczegóły i rozwój zbadano u niewielu roślin nagozalążkowych. Po rozpadnięciu się tetrad mikrospory w mikrosporangiach i same mikrosporangia szybko rosną. Wtedy też mikrospory większości gatunków zaczynają się przekształcać w gametofity męskie i stają się ziarnami pyłku.