32 I. Wiadomości wstępne
Rys. 12. Szyszka Biota orieulalis (Cuprcssaceae), spomiędzy łusek wychylają się zalążki z kroplami wydzieliny na miktopylc (fot. K. Jakusz)
z nich tylko, że w płynie mikropylarnym zawarte są rozmaite związki organiczne i nieorganiczne.
Miejsce kiełkowania pyłku. Pyłek większości nagozalążkowych pada na kroplę zapylcniową, a stamtąd w sposób niezbyt dokładnie wyjaśniony
przenosi się przez kanał mikropyle na powierzchnię ośrodka lub do komory pyłkowej i tam w końcu kiełkuje. W zalążkach Grietum, Tsugą, Pseudotsuga, Abies ziarna pyłku zatrzymują się i kiełkują w kanale mikropylamym, podobnie było w zalążkach kopalnego rzędu Caytoniales. Jak wspomniano, w paru rodzajach roślin pyłek niesiony przez wiatr ląduje i kiełkuje na łuskach szyszki, skąd łagiewki rosną w kierunku ośrodka.
*
Po zapyleniu pyłek kiełkuje w zalążkach niektórych gatunków od razu, w innych — z długim opóźnieniem. Wszędzie ziarna pyłku w okresie pylenia się szyszek nie są dojrzałymi gametofitami. Dopiero w ciągu dłuższego czasu, który upływa zwykle pomiędzy zapyleniem a zapłodnieniem, kończy się rozwój łagiewki (gametofitu męskiego) i rozwijają się gamety. Podobnie w tym samym czasie z reguły niedojrzale są gametofity żeńskie (przedrośla). a nawet zapylane zalążki niektórych gatunków są dopiero w stadium megasporogenezy.
Gametofit żeński
Megasporogeneza. W głębi ośrodka zwykle jedna komórka (megasporo-cyt) dzieli się dwukrotnie w cyklu niebotycznym na cztery, najczęśaqTro£gim“ ułożbńe megaspory (rys.-13 E). Z reguły chalazalna megaspora jest funkcjonał nal staje się macierzystą komórką gametofitu" żeńskiego' (nazywanego 'czaSSmi~woreczkiem źHązkowym^ćKoaaż lepiej ten termin ograniczyć tylko do gametofitu żeńskiego okrytonasiennych). Ten typ rozwoju, w którym gametofit żeński rozwija się z jednej megaspory nazywamy monosporowym (jednoza rodnikowym). Monosporowy typ rozwoju jest powszechny wśród nagozalążkowych, Jedynie dwa rodzaje: Welwiischm i Gnetum (oba należą do Gnetopsida) rozwijają się według typu tetrasporowego (czterozarodnikowego). W typie'tym podczas podziału mejotycznego nie zachodzą cytokinezy i nie tworzą się ściany komórkowe, ale po zakończeniu mcjozy zamiast czterech haploidalnych megaspor jest jedna komórka z czterema haploidalnymi jądrami komórkowymi odpowiednik czterech megaspor. Gametofit rozwija się z tej komórki w zupełnie podobny sposób, jak z jednojądrowej megaspory funkcjonalnej. Różnica pomiędzy typem tetra- i monosporowym polega jedynie na liczbie pomejotycznych jąder komórkowych, które wchodzą do dalszego rozwoju. W typie monosporowym — z czterech megaspor trzy degenerują, a tylko jedna rozwija się w gametofit. W tetrasporowym — wszystkie pomejotyczne jądra komórkowe i cala cytoplazmą mejocytu są zachowane do dalszego rozwoju.
Redukcja gametofitu w porównaniu z paprotnikami. U wsxvsl-kich-j^ozalążkowydi-gametofit-jeński (przed rośle) lei)' wewnątrz oirodka (mcgą^porąngium) i normalnie w żadnym okresie życia nawet częściowo nk
3 — Embriologia roślin nagoralątkowych