DSC03012

24 I. Wiadomości wstępne

przybiera grecką formę liczby mnogiej — strobili). Trudno zrozumieć przyczyny popularności tego terminu w porównaniu z powszechnie znanym i łatwym terminem „szyszka”, od którego wzięła nazwę cała klasa Corajnat (co tłumaczy się — noszące szyszki; łac. conus — szyszka, fcro — niosę).

Zalążek

Położenie i budowa. U części Comferopaia rozwój zalążków rozpoczyna się w miniaturowych, młodych szyszkach zwykle zamkniętych jeszcze w pąkach zimowych/ Zalażck rozwija się na pjrwielkinww.ffóplai^merystp-matycznym wyrastającym    Taxaceae i Gnetopsida

zalążki tworzą się na krótkich osiach, a u Ginkgo — na dłuższych, najczęściej rozdwojonych na końcu (rys. 3 i 43). Zalążki sagowców zakładają się na brzegach młodych megasporohli ukrytych głęboko w koronie liści wegetatywnych. *

W zalążku rośliny nagozalążkowej są zasadniczo takie same części składowe co w zalążku okrytozalążkowych. Rozwinięty saiążckjegt.zhudowany z. ośrod-ka (nuccius) otoczonego osłonką (integument^Losadzonego na osadcę (chała-za). Ośrodek.L.Osłplika-^Trastąją z ęjialazy,^.ą.,tą JZ_koleLjest_bezpośrednio złączoną ze sporpfilem, często bardzo zme^morfjowąnynu.lub,.jeśli przyjmujemy teorię telomową, chalaza łączy się z osią. W odróżnieniu od okryto-zalążkowych nie ma tutaj sznureczka (funikulus), który w zalążni przymocowuje chalazę do łożyska.

Osłonka — mtegumęnk Wszystkie nagoza lązkowe, z wyjątkiem (jtutopsi-

da, mają ząlążki zdecydowaiiie jednoosłonko we? natomiast nie ma zgodnego poglądu jaka jest liczba osłonęk u Gnetopsida. Podaje się często, że zalążki Ephedra i Welwitschia mają dwie osłonki, a Gnetum —nawet trzy. Nie wszyscy jednak przyjmują ten punkt widzenia i niektórzy twierdzą, jakoby zalążek Gnetopsida był okryty w rzeczywistości jedną osłonką, a warstwy opisywane jako dalsze osłonki były pod względem morfogenetycznym zupełnie czymś innym. W zalążkach okrytozalążkowych z reguły są dwie lub jedna osłonką.

.Osłonka zakłada .^ę .Eierśaeniem u podstawy lub nieco powyżej podstawy zaczątkowego ośrodka. W rozwoju ośrodek jest stgppiow^ osłonkę, która osiągnąwszy wierzchołek kształtuję się. w krótszy lub dłuższy kanał zakpńęzonyptwpręm,zwąnymokienkiem(mikropyle), (tabl. 3A)7Naj-prymitywniejsze kopalne nagozalążkowe nic miały okienka w zalążkach.

Tkanka osłonki, początkowo merystematyczna, różnicuje się na trzy st refy:" zewnętrznązwykle miękiszową, środkową — drewniejącą i wewnętrzną— przekształcającą się zazwyczaj w cienką pergaminowy błonkę. U wielu gatunków w osłonce rozwijają się wiązki przewodzące nie spotykane w zalążkach roślin okrytozalążkowych. W warstwie miękiszowej (zewnętrz-

nej). tworzą się często przewody żywiczne, komórki z garbnikami i taninami; niekiedy tkanka miękiszowa osłonki staje się mięsista, przyjmuje jaskrawe Lub żywe zabarwienie i jest wtedy podobna do owocni np. u Ginkgo, ale oczy-wiście ze względu na pochodzenie z osłonki nie ma z owocnią nic wspólnego morfogenetycznie.

_t Nncelns — ośrodek. Główna-cześcia-zalażka jest^,ośrodek (łaę. rwcellus — orzeszek), u nagpzalażkowych najczęściej masywny,, zbudowany z dużej ilości komórek ^.mniejsze zalążki mają niektóre gatunki Tcwueae, Cupressauae TTaxocliactaz. Ze względów filogenetycznych (s. 73) i funkcjonalnych ośrodek można liznąć za męgąspgrąngium. >Różnicują, się w nim bowiem komórki zaolne do podziału mejotycznego — n^gasporocyty, a z tych komórek po zi^aukp^Suu ncz^ clTrómośornów powstają mcgaspoiy.

Megasporocyty pochodzą z komórek archesporialnych, które różnicują się w młodym ośrodku, złożonym wtedy w całości z czynnych komórek mc-rystematycznych. Histogenezę megasporocytów prześledzono u kilku gatunków; w jednym z nich komórka lub kilka komórek archesporialnych różnicuje się pod skórką na wierzchołku mikropylarnym. Komórki archesporialne dzielą się następnie w płaszczyźnie równoległej do powierzchni ośrodka (peryklinalnie). Dalszy rozwój każdej z obu komórek potomnych jest odmienny. Komórka położona przy skórce dzieli się kilkakrotnie, nadal w płaszczyźnie peryklinąlnej, a tymczasem komórka wewnętrzna traci zdolność do podziału mitotycznego i staje się megąsporocytem. Znajduje się on głęboko w tkance ośrodka, oddzielony od powierzchni przez szereg komórek powstałych wskutek wspomnianych peryklinalnych podziałów komórki subepidermalnej i jej pochodnych, a czasem dodatkowo także podziałów komórek epidermy. Położony na końcu szeregu komórek megasporocyt początkowo rośnie, a następnie ulega podziałowi mejotycznemu. Taki typ rozwoju megasporocytów' znaleziono u Pinus roxburgkii, Cephalołaxus drupacea, Ciyptomeria japonica, Ephtdra foliala i Gnetum ula (lit. Konar, Moitra 1980).

U niektórych gatunków trudno dokładnie,zbadać pochodzenie megasp-orocytów, ponieważ wywodzą się one z komórek archesporialnych nie wyróżniających się widocznie wśród innych komórek tkanki ośrodka. W tych przypadkach dopiero megasporocyt tuż przed mejozą dzięki swoim większym wymiarom jest pierwszą wyraźnie rozpoznawalną komórką linii generatywnej. Leży on zawsze dosyć głęboko wewnątrz ośrodka, odmiennie niż w zalążkach roślin okrytozalążkowych, gdzie megasporocyt różnicuje się od razu pod skórą lub pod warstwą subepidermalną. U obu grup: nago- i okrytozalążkowych zwykle tylko jedna komórka macierzysta megaspor ulega mejozie, chociaż liczba komórek archesporialnych i megasporocytów w zalążku może być nieco większa.

Mikropylarna część ośrodka większości współczesnych nagozalążkowych