DSC03023

46 1. Wiadomości wstępne

wariant rozwoju gametofitu męskiego nagozaiąźkowych bywa rozpatrywany jako prymitywny i nawiązujący do paproci, gdzie są anterydia z większą liczbą gamet.

Nie ma pełnej zgodności poglądów, jak się rozwija pyłek Welwitschia i Gnelum. W każdym razie w rozwoju jest mniej mitoz i komórek niż u innych nagozaiąźkowych. U Welwitschia komórka przedroślowa szybko zanika i dojrzały pyłek jest dwukomórkowy lub dwujądrowy, nie wiadomo bowiem na pewno, czy jądra komórkowe są jakoś oddzielone. Muszą to być jednak komórki: spermatogenna i wegetatywna, ponieważ w kiełkującej łagiewce są dwie gamety powstałe z komórki spermatogennej (nazywanej też gene-ratywną). Dojrzały pyłek Gnetum składa się z trzech komórek: przedroślowej, wegetatywnej i spermatogennej. Są one niewyraźnie odgraniczone, a być może nie ma nawet odrębnej komórki przedroślowej, ponieważ po pierwszej mitozie w mikrosporze nie dostrzeżono cytokinezy. Jedyne jądro przedroślowe (lub komórka) wkrótce degeneruje (lit. Martens 1971).

Gamety męskie. Nagozalążkowe mają dwa zasadniczo różne typy gamet męskich: gamety z aparatem rzęskowym obdarzone samodzielnym ruchem i gamety bez organelli ruchu. Pierwsze mogą być nazywane plemnikami, drugie — komórkami plemnikowymi. Wśród współczesnych nago-zalążkowych tylko sagowce i miłorząb mają gamety z rzęskami; podobne gamety, jak się sądzi, miały paprocie nasienne, a być może i jakieś inne grupy kopalnych roślin nagozaiąźkowych. Poza tym wszystkie prymitywne rośliny telomowe odznaczają się ruchliwymi gametami męskimi w anterydiach i dlatego cecha ta jest uznawana za filogenetycznie starą.

Występowanie dwu różnych typów gamet jest uważane za przekonywającą wskazówkę filogenetycznej niejednorodności grupy roślin nagozaiąźkowych. Ze względu na ruchome gamety męskie sagowce i miłorząb oraz paprocie nasienne przypominają paprotniki, a nieruchome komórki plemnikowe upodabniają inne nagozalążkowe do roślin okrytozalążkowych.

Łagiewka. Ziarno pyłku znalazłszy się w zalążku lub w odpowiednich warunkach sztucznych (in miro) wypuszcza łagiewkę, będącą zwykle rurkowatym, czasem rozgałęzionym wyrostkiem intyny. U niektórych gatunków całe ziarno pyłku wydłuża się i staje się łagiewką. Współczesne nagozalążkowe mają dwa typy łagiewek, różniących śię kierunkiem wzrostu i funkcją. Łagiewka sagowców i miłorzębu przymocowuje ziarno pyłku do tkanki zalążka, gdzie działa jedynie jako haustorium (ssawka). Łagiewki reszty nagozaiąźkowych także przymocowują ziarna pyłku, ale prócz tego są przystosowane do przeniesienia komórek plemnikowych do komórki jajowej w gametoficie żeńskim położonym w ośrodku zalążka.

Gametofit męski

Łagiewki haustorialne zagłębiają się w tkanki bocznej powierzchni komory pyłkowej i rosną prostopadle do mikropylamo-chazalnej osi zalążka, czyli nie kierują się wcale tam, gdzie jest żeński gametoiit. Typowe łagiewki innych nagozaiąźkowych po wykiełkowaniu na powierzchni ośrodka torują sobie drogę przez tkankę wzdłuż głównej osi zalążka wprost do gametofitu żeńskiego (rys. 13 E, F, rys. 15 B—E). Mają one dosyć zdecydowany tropizm w kierunku archegonium, co najlepiej uwidacznia się u gatunków z archegoniami rozmieszczonymi na bocznych powierzchniach przedrośla. W pierwszej fazie po wykiełkowaniu, kiedy w przcdroślu nie ma jeszcze archegoniów, łagiewki rosną wzdłuż brzegów ośrodka, potem jednak zmieniają kierunek wzrostu i dążą ku dojrzewającym wtedy archegoniom.

Wzrost łagiewek jest zwykle bardzo powolny i trwa u wielu gatunków przez kilka miesięcy (czasem z przerwą zimową). Łagiewka najczęściej ma długość kilkudziesięciu mikrometrów, co wystarcza do pokonania odległości od powierzchni ośrodka do szyjki archegonium. W ostatniej fazie wierzchołek łagiewki wrasta pomiędzy komórki szyjki i styka się z komórką jajową.

Zapłodnienie

Typy zapłodnienia. Wśród nagozaiąźkowych można znaleźć trzy różne sposoby zapłodnienia; dwa z nich są rozprzestrzenione w dużych grupach systematycznych, trzeci jest ograniczony tylko do roślin jednego rodzaju. Za najprymitywniejszy uważa się sposób zapłodnienia sagowców i miłorzębu. Plemniki tych roślin wydostają się z łagiewki (gametofitu) i przez komorę pyłkową płyną do archegonium.. Po sforsowaniu szyjki jeden z plemników wnika dó komórki jajowej i wtedy cytoplazma obu gamet, a następnie ich jądra komórkowe łączą się ze sobą. Łączenie gamet nazywamy syngamią (grec. syn — razem; gameo — żenię się), łączenie cytoplazmy to plazmogamia,'' a jąder — kariogamia (grec. karyon—jądro, orzech).

W drugim typie zapłodnienia komórki plemnikowe są przesuwane do wierzchołka łagiewki i przenoszone przez nią do koiriórki jajowej w archegonium. Łagiewka pełni tu rolę osłony i transportera komórek plemnikowych, które opuszczają ją dopiero w szyjce archegdnium, albo nawet wewnątrz komórki jajowej. Zapłodnienie przez komórkę plemnikową niesioną z pomocą łagiewki jest właściwe ogromnej większości współczesnych nagoza-lążkowych (wszystkie Coniferae i większość Gnetopsida). Końcowa faza zapłodnienia jest może nieco inna jedynie w zalążkach Gnetum, jego gametofit żeński nie ma bowiem archegonium, a komórki jajowe różnicują się wprost z ce-nocytu — stadium wielojądrowego.

W wyjątkowy sposób tworzą się i działają organy rozmnażania schia. Powierzchniowe komórki jej żeńskiego gametofitu zamieniają się w rur-