DSC03013

26

!• Wiadomości wstępne

jest kopulasta, ale u wielu kopalnych wytwarzał się na ośrodku duży wyrostek, nazywany centralną kolumną. Być może ewolucyjną pozostałością po niej jest mały, zaostrzony wyrostek rozwijąjący się na powierzchni ośrodka sagowców i miłorzębu.' Wyjątkową budowę ma mikropylama część ośrodka gatunków z rodzaju Agathis i Araucaria, gdzie wyrasta ona daleko do mikropyle, a u Saxegothaea wysuwa się nawet ponad otwór mikropylarny (rys. 76).

Tapetum. Wokół megasporocytu lub grupy megasporocytów różnicuje się W ośrodku jedna, ą czasami" kilka warstw komórek tąpętum _v (warstwy wyściełającej). Komórki te w zalążkach roślin nągozaIążkowych.,nazywane są także tkanką gąbczastą. Bardzo wyraźny rozwój tapetum zaczyna się w okresie mejozy i po mejozie. Szczególnie obfite tapetum jest w zalążkach sagowców i miłorzębu oraz wielu gatunków z rodzin Pinaceae (rys. 78), Taxodia-ceae, Cupressaceae, Araucariactae i Podocarpaceae. Słabo rozwinięte tapetum ma Taxus canadensis, a brakuje go zupełnie w innych Taxaceae, a także u Gnetopsida, Cephalotaxus i niektórych Cupressaceae.

Komórki tkanki gąbczastej odznaczają się gęstą cytoplazmą i w miarę rozwoju mają czasem powiększone jądra komórkowe. Tkanka ta, ze względu na położenie wokół megaspory, a następnie gametofitu, musi mieć jakiś związek z transportem i synteza materiałów ^ odżywczych, wszystko bowiem, co 'pobrcf3Tmło3y*gametofit, przechodzi przez tapetum, a gęsta cytoplazma tych komórek jest prawdopodobnie miejscem syntezy. W trakcie rozwoju gametofitu (przedrośla) warstwy komórek tapetalnych ulegają stopniowo zniszczeniu i resorpcji, tak że tkanka przestaje istnieć najczęściej pod koniec jądrowego stadium gametofitu.

Na granicy pomiędzy niszczonymi komórkami tapetum a gametofitem powstaje warstwa, którą przez długi czas nazywano membraną megaspory; jak się sądzi obecnie, jest ona odpowiednikiem sporodermy otaczającej megaspory paprotników różnozarodnikowych. Membrana megaspory jest najsilniej rozwinięta u paproci nasiennych, sagowców i miłorzębu (rys. 23, 39).

Osadka — chalaza. Chalaza jest.iLnagozalążkowych._m obszęmą.jrtrefą nie oddzieloną żadną Kistoiogiczną granicą-od- ośrodka...Umowną granicę wyznacza linia, którą można poprowadzić przez podstawę osłonki (rys. 121).

W zalążkach wielu nagozalążkowych po chalazalnej stronie megaspory rozwija się bardzo regularnie zbudowana tkanka nazywana tkanką brukową. Komórki tej tkanki leżą w równych, wachlarzowato rozchodzących się szeregach (rys. 123). W tkankach ośrodka i chalazy gromadzijsię.dużo^substaocji zapasowych wykorzystywanych" póŹmq.~pj2£z_gametofit. Wskazuje na to przekonywająco obraz niszczenia tkanki podczas wzrostu^gametofitu. Przyległe do jego brzegów komórki stopniowo tracą zawartość i następnie są zgniatane, po czym takiej samej degradacji ulegają komórki dalszych warstw.

W chalazie niektórych gatunków znajdują się zakończenia wiązek przewodzących, które iączą zalążek z systemem przewodzącym całej rośliny. W części gatunków wiązki nie kończą się w chalazie, ale rozgałęziają się i unaczyniają osłonkę, a u części kopalnych nagozalążkowych są również w ośrodku. Okrytozalążkowe poza chalazą nie mają wiązek w zalążkach.

Wzrost zalążka. Wcześnie w rozwoju zalążka wyróżnić można część chalazalną oraz ośrodek i osłonkę — część mikropylamą. Obie te części pospolicie mają niejednakowe tempo wzrostu, a zatem większość tkanek zalążka może być zaliczona do chalazy lub ośrodka i osłonki. U sagowców Encepkalartos i Macrozamia oraz w iglastej roślinie Cephalotaxus rozrasta się głównie chalaza, zbudowana od początku z większej liczby komórek meryste-matycznych niż cały obszar mikropylamy (tj. ośrodek i osłonka). Przykładem rośliny z zalążkami, w których rozrasta się bardziej obszar mikropylarny, jest Callitris robusła (lit. Singh 1978).

W czasie przed zapłodnieniem zalążki Cycas rerolula osiągają wymiary 3x2 cm, a Ginkgo — średnicę około 2,5 cm, Araucańa — 3,5 era, Cephalotaxtis — 2,5 cm, Podocarpus do 1,5; mniejsze, kilkumilimetrowe zalążki mają gatunki Pinaceoe, Tazodiaceae, Cupressaceae, Taxaceae.

Normalnie w przyrodnie zalążek jest zapylony, a następnie wewnątrz niego odbywa się zapłodnienie, tworzy się zarodek i całość rozwija się w nasienie. Przez cały ten czas (wyjąwszy okres zimy) zalążel; V'    Cżęstu

u nagozalążkowych rosną także zalążki nic Zapyione w    iednim czasie

oraz zalążki zapylone, w których z jakiejś przyczyny nie zaszl capłodm^J. i nie rozwija się zarodek. Tymczasem słupki kwiatów okrytozalążkowych nie zapylone właściwym pyłkiem przestają rosnąć i z reguły wraz z niezaplod-nionymi zalążkami degenerują i opadają. Zrzucanie przez roślinę niezapy-lonych kwiatów jest oczywiście korzystnym przystosowaniem okrytozalążkowych, organizmy bowiem nie zużywają materiałów do budowy organów nie mogących już spełnić swojej funkcji.

Większość gatunków nagozalążkowych ma zalążki ortotropowe, tj. takie, w których mikrokrople i chalaza leżą na jednej osi (linii). Tylko w nielicznych rodzajach (Podocarpus, Dacrydium) są zalążki anatropowc, odwTÓcone o 180* (rys. 76). Przypomnijmy, że u okrytozalążkowych położenie zalążków jest dużo bardziej urozmaicone.

Komora pyłkowa. Za komorę pyłkową uważa się przestrzeń powstałą w mikropylamy m obszarze ośrodka w wyniku obumierania i hydrolizy określonej grupy komórek. Cały proces odbywa się na krótko przed zapyleniem, Czasem — mylnie —jako komory pyłkowe są opisywane zagłębienia w tkance ośrodka spowodowane przez łagiewki świeżo wyrosłe z pyłku. Wyraźne, duże komory pyłkowe są w zalążkach sagowców, miłorzębu i Epłudra oraz oęki