DSC03025

VI. Organy rozmnażania

W teratologicznej szyszce łuska nasienna może być pędem, a wspierająca—igłą. Z badania tera to logicznych szyszek dowiadujemy się, jakim przekształceniom mogą ulegać poszczególne części szyszki normalnej. Jednym z przykładów są szyszki obupłdowe (rys. 67), ale dla pokazania ewolucji łusek ważniejsze są inne zwyrodnienia, obserwowane dosyć często. Przypuszcza się, że zmiany te, wywołane przez pasożyty albo jakieś nieznane czynniki, nie są zupełnie przypadkowe, ale w jakimś stopniu pokazują ukryte właściwości rozwojowe. Składniki szyszki reagują bowiem zgodnie ze swoją naturą (np. liściową lub łodygową), czyli zdeterminowanym w ewolucji różnicowaniem się komórek i tkanek. Z tego powodu pewne hipotezy o pochodzeniu łusek w szyszce opierają się głównie na danych z teratologii.

Różne rośliny iglaste mają czasem szyszki, w których zamiast łusek wspierających rozwijają się liście — naturalnie w postaci igieł; w kącie takiej teratologicznej łuski na miejscu łuski nasiennej rośnie niekiedy krótkie odgałęzieni e pokryte własnymi łuskami. Jedna lub dwie z tych łusek mogą być zmięśniałe, a w dodatku mogą mieć małe nabrzmienia, jakby wzgórki tworzących się zalążków. Podobieństwo z łuską nasienną jest jeszcze większe, kiedy zmięśniałe łuski na teratologicznym odgałęzieniu przybierają czerwonawe zabarwienie właściwe łuskom nasiennym bardzo młodych normalnych szyszek. Opisywane zaburzenia mają wskazywać na liściowe pochodzenie łusek wspierających i na prawdopodobieństwo rozwoju łuski nasiennej z przekształconego pędu bocznego.

Mikrosporangium

Mikrosporangium różnicuje się na odosiowęj strome meryste-matycznego łnskowatego sporofflu. Młody, łuskowaty' mikrosporofil jest prawie jednorodną tkanką merystematyczną, pokrytą również merystema-tyczną skórką —- protodenną. Wzdłuż środka mikrosporofil u różnicuje się pasmo długich komórek (pasmo prowaskulame), które następnie przekształca się w'wiązkę przewodzącą. Z boków tego pasma w tkance po dolnej, odosiowęj stronie mlkrosporofihi zakładają się grupy komórek arćbesporialnych (dwie w rodzaju Pinus, Podocarpus i in., ale u wielu gatunków liczba grup jest większa). Nie wiadomo dokładnie, w jakim miejscu merystematycznej tkanki sporofilu zaczynają się różnicować komórki archesporialne i jak dochodzi do utworzenia tapetum. Po pewnym czasie w środkowym obszarze mikrosporangium jest tkanka sponogenua otoczona warstwą tapetum. Warstwa ta graniczy z tkanką łącznika, gdzie biegnie wiązka przewodząca, i ze zbudowaną z ldlku warstw komórek ścianą komory mikrosporangium.

Morfologiczne różnicowanie tkanki sporogennęj zaczyna się od zmiany ultrastrukrury. W jednolitej, merystematycznej tkance mikrospo-rofiło sosny [Piata bmksuma) na obszarze przyszłego mikrosporangium

pierwsze nTnaln różnicowania widać pod cpidermą, gdzie powstają dwie lub trzy warstwy spłaszczonych komórek, będących zaczątkiem ściany worka pyłkowego.* Następnie zmienia się ultrastniktura komórek tkanki mery-steznatycznęj przekształcający się w tkankę sporogenną. Nie znamy ani pizyczyny, ani skutków tych zmian, ale według opisu zaczynają się one w środkowej części merysteimi i stopniowo rozprzestrzeniają się ku brzegom, aż do niedawno założony ściany mikrosporangium, tak jakby w centrum był ośrodek różnicowania.

Komórki merystematyczne mikrosporangium wypełnia gęsta cytoplazma z dużą ilością małych pęcherzyków o średnicy 1 _r m, mitochondrianii i piasty-darni ograniczonymi wyraźną błoną. W pewnym momencie ta podwójna błona piastydów przestaje być widoczna i wydaje się wtedy, jakby gęsta treść plastydu stykała się bezpośrednio z cytoplazmą podstawową. Stan taki trwa prawdopodobnie krótko, bo w komórkach merystema tycznych znów są ograniczone błoną płastydy. W tym stadium jednak zmieniona jest daleko bardziej zawartość cytoplazmy; zmniejszyła się liczba ziaren skrobi w plasty-dach, pojawiło się dużo nowych diktiosomów i bardzo małych pęcherzyków

0    średnicy 50—100 nm wytworzonych, jak się zdaje, przede wszystkim przez liczne wtedy diktiosomy i częściowo przez endoplazmatyczne retikuluin.

Przejściową niewridoczność błon plastydowych można wytłumaczyć jedynie zmianami właściwości chemicznych i powinowactwa do odczynników, a nie rzeczywistym rozpadem i zanikiem. W mikroskopu elektronowej do zabarwienia (skontrastowania) błon cytoplazmatycznych stosuje się cztero* tlenek os mu (0s0₄) oraz związki uranu i ołowiu. Należy sądzić, że w komórkach merystematycznych mikrosporangium błony piasty dów przestają redukować0s0₄i zatrzymywać dwa pozostałe pierwiastki (U.Pb). Nietkontra-stowane błony są niewidoczne na preparatach oglądanych w mikroskopie elektronowym, natomiast obraz błon znitochondriów nie zmienia się; mają one swoje zwykłe powinowactwo chemiczne i są dobrze wyczerniane (skontraktowane). Zachowanie się błon płastydów względem odczynników chemicznych jest pierwszym zauważalnym sygnałem przekształcania się komórek merystematycznych w komórki sporogenne. Ze zmiany w błonach możemy ogólnikowo wnioskować, że nastąpiła tam jakaś przebudowa chemiczna zbiegająca się w czasie z okresem różnicowania komórek sporogesmych.

Inne zmiany rozpoczynają się znowu w centrum różnicującej stę tkanki sporogennęj i ogarniają kolejno komórki sąsiednie, ale nic dochodzą do komórek ostatniej warstwy merystematycznej przyległej do ściany tmkro-sporangium. Od tego okresu warstwa ta rozpoczyna nową drogę różnicowania. Tymczasem w komórkach środka mikrosporangium protoplasty się kurczą

1    odsuwają od ścian, co prowadzi do przerwania plazmodesm, a zatem przerwania cytoplazmatycznych połączeń między komórkami tkanki. Każda komórka jest potem kulistym protoplastem, który zaczyna budować własną