DSC03041

230 VI. Organy rozmnażania Coniferopsida

darni, niitochondriami i innymi organellami oraz małe nieliczne wakuole. Większą część miejsca zajmują jednak substancje zapasowe; duże ziania skrobi w amyloplastach i kuleczki tłuszczu wypełniają ściśle oba wierzchołki wydłużonego mejocytu. W okresie I mejotycznej profazy prawie wszystkie mitochondria zbierają się wokół jądra komórkowego, a inne organelle i materiały zapasowe nie zmieniają widocznie miejsca w komórce.

Rys. 78. Zalążek sosny (Pinus sp.), me* gasporocyt w pierwszej profazie mejo* tycznej, kilkanaście dni po zapyleniu (x 800), (fot. A. Hejnowicz)

Mejocyt dzieli się asymetrycznie na większą komórkę chalazalną i mniejszą mikropylarną. Do chalazałncj komórki trafia, jak się zdaje, nieporównanie więcej skrobi i tłuszczów oraz wszystkie, albo prawie wszystkie mitochondria mejocytu. To szczególnie nadaje podziałom znamię zasadniczej nierówności. W powstałej diadzie tylko chalazalna komórka przechodzi II podział męjo-tyczny i daje dwie megaspory ułożone wraz z komórką diady w linearną triadę. Po II podziale mitochondria są widoczne jedynie w chalazałncj megasporze, trudno określić jednak, czy pojedynczych mitochondriów nie

ma w drugiej megasporze, ale jeśli są, to liczba ich musi być nikła. Powstałe komórki triady różnią się potencją rozwoju, co uwidocznia się w chwili, kiedy chalazalna megaspora przekształca się w gametofit, a dwie pozostałe komórki degenerują (Fiordi, Maugini 1977).

Opisane badania w mikroskopie elektronowym potwierdziły i uściśliły dużo wcześniejsze prace zrobione za pomocą mikroskopu świetlnego. Wynikało z nich, że w mejocytach rozmaitych roślin nagozalążkowych (m. in. Taxus, Taxodium_} Junipcrus) zaznacza się obszar zagęszczonej cytoplazmy. Od I mejotycznej profazy jest on w chalazalnej części mejocytu, a w niektórych przypadkach po drugim mejotycznym podziale znajduje się w chalazalnej megasporze.

Składniki tej zagęszczonej cytoplazmy nie mogły być dokładnie rozpoznane w mikroskopie świetlnym. Teraz, na podstawie przy toczonych badań w mikroskopie elektronowym możemy sądzić, że główną przyczyną zagęszczenia cytoplazmy jest zebranie się w jednym miejsc?¹ dużej j5rytw mitochondriów. Jeżeli to się dzieje w mejocytach, gdzie takie zagęszczenia były widoczne, to u wielu roślin iglastych mitochondria w ciągu megasporo-genezy powinny być wykluczane ze wszystkich komórek pomejotycznych z wyjątkiem chalazalnej megaspory.

Nie wiadomo wcale, jakie czynniki powodują przesunięcia mitochondriów do chalazalnej części mejocytu i utrzymują je w jednym miejscu przez całą mejozę. Jest jednak zrozumiale, że bardzo wielkie skupienie mitochondriów musi wpłynąć na zmianę nasilenia przemiany materii w różnych częściach komórki. Takie zróżnicowanie mejocytu, a później triady lub tetrady można określić jako polaryzację. W komórce (mejocycie) i w układzie komórek są bowiem dwa bieguny różniące się składem organelli i potencjalną zdolnością rozwoju; tylko na biegunie chalazalnym grupują się mitochondria i tylko chalazalna megaspora jest komórką macierzystą gametofitu.

W ścianie mejocytu i tetrady megaspor Chamaecyparis tworzy się gruba warstwa materiału o optycznych cechach kalozy. Związek ten zidentyfikowano cytochemicznie w megasporogenezie innego gatunku Cvpressaam — Biota orientalis (Tarchini 1969). Kaloza występuje jako składnik ściany w mi-kropylamej komórce diady, a prawdopodobnie i w innych stadiach mega-sporogenezy. Z tych dwóch obserwacji trudno wnioskować, czy warstwa ka-lozowa jest odkładana powszechnie w ścianach komórek męjotycznych zalążka roślin iglastych.

Megasporogeneza jest długim procesem, zaczynającym się stopniowo przejściem megasporocytu w I mejotyczną profazę. U Chamtaetypeais z okolic Florencji okres megasporogenczy trwa ze trzy tygodnie marca, oczywiście w innych miejscowościach czas i terminy mogą być inne. Pod koniec men-sporogenezy lub na początku rozwoju gametofitu zalążek najczęściej dojrzewa do zapylenia i wydziela kroplę płynu na mifcropyłe.