DSC03026

200 VI. Organy rozmnażania Coniferopsida

ścianę komórkową z materiałów zawartych w wytworzonych wcześniej pęcherzykach cytcplazmatycznych. Wyosobnione komórki stają się macierzystymi komórkami mikrospor, a wspomniana warstwa merystematyczna pod ścianą mikrosporangium różnicuje się w tapetum (Vasil, Aldrjch 1970). Pewne takie same procesy, a zwłaszcza skurczone protoplasty w komórkach na początku mikrosporogenezy, w mikrosporangiach sosny (Pinus sifaeslris), były również opisywane (Wiłlemse 1971).

Tapetum pochodzi albo z zewnętrznej warstwy merystemu spo-rogennego, albo z wewnętrznej warstwy ściany mikrosporangium. Jedno- lub czasem dwuwarstwowa tkanka tapetum zawsze otacza komórki sporogenne, a później mejotyczne. Tapetum ginie w okresie budowania się sporodermy na mikrosporach. Histogeneza tapetum nie jest wszędzie jednakowa, ani zawsze wiarygodnie opisana. Różnicuje się ono najczęściej z zewnętrznych komórek tkanki sporogennej, albo raczej z tej samej tkanki co tkanka sporogenna. To rozróżnienie jest dosyć subtelne i trudne do skontrolowania, ponieważ początki różnicowania nie są wyraźne. U niektórych gatunków jednak tapetum pochodzi z wewnętrznej warstwy komórek ściany mikrosporangium i tkanki łącznika.

Od dawna przypisywano warstwie tapetum rolę w odżywianiu komórek sporogennych i mikrospor oraz w budowaniu egzyny. Wszystkie bowiem materiały transportowane do tych komórek muszą przechodzić przez tapetum. Przechodzące cząsteczki mogą być po drodze przebudowane lub łączone w nowe związki, wiadomo bowiem, że komórki tapetum są miejscem syntezy białek, tłuszczów i kwasów nukleinowych oraz prawdopodobnie wielu innych związków. Nie ma dokładnych, bezpośrednich dowodów fizjologicznej działalności tapetum roślin nagozalążkowych. W tapetum okrytozalążkowych wykazano metodami autoradiograficznymi i cytochemicznymi syntezę wymienionych trzech typów związków, ale wnioski o transporcie i odżywczej roli tapetum są oparte tylko na wynikach badań cytochemicznych, a nie na analizie chemicznej czystych frakcji komórek z określonych stadiów rozwoju. Nie można zastosować szerzej chemicznych metod oznaczania ilościowego i jakościowego, dopóki brak łatwych metod izolowania dostatecznie dużych ilości komórek tapetum w czystych frakcjach.

Komórki tapetum połączone w fizjologiczną całość badają membranę peritapetalną i izolują komorę mikrosporangium. Tapetum różnicuje się równocześnie z komórkami tkanki sporogennej, a następnie rozwija sic i jest bardzo czynne, kiedy komórki sporogenne są w okresie roejozy. W czasie rozwoju mikrospor zawartość komórek tapetum stopniowo się dezorganizuje, rozpada i wchodzi do komory pylnika. Określone fazy rozwoju i rozpadu tapetum odpowiadają pewnym stadiom mikrosporoge-

nezy, co wydaje się naturalne, ponieważ rozwój mikrospor jest w jakiś sposób warunkowany przez tapetum (Dickinson, Bell 1976 a, b).

W okresie przedmejotycznym komórki tapetalne i sporogenne Pinus banksiana mają podobnie zbudowaną cytoplazmę. Różnice uwidoczniają się dobrze z początkiem I mejótycznej profazy. Komórki tapetum rosną, zwiększa się także ilość cytoplazmy podstawowej, organelli i rybosomów oraz zjawia się dużo kropli tłuszczu. Przy ścianie, na granicy z mejocytami rozwijają się liczne, równolegle ułożone cysteiny endoplazmatycznego retikulum. Komórki z cytoplazmą wypełnioną polirybosomami i organellami sprawiają wrażenie bardzo czynnych fizjologicznie. Wszystkie są wtedy połączone szerokimi pasmami cytoplazmy średnicy około 1 pm; przez pasma te łatwo powinny przechodzić nie tylko związki wielkocząsteczkowe, ale także mitochondria i inne organelle. Dlatego metabolizm i wszystkie zmiany budowy wewnętrznej mogą być prawie jednocześnie pobudzane lub hamowane w całym tapetum. prawdopodobnie za pomocą regulacji chemicznej. W rezultacie wszystkie komórki działają jak jedna zespolona całość.

Widocznym wynikiem przemiany materii w komórkach jest tworzenie białek i kropli lipidowych oraz pojawianie się w cytoplazmie małych wa-kuoli. Jednocześnie ściany komórkowe pęcznieją i, jak się zdaje, przyjmują konsystencję śluzowatą łub galaretowatą. Do dokładnie zlokalizowanych obszarów w tych ścianach wnikają krepie lipidowe i osadzają się w strefie blaszki środkowej na granicy z komórkami ściany mikrosporangium. Odłożona tam ciągła warstewka lipidowa otacza w końcu całą tkankę tapetum, ta zewnętrzna błonka czy warstewka jest nazywana membraną peritapetalną (grec. pert— wokół; łac. tapetom — dywan). Dodatkowo komórki tapetum zostają częściowo rozdzielone takimi samymi mcm Iwanami połączonymi z membraną peritapetalną. Membrany te sięgają mniej więcej 1/3 szerokości ścian poprzecznych między komórkami tapetum, toteż każda komórka tkwi jakby w kieliszkowatej osadce zbudowanej z substancji tłuszczowych. Cały ten system membran musi zasadniczo zmniejszać przepływ materiałów pomiędzy komorą a somatycznymi komórkami nukrosporangium i jest prawdopodobnie barierą izolacyjną.

Membranę peritapetalną rnrtrna porównać do szczelnego woreczka wypełnionego płynem, w którym rozwijają się mikrospory, a komórki tapetum po wypełnieniu swej początkowej roli degenerują i rozpuszczają się śmispr nowych materiałów do odżywczego płynu. Degeneracja tapetum nie jest jednak procesem bezładnym, przeciwnie — odbywa się, jak się zdaje, w tóa-łym porządku i towarzyszy jej synteza nowych związków* m. as. prekursorów sporopoleniny.

Proorbikule i orłukule wytworzone w tapetom acsesoóaą prawdopodobnie w odkładania > po ropo leniu y na egzynae. Prckursory spo-