DSC03027

202 VI. Organy rozmnażania Comfempsida

ropoleniny pojawiają się, jak sądzimy, najpierw w lipidowych ciałach, w o-kresie kiedy w komorze mikrosporangium komórki mejotyczne są w stadium tetrad. Te lipidowe ciała, nazywane proorbikulami, osadzają się głównie na tapetalnej ścianie przyległej do komory mikrosporangium wypełnionej cieczą i tetradami. W tym czasie, jak również po rozdzieleniu się tetrad na pojedyncze mikrospory, komórki tapetum syntetyzują białka i prawdopodobnie prekursory sporopoleniny. Synteza sporopoleniny nie jest dokładnie poznana pod żadnym względem, nic ma pewności jakie organelle biorą w niej udział, ani jakie reakcje chemiczne zachodzą.

Komórki tapetum są oddzielone od komory mikrosporangium grubą, ale bardzo luźno zbudowaną ścianą z utkwionymi proorbikulami o dużej zawartości lipidów. W tej końcowej fazie życia cytoplazma komórek tapetum ulega przebudowie; długie dotychczas cysterny szorstkiego retikulum endo-plazmatycznego rozczłonowują się i rozpadają na masę drobnych pęcherzyków'średnicy około 0,3 pm. Prócz nich są też większe pęcherzyki ograniczone gładką błoną cytoplazmatyczną (bez rybosomów na powierzchni). Wewnątrz gładkich pęcherzyków jest dosyć gęsty włókienkowaty materiał uważany za prekursory sporopoleniny. Cytoplazma podstawowa ma już rozluźnioną konsystencję, chociaż jest nadal pełna rybosomów. Płastydy przybierają nieregularne kształty i grupują się wokół jąder komórkowych.

Oba rodzaje pęcherzyków wydzielają swoją zawartość z cytoplazmy do płynu komory. Pęcherzyki z włókienkowatymi prekursorami sporopoleniny przekraczają w jakiś sposób plazmolemmę i znalazłszy się po drugiej stronie pękają, a prekursory sporopoleniny łączą się z proorbikulami; jednocześnie część pęcherzyków odkłada prekursory na przeciwnej stronie komórki—w membranie peritapetalnej. Prekursory te, według przypuszczeń, zamieniają się w sporopoleninę poprzez kondensację na lipidowych powierzchniach próorbi-kul i membrany peritapetalnej. Wtedy proorbikule przymocowane do powierzchni komórek tapetum zamieniają się w orbikule (nazywane inaczej ciałami Ubischa), a membrana peritapetalna wzmocniona drugim składnikiem daje trwałe oparcie protoplastom komórek tapetum, co jest wtedy bardzo potrzebne, ponieważ ich ściany polisacharydowe zostają rozpuszczone; jak wspomniano, uchyłki membrany peritapetalnej obejmują już wówczas podstawę każdego protoplastu.

Mniejsze pęcherzyki cytoplazmatyczne działają inaczej, zbliżają się one do plazmolcmmy i tam pozbywają się zawartości na zasadzie odwrotnej pinocytozy. W miejscu gdzie pęcherzyk dotyka plazmolcmmy, obie błony rozcinają się i jednocześnie łączą się brzegami, przy czym pojedyncza błona pęcherzyka wbudowuje się na kształt łatki do plazmolemmy, a zawartość wylewa się poza komórkę.

Wydaje się, ze u Pum banksiana synteza sporopoleniny zaczyna się po okresie syntezy lipidów, podczas gdy u okrytozalążkowych oba procesy za-

chodzą równocześnie. Prekursory sporopoleniny są prawdopodobnie wytwarzane w cysternach endoplazmatycznego retikulum, a kondensują się — przynajmniej częściowo — w pęcherzykach, które wydostały się na zewnątrz protoplastu i osadziły na proorbikuli. W późniejszej fazie, kiedy komorę wypełniają mikrospory, wydzielone z tapetum pęcherzyki mają odkładać na egzynę nowe warstwy sporopoleniny lub prekursorów sporopoleniny.

Komórki w okresie syntetyzowania prekursorów sporopoleniny mają w cytoplazmie dużo rybosomów i całą resztę aparatu syntezy białek. Aparat ten działa i nowe zsyntetyzowane białka są transportowane do komory mikrosporangium na użytek mikrospor. Wniosek o transporcie jest pośredni, bo wiemy, że białka są syntetyzowane, ale nie nagromadzają się w komórkach tapetum. Później jednak komórki gromadzą pewną ilość białek przeznaczonych, jak przypuszczamy, do wyprodukowania enzymów hydrolitycznych, które będą działać w ostatniej fazie życia komórek, kiedy protoplasty ulegają degradacji.

W pierwszym okresie syntezy białek bardzo czynna staje się powierzchniowa błona komórek tapetum odsłonięta po hydrolizie ścian polisacharydowych. Cytoplazma, ograniczona wtedy tylko plazmolemmą, zdaje się poruszać ameboidalnie oraz sięga wypustkami głęboko do płynu pomiędzy tetradami, a później mikrosporami (Walles, Rowley 1979). Wskutek tych ruchów zwiększa się powierzchnia plazmolcmmy, a za tym prawdopodobieństwo wzmożonego przenikania cząsteczek z cytoplazmy tapetum do płynu komory mikrosporangium. O ameboidalnym ruchu powierzchni wnioskujemy niestety tylko z wyglądu utrwalonych i pokrojonych komórek, a nic z obserwacji przyżyciowych.

Przed śmiercią w komórkach zaczynają działać enzymy hydrolityczne, protoplasty rozpadają się na części, znika ciągła błona lipidowa. Resztki komórek pływają najpierw w komorze mikrosporangium, a w czasie wysychania dojrzałych pylników przyklejają się do ziaren pyłku.

Jądra komórkowe w tapetum dzielą się i przed końcem rozwoju komórek degenerują. Pospolicie w tapetum odbywa się jeden lub więcej cykli mitotycznych. Opisywane były dwujądrowe i wielojądrowc komórki tapetum gatunków z rodzaju Pieta (Owens, Molder 1979), Pimis, Tonera, Podocarpus, Thuja, a także u innych nagozalążkowych (np. w rodzaju <ajnia i Geraiozamia), (lit. Schnarf 1933). Jądra komórkowe tapetum sosny (JPima sifacslris) dzielą się, kiedy mejocyty są w stadium pacliytenu i diakinezy (WiUemse 1971).

Powiększenie liczby jąder i chromosomów w komórkach tapetum jest zjawiskiem często spotykanym u roślin okrytozalążkowych, gdzie prócz mitoz są także endomitozy. Komórki tapetum ze zwielokrotnioną liczbą chromosomów mają być lepiej przystosowane do syntezy dużej ilości białek na po-