DSC03028

204 VI. Organy rozmnażania Coniferopsida

trzeby komórek linii gen era tywn ej. Przystosowanie polega na pomnożeniu w raz z chromosomami liczby genów kontrolujących syntezę, czyli na uruchomieniu kilku ..linii produkcyjnych” w miejsce jednej lub dwóch.

W tapctum sosny Banksa (Pinus banksiand) jądra komórkowe rozpadają się lub dzielą się amitotycznie jednocześnie z okresem syntezy sporopoleniny w komórkach. W jakiś czas później materiał jądrowy degeneruje razem z całą cytoplazmą, toteż nieregularny pcdział lub rozpad jądra może być uważany za pierwszą oznakę bliskiej degeneracji komórki.

Peryplazznodialne tapetum jest tylko u niewielu gatunków iglastych. Komórki tapetum prawie wszystkich roślin iglastych (i nagozalążko-wych) zachowują przez cale życie swą indywidualność i swoje miejsca dookoła komory mikrosporangium. Nawet gdy ściany peryklinalne, a później i pozostałe są hydrolizowane, własna błona graniczna jest nadal zachowana. Tylko u gatunków modrzewia (.Lais) komórki tapetum łączą się w wielkie pery-plazmodium, ale zanim to nastąpi, przechodzą one dosyć długi rozwój.

W początkowej fazie komórki po mitozach stają się dwujądrowe. W ich cytopłazmie są różnej wielkości przestrzenie ograniczone pojedynczą błoną i zawierające enzymy hydroli tyczne, które być może katalizują rozkład ścian i procesy łączenia się komórek w warstwę cenocytycznego peryplazmodium. Cytoplazma peryplazmodiałnego i komórkowego tapetum przechodzi mniej więcej takie same etapy rozwoju. Zauważonym podobieństwem są długie cysterny szorstkiego retikuhim endopłazmatycznego. Rozpąda się ono na krótsze odcinki, a w końcu rozdrabnia się na małe pęcherzyki. Rozwój pery-płazmodiałnego tapetum u Larix był obserwowany w mikroskopie świetlnym {Luxen burgowa 1922) i potwierdzony prawie pół wieku później w mikroskopie elektronowym przez tę samą autorkę (Wałek-Czarnecka) we współpracy z innymi (Mikulska i wsp. 1969).

Mikrosporogeneza

Duża aktywność cyt opla zmy i jądra przedni ejo tycznych komórek sporogennych. Merystematyczna tkanka ze środkowej części różnicującego się mikrosporangium ma komórki wypełnione gęstą cytoplazmą z masą rybosomów. W cytopłazmie są płastydy z ziarnami skrobi oraz inne zwykłe organelle i dużo kropli tłuszczu. W ciągu okresu przedmejotycznego ziarna skrobi są zużywane i powtórnie odkładane, tak że zwykle komórki wchodzą w me-jozę z zapasem skrobi, później wyczerpywanym w czasie mikrosporogenezy. Protoplasty komórek są połączone cienkimi płazmodesmami, które znikają* kiedy plazmolemma odrywa się od ścian komórkowych. W tym czasie cyto-plazma nieco się rozrzedza i ma pewną ilość małych pęcherzyków*, choćby w części wytwarzanych przez błonę jądrową.

Mikrosporogeneza

Przed mejozą bardzo czynna staje się plazma jądra komórkowego, jego zewnętrzna błona fałduje się, a część fałd zamienia się w długie wyrostki zanurzone głęboko w cytopłazmie. Od błony odrywa się dużo pęcherzyków z materiałem zebranym w przestrzeni między błonami otaczającymi jądro. Tą drogą znaczne ilości cząsteczek mogą być od razu przeniesione z jądra do cytoplazmy i dalej poza plazmolemmę do przestrzeni powstałej przy ścianie komórkowej. W tym samym czasie pierwotna ściana komórkowa jest hydrolizowana, czyli jednocześnie przebiegają dwa przeciwstawne procesy: budowa dookoła każdej komórki nowej, grubej ściany i hydroliza starej. Potrzebnych do tego enzymów i cząsteczek związków budulcowych dostarczają prawdopodobnie pęcherzyki z jądra i innych organelli komórki.

Z wyglądu oraz ze zmian struktury i ultrastruktury możemy mieć orientacyjne wskazówki o nasileniu i kierunku metabolizmu w komórce. Gęsta cytoplazmą z rybosomami jest zwykle miejscem wzmożonej syntezy białka, dlatego możemy przypuszczać, ie taka synteza odbywa się przed mejozą. Tworzenie się przezroczystych pęcherzyków dowodzi wystąpienia procesów hydrolitycznych, a takie syntezy jakichś związków wielkocząsteczkowych, które np. w diktiosomach mogą powstawać ze sprzęgania mniejszych cząsteczek zsyntetyzowanych gdzie indziej. Można takie przypuścić udział pęcherzyków z zawartością w budowie ścian komórkowych, a optycznie pustych pęcherzyków w hydrolizie.

Zimowy spoczynek jest, jak się zdaje, okresem gruntownej przebudowy cytoplazmy komórek sporogennych. Mikrosporangia większości iglastych rozwijają się w dwu okresach wegetacyjnych przedzielanych gn* czynkiem zimowym. Zależnie od gatunku mejozą w mikrcsporangiam mohe następować w trzech terminach (Anderson i wsp. 1969), (rys. 68):

1.    mejozą zaczyna się i kończy jesaenią pierwszego sezonu wegetacyjnego, wtedy w mikrosporangium zimują tetrady, albo nukrospory;

2.    mejozą zaczyna się jesaenią, a kończy się wiosną w następnym ran wegetacji;

S. znikrosporangia zakładają się w pierwszym roku, a cały cykl 8^ tyczny zachodzi wiosną roku następnego.

Cykl męjotyczny w raikrasporanguKh Wen (Owens 1979) i rtnr tdkpn się wiosną drugiego roku rozwoju pąków genera ht*u\xk. Pierwszoraczne mnan* ąioraiigta sosny (Pum siUtstris' zimują z rorwiaiętą tkanką 4>mugf % » komórki jej są jeszcze w stanie bardzo dalekim od wj»y. część z nich bonnmo po zimie dzieli się mitotycznie, zanim w ciłg tkance rozpocznie «ę sporageneza.

Jądra spoczynkowych komórek sporogennych znają przez całą wmg zmiennie stały poziom 2C DNA, co znaczy, że są w fasie G*. przed rephkncją chromosomów i DNA. Pomimo chłodu, wydawałoby $ię hamującego wmmm