314 315

sygnały błędu ruchowego drogą oliwkowo-mózdżkową zawierają* *i włókna pnące, do móżdżku (rys. 3). Błąd ruchowy jest sygnałem sprzęih nia zwrotnego wytwarzanym w sytuacji nieprawidłowo wykonywał i*')',h zadania ruchowego. Tak więc móżdżek otrzymuje sygnały wejściowi idące przez włókna kiciaste, reprezentujące zadaną trajektorię rui Im (z kory ruchowej), sygnały czuciowe (np. z kory wzrokowej lub dmą proprioceptywnych) i sygnały idące włóknami pnącymi z dolnego ).|<lt < oliwki odpowiadające błędom w wykonywanym ruchu. Połączenie **\ n nałów idących włóknami pnącymi i kiciastymi na pojedynczej komin >• Purkinjego, po kolejnych próbach wykonania danego zadania, zmienM w taki sposób sygnał wyjściowy z komórek Purkinjego, że wykon.um ruchu ulega poprawie.

Małpa ucząca się nowego zadania ruchowego początkowo wykom i|o dużo błędów. W tym czasie aktywność włókien pnących jest istotnie zwiększona, a przez to komórki Purkinjego wytwarzają dużo wylailn wań złożonych, ale również dużo prostych wyładowań wywołam • I* pobudzeniem z włókien kiciastych. (W czasie gdy małpa wykonuje mb nowe ruchy, liczba wyładowań złożonych jest bardzo mała.) Liczba | >« dynczych wyładowań maleje stopniowo wraz z polepszaniem się wył" nywanego ruchu. Ostatecznie aktywność włókien pnących maleje ilu poziomu szumów. Okazuje się, że sygnał błędu przesyłany włóknami pnącymi powoduje zmniejszenie efektywności pobudzenia komun I Purkinjego sygnałami dochodzącymi włóknami kiciastymi. Innymi słowy, za każdym razem, gdy ten sam wzorzec sygnałów wejściowy iii idących włóknami pnącymi pojawi się ponownie, komórki Purkinjrgn wytwarzają mniej prostych wyładowań, co powoduje mniejsze hamow.i nie zstępujących dróg ruchowych. To koryguje wychodzące sygn.ih ruchowe. Ta zmienna reaktywność komórek Purkinjego na dany wzoi /<. sygnału przychodzącego włóknami kiciastymi jest przykładem piasty* ności zwanej długotrwałym osłabieniem synaptycznym (LTD). To zjawi sko komórkowe zostało opisane w temacie Q5.

rzeczy wlttl u

trajektorii)

ruchu

czuciowe sprzężenie zwrotne

lei uczenia ruchowego w móżdżku. Gdy móżdżek pracuje w trybie sprzężenia do przodu, drogi zaznaczone grubymi liniami, wp, włókna pnące; wk, włókna kiciaste

Budowa anatomiczna jąder

PODSTAWNYCH

Hasła

Schemat ogólny

struktury wyjściowa |.lder podstawnych J

W skład jąder podstawnych wchodzi kilka połączonych ze sobą struktur: prążkowie, gałka blada, istota czarna i niskowzgórze. Informacja idąca z kory mózgu wchodzi do jąder podstawnych przez prążkowie, natomiast sygnały z jąder podstawnych wychodzą z gałki bladej i istoty czarnej i idą do kory poprzez wzgórze. Jądra podstawne są odpowiedzialne za wytwarzanie sekwencji ruchowych

w czasie ruchów dowolnych.

Jądro ogoniaste i skorupa tworzą razem prążkowie. Aksony glutaminergiczne z kory mózgu i aksony dopaminergiczne z istoty czarnej (część zbita) dochodzą do średnich neuronów kolcowych które są GABAergiczne. Istnieją dwie populacje średnich neuronów kolcowych, jedna jest przez dopaminę hamowana, druga pobudzana. Wyjścia hamujące z prążkowia idą do gałki bladej i istoty czarnej.

Części gałki bladej (część wewnętrzna) i istoty czarnej (część siatkowata) wysyłają aksony do określonych jąder wzgórza, które z kolei dają projekcje do pewnych obszarów kory mózgu. Poprzez te połączenia jądra podstawne sterują aktywnością mięśni kończyn, twarzy i oczu. Część zewnętrzna gałki bladej daje projekcję do jądra

niskowzgórzowego.

Pobudzające neurony tego jądra są aktywowane przez korę ruchową, hamowane przez gałkę bladą (część zewnętrzną), a wysyłają swoje aksony do gałki bladej i istoty czarnej.

Różnego typu połączenia tworzą pięć pętli między określonymi obszarami kory mózgu i jądrami podstawnymi. Wydaje się, że każde z tych połączeń spełnia funkcjonalnie inną rolę. Dwie z tych pętli są związane z funkcjami ruchowymi, a inne z pamięcią, poznaniem

i emocjami.

Tematy pokrewne Wolne przekaźnictwo synaptyczne (C3)

Korowe sterowanie ruchami dowolnymi (K6)

Przekaźnictwo

dopaminergiczne (NI) Motywacja (Ol)

Schemat

Jądra podstawne składają się z kilku, bogato ze sobą połączonych struktur: prążkowia (jądro ogoniaste i skorupa), gałki bladej (część wewnętrzna i zewnętrzna), istoty czarnej (część zbita i część siatkowata) i iadra niskowzeórzoweeo. Większość wejść do jąder podstawnych