justy011

Podczas gdy silnie zmineralizowana gleba jest uboga w drobnoustroje, gleba bogata w humus zawiera mikroflorę składającą się z bardzo wielu gatunków. Mikroflora ta, która rozwija się bez dodatku substancji odżywczych do gleby, zwana jest autochtoniczną, w przeciwieństwie do drobnoustrojów zymogennych, które dominują po wprowadzeniu organicznych substancji odżywczych. Stabilizujący wpływ frakcji humusowej na dynamikę gleby wynika również z utrzymywania się złożonej mikroflory.

14.11. Węglowodory

Nawet tak stabilne chemicznie substancje, jak parafiny, ropa naftowa i kauczuk są rozkładane przez drobnoustroje. Znaczną ich degradację ogranicza jedynie brak tlenu, jak w złożach ropy naftowej lub w żyłach węgla. Odpowiedź na pytania, czy ropa naftowa, która trafiła do wody lub gleby, jest utleniana biologicznie, czy istnieje mikroflora swoiście wykorzystująca węglowodory, czy obecność pewnej liczby drobnoustrojów utleniających węglowodory może wskazywać na istnienie złóż ropy naftowej lub gazu ziemnego, ma ogromne znaczenie praktyczne.

Bakterie wykorzystujące węglowodory są szeroko rozpowszechnione. Można je wyizolować ze wszystkich gleb uprawnych, pastewnych i leśnych. Ponadto, zdolność wykorzystywania ropy naftowej jako źródła energii nie jest ograniczona do kilku wyspecjalizowanych drobnoustrojów; stwierdza się ją u wielu gatunków bakterii i grzybów. Obserwacje te są zgodne z nowymi danymi dotyczącymi składu bakterii, roślin i zwierząt. Węglowodory są obecne w wielu organizmach i w sposób ciągły są syntetyzowane przez bakterie i rośliny; należą do nich np. woskowate substancje pokrywające liście wielu roślin. Węglowodory należy zatem uważać nie za skamieniałe relikty pierwotnej produkcji roślinnej z czasów prehistorycznych, lecz również za wtórne metabolity nadal syntetyzowane w znacznych ilościach przez rośliny zielone.

Degradacja węglowodorów zwykle wymaga obecności tlenu. Dotyczy to zarówno węglowodorów alifatycznych — od gazowego metanu, poprzez etan i propan do stałych parafin, jak i węglowodorów aromatycznych — od benzenu i naftolu do antracenu i związków policyklicznych. Wszystkie wymienione substancje po wstępnych reakcjach utlenienia wchodzą w główne szlaki metaboliczne. Reakcje te polegają na wbudowaniu cząsteczki tlenu do związku organicznego. Etap ten zwany jest oksygenacją, a enzymy przeprowadzające go — oksygenazami. Kiedy enzym wprowadza tylko jeden atom tlenu, zwany jest monooksygenazą, a gdy dwa atomy tlenu — dioksygenazą. Enzymy te zdecydowanie różnią się od oksydaz katalizujących przeniesienie atomów wodoru od donora do tlenu z jego redukcją do wody, gdyż nie wbudowują one nigdy tlenu do cząsteczek organicznych ani do materiału komórkowego.

14.11.1. Metan

Metan wyróżnia się wśród wszystkich węglowodorów. Jest on wykorzystywany i utleniany przez bakterie, które nie degradują węglowodorów długołańcuchowych. Bakterie wykorzystujące metan należy uważać więc nie tyle za bakterie wykorzystujące węglowodory, ile za szczególnie wyspecjalizowaną grupę organizmów zużywających związki jednowęg-lowe. Należą one zatem do grupy organizmów metylotroficznych, to jest bakterii (i drożdży) wykorzystujących metanol, metylowane aminy, eter dimetylowy, formaldehyd i mrówczan. Podłoża zawierające metan jako jedyne źródło węgla i energii podtrzymują wzrost bakterii należących do kilku rodzajów: Methylomonas, Methylococcus, Methylosinus. Niektóre z nich rosną jedynie w obecności metanu, metanolu lub eteru dwu-metylowego jako substratu i nie potrafią wykorzystywać cukrów, kwasów organicznych ani innych alkoholi.

Zysk energetyczny. Równoważniki redukujące potrzebne podczas uzyskiwania energii mogą pochodzić z utleniania metanu do metanolu, utleniania formaldehydu i mrówczanu do dwutlenku węgla. Utlenianie metanu do metanolu wiąże się z wbudowaniem tlenu cząsteczkowego do cząsteczki; reakcję tę katalizuje oksygenaza metanowa.

₂+xh₂    h₂0

CH₄ --► CH₃ H —p HCH -k-y - HC OH —p C0₂

H₂ +X    2 [H]    2[H]    2 [H]

Synteza materiału komórkowego. Synteza materiału komórkowego zazwyczaj rozpoczyna się od formaldehydu, produktu pośredniego utleniania metanu. Przebiega ona kilkoma różnymi szlakami, z których najlepiej poznany jest cykl rybulozomonofosforanowy wiązania formaldehydu oraz szlak serynowy. W cyklu rybulozomonofosforanowym formaldehyd, utworzony jako związek pośredni w utlenianiu metanu,

523