Pok tafil1560

1022

zaczyna się w żołądku, podczas ruchów perystaltycznych l®?^{0 narZf}J^du' w obecnośa produktów trawienia białek oraz fosfolipidów. Właściwa emulga-cja zachodzi jednak w dwunastnicy, przy udziale żółci oraz zawartych w niej soli kwasów żółciowych i fosfolipidów. Sole kwasów żółciowych, mając część hydrofobową i część hydrofilną, pełnią funkcję detergentu. Umożliwia to rozbicie drobin tłuszczówna małe kropelki, co powoduje zwiększenie powierzchni tłuszczów i usprawnia proces trawienia odbywający się na granicy fazy wodnej i tłuszczowej.

Głównym enzymem apolitycznym jest lipaza trzustkowa. Trawi ona wiązania estrowe tnglicerydów w pozycji 1- i 3-glicerolu w wyniku czego powstają wolne kwasy tłuszczowe oraz monoglicerydy. Do pełnej aktywności lipazy potrzebne jest alkaliczne pH treści jelitowej i kolipaza. Alkalizacja treści jesl wynikiem wydzielania wodorowęglanów przez trzustkę i błonę śluzową jelit. Kolipaza jest wytwarzana przez trzustkę w formie prokolipazy. W kolipazę przechodzi pod wpływem trypsyny. Kolipaza tworzy kompleksy z lipazą, co powoduje, że zwiększa się aktywność lipolityczna lipazy oraz zakres pH. w którym możliwe jest trawienie tłuszczów (obniża optymalne pH do 6) Ponadto kolipaza zmniejsza podatność lipazy na trawienie przez enzymy proteolityczne.

Trzustka wydziela również fosfolipazę i esterazę trzustkową. Fospolipa-za trzustkowa trawi fosfolipidy, odszczepiając od nich kwasy tłuszczowe, natomiast estaraza rozkłada estry cholesterolu, witamin rozpuszczalnych w tłuszczach, a także wiązania estrowe monoglicerydów.

W świetle jelit produkty trawienia tłuszczów występują w środowisku wodnym w zawiesinie w formie konglomeratów, zwanych micelami. Micele powstają dzięki obecności soli kwasów żółciowych i fosfolipidów. Ugrupowania spolaryzowne (hydrofilne) soli kwasów żółciowych i fosfolipidów są skierowane na zewnątrz, co zapobiega wytrącaniu zawiesiny z roztworu. Lipofil-na, a zarazem hydrofobowa część soli kwasów żółciowych i fosfolipidów jest skierowana do środka miceli, co umożliwia gromadzenie w nich produktów trawienia tłuszczów, takich jak kwasy tłuszczowe, monoglicerydy, cholesterol, fosfolipidy, i utworzenie zawiesiny. Micele nie zawierają triglicerydów Warunkiem niezbędnym do powstania miceli jest obecność soli kwasów żółciowych w stężeniu większym niż 5 mmol/l. Stężenie to zwane jest stężeniem micelarnym.

Do tej pory nie został w pełni poznany mechanizm wchłaniania tłuszczów. Micele umożliwiają transport produktów trawienia tłuszczów przez przyścienną warstwę wody, pokrywającą błonę komórkową enterocytów Rozpadając się, micele uwalniają produkty lipolizy, które na skutek dyfuzji przechodzą przez błonę komórkową w obrębie brzeżka szczoteczkowego do wnętrza enterocytów. W obrębie brzeżka szczoteczkowego stwierdzono również obecność białka MVM-FABP (microvillus membrane-fatly acid bin-

1 d-ng protein), wpływającego na przezbłonowy transport nośnikowy długo-^ńcuchowych kwasów tłuszczowych. Proces wchłaniania tłuszczów wspólny jest też obecnością w obrębie błony komórkowej brzeżka jrczoteczkowego enterocytów miejsc wiążących heparynę (hepann-like bin-_ding sites), które wiążą również enzymy trzustkowe (esterazę i lipazę) Ak-tywność enzymów lipolitycznych związanych z błoną komórkową powoduje pfzybłonowe uwalnianie produktów lipolizy i ich sprawne wchłanianie do wnętrza enterocytów.

Po wchłonięciu do enterocytów produkty trawienia tłuszczów są transportowane do endoplazmatycznej siateczki gładkiej za pomocą swoistych układów transportu wewnątrzkomórkowego. Do głównych układów transportowych w enterocytach należą l-FABP (intestinal-fatty acid bmding protein) i L-FABP (liver-fatty acid binding protein). Układy te przenoszą wewnątrzkomórkowe długołańcuchowe kwasy tłuszczowe i monoglicerydy. Transport cholesterolu odbywa się z udziałem białka SPC2 (sterol camer protein 2). W obrębie siateczki gładkiej enterocytów następuje resynteza tnglicerydów z wykorzystaniem monoglicerydów i długołańcuchowych wolnych kwasów tłuszczowych głównie przy udziale syntetazy acetylokoenzymu A (acetylo--CoA). Mniejsze znaczenie w syntezie triglicerydów odgrywa szlak, w którym etapem pośrednim jest tworzenie kwasu fosfatydowego. Szlak ten służy również do resyntezy fosfolipidów, a enzymy tego szlaku są zlokalizowane w obrębie siateczki szorstkiej. Triglicerydy wraz z cholesterolem, kwasami tłuszczowymi i fosfolipidami, po połączeniu z białkami, apolipoproteinami, tworzą w obrębie aparatu Golgiego kompleksy lipoprotemowe, zwane chylomikro-nami. Powstające chylomikrony składają się w 13-25% z białka i w 75-85% z lipidów, z czego ²/₃ to triglicerydy. Po opuszczeniu enterocytów skład chy-lomikronów ulega zmianie. Nadal dominują triglicerydy, lecz ich udział zwiększa się do 90%, 5-9% stanowią fosfolipidy, 0,5-1% białka, 0.7-1,5% cholesterol i jego estry oraz 1-7% to wolne kwasy tłuszczowe.

Apolipoproteiny, wchodzące w skład chylomikronów, są ich komponentami białkowymi, umożliwiającymi transport lipidów w środowisku wodnym. Enterocyty mają zdolność do syntezy sześciu apolipoprotein, lecz tylko trzy z nich są syntetyzowane w większej ilości: apo A-l, apo A-IV i apo B. Innym miejscem wytwarzania apolipoprotein jest wątroba.

Chylomikrony są wydzielane w części boczno-przypodstawnej błony komórkowej enterocyta i następnie przez układ naczyń chłonnych trafiają do krwiobiegu w obrębie kąta źylnego. Krążące we krwi chylomikrony osadzają się na powierzchni śródbłonka naczyniowego, gdzie triglicerydy pod wpływem lipazy lipoproteinowej są rozkładane do wolnych kwasów tłuszczowych i glicerolu. Wolne kwasy tłuszczowe i glicerol są częściowo wyłapywane przez lipocyty - służą do resyntezy triglicerydów. Reszta wolnych kwasów tłuszczowych jest wykorzystywana przez komórki organizmu do celów ener-