bruzdkowanie03

Czasem płaszczyzny symetrii ustalają się nieco później (bruzdkowa-nie spiralne) albo pojawiają się dopiero pod koniec okresu bruzd-kowania (bruzdkowanie promiepiste).

Czyste typy bruzdkowania występują w świecie zwierzęcym niezmiernie rzadko. Najczęściej spotyka się typy mieszane z przewagą jednej cechy. Znane są takie przypadki, w których nie można zauważyć żadnych prawidłowości w pojawianiu się bruzd czy rozmieszczeniu bla-stomerów (bruzdkowanie anarchiczne). Podane niżej zestawienie obrazuje,- jak różne można stosować kryteria przy wyróżnianiu typów bruzdkowania.

Klasyfikacja sposobów bruzdkowania w zależności:

a)    od ilości i rodzaju rozmieszcżeriia żółtka:

^{7 1} całkowite (jaja oligo- i mezolecytalne):

regularne, A nieregularne, anarchiczne,

y | częściowe (jaja polilecytalne):

tarczowe (jaja telolecytalńe), powierzchniowe (jaja centrolecytalne);

b)    od wczesnego lub późnego ustalania się płaszczyzn symetrii i sposobu przebiegu bruzd w stosunku do głównych osi jaja:

wczesne pojawienie^łsię płaszczyzn symetrii: dwusymetryczne, dwubocznie symetryczne, późniejsze pojawianie się płaszczyzn symetrii: spiralne,

późne pojawianie się płaszczyzn symetrii: promieniste;

c)    od wczesnego lub późnego ustalania się losów blastomerów:

zdeterminowane,

niezdeterminowane. -y t-fy. ■    ' v,'k^f'

1. Bruzdkowanie całkowite

Bruzdkowanie całkowite występuje w jajach u ogromnej większości grup zwierząt. Według tego typu bruzdkują przede wszystkim jaja pligo-i mezolecytalne i a także bardzo bogate, w żółtko, jak np. jaja niektórych stawonogów. Ten typ bruzdkowania cechuje ogromna różnorodność. Różny może być przebieg bruzd, kształt, wielkość i rozmieszczenie blastomerów, od najbardziej prawidłowych stosunków do asynchronii i bruzd-kowanda anarchicznego. Bruzdkowanie całkowite może być także zdeterminowane lub niezdeterminowane, z wczesnym lub późnym ustalaniem się płaszczyzn symetrii zarodka.

Ten typ bruzdkowania jest charakterystyczny dla szkarłupni, ramie-nionogów, szczecioszczękich i bezczaszkowców, ponadto u niektórych gąbek, parzydełkowców, jelitodysznych i osłonie. Z kręgowców niektóre ryby i płazy w najwcześniejszych okresach wykazują elementy bruzdko-kowaiiia promienistego.

W klasycznym przypadku bruzdkowania całkowitego promienistego podziały zachodzą we wszystkich komórkach potomnych ściśle synchronicznie. Blastomery układają się jeden nad drugim, tak że zarodek, oglądany od strony bieguna animalnego, w każdym stadium bruzdkowania robi wrażenie pierścienia złożonego z komórek, których granice ułożone są promieniście (rys. 77). _    •-

Rys. 77. Całkowite równomierne bruzdkowanie jaj strzykwy.

A—E —¹ bruzdkowanie od stadium 2 blastomerów po blastulę; F —r przekrój przez blastulę.. A, B — wygląd z góry, reszta z boku

D

E

F

Zależnie od rozmieszczenia deutoplazmy, powstające blastomery mogą mieć równą lub różną wielkość, w związku z czym bruzdkowanie całkowite promieniste można z kolei podzielić na równomierne lub nierównomierne.

Bruzdkowanie równomierne Występuje tylko u nielicznych bezkręgowców, produkujących jaja oligolecytalne z równomiernie rozmieszczonym żółtkiem, u kręgowców natomiast nie Spotyka się go wcale.

Strzykwy z rodzaju Synapta są dobrym przykładem tego typu bruzdkowania. Bląstpmery mają równą,,wielkość, a podziały są ściśle synchroniczne. Pierwsza bruzda przechodzi południkowe i rozdziela jajo na dwa jednakowe blastomery (rys. 77). Następne bruzdy, powstające w każdym z dwóch' utworzonych po pierwszym podziale blastomerów, biegną znowu południkowa,, pod kątem, prostym w stosunku do pierwszej płaszczyzny podziału. Powstaje stadium czterókómórkowe. Trzeci podział rozpoczyna się równocześnie we wszystkich czterech blastomerach. Bruz-