bruzdkowanie06

W późniejszym okresie blastomery układają się w rodzaj płytkj zwróconej wklęsłą stroną w kierunku bieguna twórczego. Płytkę tworij dwie warstwy komórek. W skład każdej warstwy wchodzą 4 blastomery! Dwa środkowe blastomery każdej warstwy są większe i szczelniej oraz! na większej przestrzeni przylegają do siebie. Luźniej na brzegach warstw* zlokalizowane są mikromery. Przy przejściu do stadium 16-komórkowę-j go następują podziały równoleżnikowe i na biegunie twórczym z makrp-i merów wyodrębniają się dalsze mikromery. W następnym okresie po-j działowym makromery nie tworzą już mikromerów i dzielą się na koli rzednią i tylną. W wyniku trzeciego systemu bruzd powstają mikromery i makromery oraz wyznaczone zostają części grzbietowa i brzuszna, odpowiednio do płaszczyzny symetrii przyszłej larwy.

Dalszy system bruzd, przy przejściu do stadium 16-komórkowego, przebiega południkowo, ale różnie w poszczególnych parach blastomerów. W parze przednich mikromerów płaszczyzny podziałów przebiegają skośni ie w stosunku do płaszczyzny strzałkowej zarodka,, w tylnej — prawie równolegle, w przednich makromerach natomiast prawie równolegle do tej płaszczyzny, a w tylnych prawie prostopadle (rys. 82E)i W później-

Rys. 81. Całkowite dwusymetryczne bruzdkowania jaja żebropława.

A — stadium 4 blastomerów, początek tworzenia się mikrometrów (materiał na mikromery I zakreskowano); B “ stadium 8 blastomerów; C — stadium 16 blastomerów, ma — makromery, mi — mikromery

mórki potomne równej wielkości. Powstaje stadium 32-komórkowe, złożone z 8 makromerów i 24 leżących nad hiirti mikromerów. Dalsze etapy bruzdkowania stają się coraz bardziej skomplikowane, ale nadal utrzymuje się podział zarodka na cztery kwadrainty.

Bruzdko wanie dwubocznie symetryczne    -

Podobnie jak typ poprzedni, bruzdkowanie całkowite dwubocznie symetryczne jest przykładem wczesnego zaznaczania się symetrii przyszłego organizmu. Ten typ w czystej formie, kiedy już w stadium dwóch blastomerów w zarodku zostaje wyznaczona płaszczyzna symetrii jdwu-bocznej, w stosunku do której wszystkie następne blastomery obu półkul jaja układają, się symetrycznie, występuje rzadko. Spotyka się ją jedynie u żachw, ale elementy bruzdkowania dwubocznie symetrycznego, mniej lub bardziej wyraźnie zaznaczające się, występują w licznych przypadkach bruzdkowania całkowitego nieregularnego (por. str. 182), na przykład u niektórych wrotków,. nicieni, niektórych ryb i płazów.

Typowe bruzdkowanie całkowite dwubocznie symetryczne jest prawie równomierne i synchroniczne. U żachwy Styela partita dwa pierwsze podziały są południkowe i dzielą zarodek na 4 blastomery równej wielkości. (rys. 82). Pierwsza płaszczyzna podziału biegnie przez środek tzw. żółtego i szarego półksiężyca, skupień barwników, które pojawiają się po zapłodnieniu (rys. 82A). Dzieli on zarodek na część prawą i lewą. Następna bruzda, prostopadła do pierwszej, dzieli zarodek na części

Rys. 82. Całkowite dwuboczne symetryczne bruzdkowanie jaja osłonicy (Styela partita).    ■    ^Ł

— zapłodnione jajo; B—D — segregacja inkluzji cytoplazmaty^nych od początków bruzdkowania do stadium 8 — komórkowego, widok z boku; E — przejście od stadium 8 do 16 — komórkowego, półkula twórcza; F — stadium 16 — komórkowe, półkula twórcza; G — stadium 16 — komórkowe, półkula odżywcza; H — stadium 64 — komórkowe, półkula odżywcza, jp — jasny półksiężyc, m — mioblast, s .— blastomer, z którego powstaje przyszła struna | grzbietowa, sb —• cy to plazma brunatna, sj — cytoplazma jasnobrunatna, żp — żółty półksiężyc

szych stadiach bruzdkowania prawidłowa kolejność występowania południkowych i równoleżnikowych bruzd coraz bardziej się zaciera, «ja-dnak nadal zachowuje się dwuboczne rozmieszczenie blastomerów w stosunku do pierwszej płaszczyzny podziałowej.

Szczególny sposób bruzdkowania dwubocznie symetrycznego reprezentują nicienie. U glisty końskiej, w wyniku pierwszego podziału bruzdkowania, powstają dwie nierówne komórki: większa, oznaczana AB i mniejsza — P_x. Dalej obie te komórki dzielą się synchronicznie' w płaszczyznach zorientowanych prostopadłe do siebie, w wyniku czego zarodek czteroblastomerowy przybiera kształt litery T (rys. 83B). Pozioma, górna częć litery T pochodzi z blastomeru AB, pionowa z blastomeru Pi. Blastomery górnej części oznacza się teraz literami A, B; dadzą one w przyszłości zawiązek ektodermy. Blastomery dolne, pochodne Pi, oznacza się jako EMSt i P₂. Blastomer EMSt przeznaczony jest na endoder-mę, mezodermę i przednią część przewodu pokarmowego (stomędeum); P₂ na komórki prapłciowe.