bruzdkowanie07

Układ T jest stanem przejściowym. Wkrótce blastomer P₂ przesuwa się w kierunku blastomeru B i zarodek przyjmuje kształt nieregularnego rombu (rys. 83C). Blastomery A i B odpowiadają grzbietowej części zarodka, przy czym A odpowiada przedniemu, blastomer B tylnemu końcowi ciała. Trzeci podział potęguje symetrię dwuboczną, ponieważ blastomery A i B dzielą się i dają prawe i lewe komórki potomne (oznaczane odpowiednio a i /? itd.), podczas gdy blastomery EMSt i P₂ produkują komórki leżące jedna za drugą w płaszczyźnie środkowej. Przy czym najpierw dzieli się blastomer P₂ i powstaje z niego blastomer P3,

Rys. 83. Całkowite dwuboczne symetryczne bruzdkowanie jaja glisty.

A—C — od stadium 2 do 4 blastomerów; D — przekrój przez blastulę, bliższe objaśnienie w tekście, b — blastocel, o — odrzucone fragmenty chromosomów, p — komórka prapłciowa

w dalszym ciągu przeznaczony na komórki prapłciowe i blastorper C, będący zawiązkiem mięśni wora skórnomięśniowego. Blastomer EMSt dzieli się na blastomer E (zawiązek endodermy) i blastomer MSt (reprezentujący materiał na mezodermę i stomodeum).

U glisty końskiej widzimy przykład bruzdkowania dwubocznie symetrycznego i jednocześnie ściśle zdetermińowanego, w którym losy. blastomerów są od początku wyznaczone. Determinacja łączy się ze szczególnym zjawiskiem tzw. dy minuc j ą ch r om a ty ny, to jest odrzucaniem części chromosomów do cytoplazmy i ich degeneracją we wszystkich blastomerach przeznaczonych na komórki somatyczne. Pełna chromatyna zachowuje się tylko w linii P₂—P₂—P₃—, tzn. tylko w linii płciowej, której blastomery przeznaczone są na komórki prapłciowe, (por. też str. 216).

Bruzdkowanie nieregularne    ,

Całkowicie nieregularnie bruzdkują jaja o różnej budowie, bogate w żółtko- i całkowicie pozbawione żółtka. Ten typ jest szeroko rozpowszechniony w świecie zwierzęcym. Spotyka się go u licznych bezkręgowców,^ a z kręgowców u ryb-jesiotrowatyeh i dwudysznych, płazów (z wyjątkiem beznogich), torbaezy i łożyskowców. Zalicza się tu wszystkie przypadki, kiedy asynchroiniczność podziałów, nieregulamość w przebiegu bruzd i różnice w wielkości blastomerów pojawiają się 182

wcześniej i mają przewagę nad innymi cechami spotykunymi u poprzed nio opisanych typów. Początkowo w jajach całkowicie nieregularni! bruzdkujących mogą występować elementy bruzdkowanią promienistego albo nawet wcześnie może się zaznaczać płaszczyzna symetrii dwubocz-ii ej. W obrębie kręgowców bruzdkowanie całkowite nieregularne przebiega najpełniej w rozwoju niektórych łożyskowców, u których przeważnie już od pierwszego podziału pojawiają się różnice w wielkości blastomerów i asynchronia podziałów. U reszty kręgowców, a zwłaszcza u płazów, początkowo- występują-elementy bruzdkowania promienistego, zaznacza się także' wcześnie płaszczyzna symetrii.

Bruzdkowanie jaj płazów stanowi klasyczny przykład wpływu żółtka 'jt na jąrzebieg bruzd, terripo podziałów i wielkość blastomerów. Jaja żab zawierają średnią ilość żółtka i są telolecytalne. U żab wkrótce po zapłodnieniu na górnej półkuli jaja pojawia się pierwsża południkowa bruzda (rys. 84). Początkowo jest ona krótka, ale dość głęboka. Dalej bruzda przedłuża się coraz bardziej i stopniowo obejmuje całe jajo. Przechodzi ona z reguły w płaszczyźnie symetrii wyznaczonej przez sza*-ry półksiężyc (a więc wyznaczającej prawą i lewą " stronę zarodka), powstający po zapłodnieniu (rys. 84A), dzieląc go na dwie części. Pierwsze

Rys. *4. Bruzdkowanie jaja żaby trawnej i organizacja blastuli.

A — zapłodnione jajo; B — stadium 2 blastomerów; C — stadium 4 blastomerów; D — sta-' dium 8 blastomerów, rozdział na mikro- 1 makromery po powstaniu pierwszego systemu bruzd równoleżnikowych; E, — przejście od bruzdkowania promienistego do nieregularnego; F — morula; G — blastula; H- — przekrój przez blastulę, blastocel na skutek bruzdkowania nierównomiernego został . przesunięty w kierunku bieguna twórczego, b — blastocel, j — Jama blastuli, ma — makromery, ml — mikromery, s — szary półksiężyc

dwa blastomery mają kształt półkul ściśle przylegających do siebie. Druga bruzda przebiega również południkoWo, prostopadle do pierwszej i dzieli zarodek ńa Cztery równej wielkości "komórki, ściśle przylegające do siebie. Trzeci, system brudź przebiegaTrównoleżnikowo, nieco ponad równikiem, wskutek czego zarodek zostaje podzielony na mikro- i makromery (rys. 84E). Od tego stadium zanika już regularny przebieg

I    183