cykl�lvina 2

patrz, ro/Az 5 1) 3). hnzym len, siano- odpowiednie aiduia/> - trmwkeMUgw-ij^ wiący około 509? wszystkich rozpuszczał- fata/.)', izomera/y oraz epimecma j 4t^n nych białek liścia, jest. jak się przyjmuje, irys. 521). najbardziej rozpowszechnionym białkiem Szybkość reakcji cyklu w hiosfei /.e. a jego zasoby szacowane są na jest regulowana przez wiele ly^nwu*

około 10 milionów ton ź

Karboksyla/a 1,5- biskisforybulo/y jest kluczowym enzymem cyklu <Ćalvina-Bensona, determinującym szybkość przyswajania dwutlenku węgla. Przyłącza ona CO do 1.5 -bisłosfory bulo/y dając nietrwały związek 6-węgłowy, który natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-toslogIłcen nowego (rys. 5.20), Związany dw uilenek węgla stanowi grupę karboksylową jednej z tych cząsteczek. Kwas 3*łosfogJicerynow y jest następnie losforylowan) na koszt ATP do kwasu 1,3-bisJosłbgJ iccrynowcgG, który z udziałem NA0f*H ulega redukcji do poziomu cukrów, tj. do aldehydu 3-łosio glicerynowego. Na 6 zw lązanych cząsteczek CO możną wyprowadzić z cyklu 2 cząsteczki trioz łub i cząsteczkę hcksozy. które mogą być użyte do syntezy sacharozy bądź skrobi (rozdz. 5.2.1), zaś pozostałe związki służą do odtworzenia akceptora dwutlenku węgla (rys. 5.21).

W cyklu Cal v i na - Ben sona w yróżnia się 3 fazy: karboksylacyjną. redukcyjną oraz regeneracyjną. Faza karboksylacijna jest zwią zana z aktywnością karboksylazy 1,5-bistos-forybulozy i utworzeniem 2 cząsteczek kwasu 3-fosfogliceiyruwego. Reakcja karboksylacji przebiega w znacznym spadkiem energii swobodnej (AG™ m —51,9 kJ mol '). co powoduje jej nieodwracalność, nawet gdy stężenie CO_; jest małe. W fazie redukcyjnej. polegającej na wytworzeniu ioslolriozy (aldehydu 3-fosfoglicerynowego), uc/estiMczą takie enzymy jak kinaza lósłogljcerynianowa i dehydrogenaza aldehydu 3-fosfogliceryno-wego. Wreszcie faza regeneracyjna cyklu, polegająca na odtworzeniu 1,5-bisfosforybu-lozy, wymaga udziału takich enzymów jak

Aktywność wielu enzymów uczestnicz,,- vet w tym cyklu (kałtKaylao i S-bMotSors bulozy. kinaza 5-łot*forybuło/y j irtm. su, m ulu je ałkahzacia stromy., cc zaemn,/, w czasie świetlnych reakcji iótosentezy.

Przenoszeniu protonów do wnętrza tvłak%»-idów towarzyszy transport jonów magnesu do stroni). zaś jon) magnezu mczoecii) -u czynnikiem aktywującym karboktyJazę 1..5--bisłoslorybułu/y. Sw latio M) • mu tuje r >wme/ niektóre enzy my cyklu C.ah śna •iSeosoui: jk. przez utrzymywanie w stanie /.mdukowątmi ich grup scifbydr) k>w ych Szybkość wiązania dwutlenku węgla zalezy także ud mgges metabolitów pośrednich cyklu Cao ina Ben sona oraz dostępnościiiwewegatmcsnegii> 'tosio-ranu. W roślinach przetrzymywanych w dmm-i mści stężenia metabolitów cyklu Cnhri-ną Bensona są stosunkowi, małe. Piątego bezpośrednio po oświetleniu rekhr wiązanie CO- zachodzi wolno i ulega p- yspHctatamti dopiero w czasie kilku minut, zwanymąjtar-sem indukcji. kiedy to w zcastta aięzeatc metabolitów pośrednich cyklu. C/ituttkieii wpływającym na szybkość cyklu Całunu-na jesi leż dostępność OKW^nicKUfiiM*' ranu w stronne chloroplastów me/źt-ranego do wytwarzania AIF Fot twraw te# je«t stuk uacon) w raz / eksportem iosfotriu/ do cyte*-zolu, dlatego musi i śmieć odpowiedni układ ó'>starczając) fosforan na powrót z cytozołu do stromy (patrz rozdz. 5 l .5j.

5.1.3.2. Zależności ermyttyczne w wiązaniu CG*

Związanie 1 cząsteczki CG? w cjMw 0#-v ina Beusona wytnagą wkładu mm|B w postaci 2 cząp*pc«k NADFH -- z#*-